全 文 ：啤酒用二棱大麦产量构成性状
的遗传初步分析
殷 殿 忠
(黑龙江省农科院黑河农科所 )
提 要
本文应用简 一 - a f相关 , 逐步回归 , 偏相关 , 通径分析等方法 , 对厂 今 U一江洒用二棱大麦品种
的产量构成性状进行了统计分析 。 结果表明 , 三个产量构成性状对单价产量均有正向影响作
用 , 其 中以伟穗粒数的贡献最大 , 每株稚数次之 , 千粒重贡献垃小 。 初兴结论是 , 在啤酒用
二棱大麦品种选育过程中 , 应 以增加穗粒数为主要选种指标 , 以增加价穗数为配 合选 择 指
标 , 并适当协调增加 株穗数与提高千粒重之间的关系 。
一般说来 , 一单株产量是受每株穗数 , 每
穗粒数和千粒重等产最构成性状的影响 。 所
以 , 单株产量是上述各因素相互 作 用 的 结
果 , 有关大麦产量构成性状对产量影响的研
究 , 国外有些报导 “ 一 落 5 。 , ,但国内尚较少
见 。 我们试结合育种工作 , 对这个问题进行
初步研究与探讨 。 本文 尽的在于须过简单相
关 , 逐步回归 , 偏胡关 , 找出 一与单株产量关
系密切 , 异 ’!穴显苏泊产里性状 ; 拉过通经分
析 , 明确 一片产 退构九万注状对单株产号的直接
效应与河接效 吸 , 以及总贡献 。 并 以这些朴
析结果做为介 行啤酒用二棱大麦品种选育的
初步理论依据 。
:扮郭乒与方法
试验材刹 : 选用来源不 日 , 在 本 省 适
应性较弧 , 丰产性较好的不冗熟 翔 啤 酒 用
二枝大士 ` 万。 r d 。 。 二 , : t i v二认 J c o s “ n 二召 r 。
d i s t i e h (〕 n l ) 品 种 l 了幸号: l考a p至d 、 l工e n 。 、
w w w i n g
、
S v 。 ; o f s 、 E l : : 、 N a d ja
、
B e r e n i e e
、
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、
A二。 t y o t 、 “原 3` 6 、 吕z原 3` 7 、
之1原 川 户、 盐 辐 矮早三 . 牛古特 、 B et ez s 、
E l r o : e
、
G r i t
、
C o n : i、 t a 。
试验条件 : 试验干 1 , c分年在黑龙江省农
科院黑河农科所育种试验地上进行 。 其地理
位置为北纬于 。 1弓 / , 东径 1刀 “ 2 7 产 , 海 拔 高
度 I G . 二米 ; 土壤为六 汽、 暗棕壤 , 有机 质 含
干 。 抢叮 , 前作为大 岁序神 试 验 区 ; 4 月
1 。 日播种 : , !刁时施种思 成二按 Z c市斤 / 亩 ,
生育期间除草两次 , ` , )喜7 日收获 ; 试验年
鱿气象 一东件正常 。
试验方法 : 随机 叮且设计 , 重复三次 ,
1 拼户凡 , 行长 1 米 , , 【 ·厄 . :米 , 播 量 按 ` 3
万计 / 亩有效种子抓 厂 收获前每小区随机
取样 l 袜考种 , 火三 ~ 于复的平均值进行统
J ;
·洲·立于. 打弄艾户 、不户 . ’ 一勺; 公仓式验统俏件 `
执供幼方…二一 砍仃简一 ` l 之、 逐步回归 、 偏相
关及通经系砚{的汁艾-
一艺O一
结果与讨论
统计分析所得的简单相关 、 偏相关 、 逐
步回归及通径系数结果分别列于表 1、 2、
3。
1
.简单相关分析 表 1的试验结果表
明 , x : 每株穗数 , x : 每穗粒数与 x 4 二 Y单 株
产量间呈正相关极显著 , 简单相关系数分别
为 r = 0 . 6、 7 9及 r = 。 . 7 8 7 8 , x 。千粒重与单 株
产量间呈弱的正 相关 , 其简单相 关 系 数 为
r = 0
.
1 7 5忍。 D a s h o r a等 ( 1 97 7 ) 、 ` 发 现 ,
大麦小区籽粒产量 同每穗 粒 数 ( r = 。 . 7 1 )
和千粒重 ( r = 0 . 裂 ) 重要的和可靠的 相 关
性 , C h a u d h a r y ( 1弓7 7 ) “ 一 及 Y 、 R 、 F u r l
等 ( 1 9乙1 ) “ 勺发表的文章表明 , 籽粒 产 量
同总分禁数和有效分辈数 , 穗粒重 , 穗粒数
呈显著的正相关 , 穗 一长 , 其余性状 , 如百粒
重 , 穗 一长株离劣同产量呈弱的正相关 。 我们
的 试 验 结果同C h a u d h a r y 及 Y 、 R 、 P u 八等所
得的结果基本是一致的 。 就相关密切程度而
言 , 以每穗粒数的为最大 , 每株穗数稍次 ,
千粒重表现较小 。 这说明 , 每穗 粒 数 和 每
株穗数对单株产量有较大的直接影响 。 三个
产量构成性状相互之间的相关关系表现为 :
每株穗数与每穗粒数之间呈显著 的 正 相 关
r 二 。 . 盯 、 7 ) 每株穗粒 , 每穗粒数与千粒重之
间分别呈显著的负. 相 关 ( : 二 一 仑。 5只c 6 ) 及
弱的负相关 ( r 二 一 、 . 1 7 , ) 。 山于千粒重 一与每
株穗数 , 每穗粒数间导规不同程度负相关 ,
这将在一定程度上问接地抵消这三个产最构
成性状各 自对单株产最的正向影响效应 。
夕. 逐步回归分析 表 习中三元回归方
差分析结果表明 , 假设连测验达 极 显 著 水
平 , 说明三个产量构成性状 ` x , 、 x : , x 。 )
对依变数单株产量 ( r ) 的总贡献 是 大 自` ! 。
通过逐步回归对三个 自变效进行的偏回归假
设性测验分析结果 , x , 每株穗数 , x ,每穗粒
数 , x 3千粒重与 Y单株产量之间均有显 著的
线性关系 。 这同简单相关分析果结相一致 。
在偏回归分析基础上建立的最优线性三元回
归方程为
Y l 2 3 二 一 5 . ’ 叮 + r . 6 6 9瑟X l 十 C . 1 8 5旅 2
十 。 . 飞 1 7 x 、离回朽标准误为
S Y / 1 2 二
。 “
2 7 ( 克 )
上述方程表示 : 翔 ( 每 株 穗 数 ) 每 增加 1
( 穗 ) , Y ( 单· 祛一厂: 量 ) 平均将 增 加 。 . 6 9
( 克 ) ; x : ( 每穗位数 ) 每增加 1 ( 粒 ) ,
Y平均将增加 , ’ 上 、 、 ( 克 ) ; x 。 ( 千粒重 )
每增加 1 (克 ) , Y平均将增加 、 . o 6 1 7( 克 ) 。
3
` 偏相关分析 偏相关分析是在消去
其它变数的线性形响后的任两个变数间的线
性相关关系 。 它足 夏确切地反应 和 评 定 任
两个变数间的线沈相关程度 。 表 1 中的偏相
关系数表 明 , 每扮衍 数 ( x l ) , 每 穗 粒 数
“ x : ) 厂乒扮三 ( :了与上南 北量 ( x ; 二 Y ) 之
阅的低相关均呈 / :’ 一压样的正值 , 其偏相关系
救 分 别 为 r : ; ? · 。 气 ,一 ’ , J : 、 = · , , , r : 、
二 . 叹 一 c 。 达说 明 , 在 消 去 其 它 变 数 的
线性影响后 , 每个产最构成性状各 自与单株
产量间都有着很毛’只 {J的正向相关关系 。 这一
结果与偏回归的及著性测验结果相一致 。
4
. 通径分析 从大 3 的通径分析结果
可 以看出 : 三个产州构成性状对单株产量的
直接效应均较大 , 此权;稼数为 P r 二 小 . 7 1 74 ,
每穗粒数 为 P : r 二 · 加 , 千 粒 重 为 P o r =
0
.
6选? 苏。 直接效 应灿大小排列顺序为 : 每株
箱数 , 千粒 重 , 件 像粒 教 。 这 一 结 果 同
, 通a川: i 及 B a k s i 了 l ? ` ) e 所得结 果 基
人一致 。 仙们沂件压径分析结呆是 , 单株分
集 , 每穗粒数和千少介重对籽粒产最有较大的
直接万尹应 。 但 由于 琢个产量沟成性状通过其
它产量性状对单株产量所产 2认的间接效应的
不同 , 从而导致每个产量构成性状对单株产
量的总效应 ( 贡献 ) 大小发生改变 。 x : 每穗
粒数对 Y单株产量的直接效应是三个产量构
成性状中贡献最小的 , 但由于它通 过X , ,每
株德对 Y单株产量的间接效应 为 较 大 的 正
值 , r , , P I : 二 。 . 4。 一 ; , 近似于直接效 应 , 同
一艺l一
时 , X Z通过 x : 千粒重对 Y的间接效 应 虽 有
负向 , 但其 值 较 小 , r Z 。 P 。 r 二 一 0 . 1 2 2 0 ,
因而每穗粒数对单株产量的总贡 献 为 最 大
( 。 . 7 6 7 9 ) , 居三个产量构成性状的首位 ;
每株穗数对单株产量的直接效应虽为最大的
正值 , 但 由于其通过千粒重 ( x 3 ) 的负向间
接效应较大 , r , 3 P六 = 二 0 . 3 4 9 4 , 这就在较
大程度上抵消了它对单株产量 的直接效应 ,
从而使其总贡献降低 到 0 . 64 8 。 , 列 于 第 二
位 ; 千粒重对单株产量的直接效应虽较大 ,
但通过每株穗数和每 穗 粒 数 的 间接 效 应
均 为 负 值 , r , 。 p , r = 一 。 . 3 8 7 1 , r 2 3 P : r =
一 0 . 0 8 4 8 , 且前者负值较大 , 这就大大地抵
消了千粒重对单株产量的直接效应 , 从而导
致千粒重对单株 产 量 的 总 贡 献 很 小 , 仅
0
。
1 7 5 6 0
复相关系 数 为 R = 0 . 9 7 6 7 , 剩 余 因 素
P e 二 0 . 2 1 4 7 , 其决定 系 数 为 0 . 0 4 6 1 , 说 明
9 5
.
3 9%的变异是由 x , 每株穗数 , x : 每穗 粒
数及 x 。千粒重所决定 。 未知因子仅 占总变异
的 4 。 6 1% 。
小 结
综合上述分析结果 , 可以得 出 初 步 结
论 , 啤酒用二棱大麦的产量构成性状 : 每垢
穗数 , 每穗粒数 , 千粒重对单株产量均有正
向影响 。 其中以每穗粒数对单株产量的总贡
献最大 , 因此 , 在啤酒用二棱大麦 品种选育
过程 中 , 应 以增加穗粒数做为主攻的选种 目
标 。 这与赵德玉 、 殷殿忠 ( 1洲 3 ) 〔“ 一早些发
表的文章所提出的 , 以增加主穗粒数 , 主攻
大穗 “ 穗重型 ” 的育种 目标的结论是基本一
致的 。 二棱大麦具有较强的分孽力 , 分粟成
穗率较高 , 本试验的结果也表明 , 株穗数对
单株产量不论其直接效应或总效应 ( 贡献 )
均为较大的正值 。 因此 , 可将提高株穗数做
为配合选择指标 。 虽然千粒重对单株产量的
直接效应较大 , 但由于千粒重同每株穗数与
每穗粒数均处于相互低消的矛盾状态 , 进而
导致它对单株产量的总贡献较小 , 加之二棱
大麦 品种的千粒重普遍较高 , 所以 , 从提高
千粒重入手来改善单株产量 , 似 乎 难 度 较
大 。
综上所述 , 我们的结论是 : 在进行啤酒
用二棱大麦 品种育种过程中 , 应 以增加穗粒
数为主攻育种 目标 , 以增加株穗数为配合选
择指标 , 并恰当协调增加株穗数与提高千粒
重之间的关系是较为适宜的选种模式 。
参 考 文 献
〔 1 〕 莫惠栋 , 1 9 8 4 , 农业试验设计 。 上海科学技术出版社 。
〔 2 〕 赵德玉 , 殷殷忠 , 1 9己3 , 啤酒用二棱皮大麦数量性状的遗传初步分析 。 黑龙江农
业科学 , 1 9 8 3 ( 6 ) 。
〔 3 〕 Y . R . P u r i , C . 0 . Q u A L S F T a n d W . A . W I L L I A M S , 1 9卜I , E v a l u a t i o n o f y i e l d
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,
p r o e e e d i n g s o f t h e F o u r t h I n t e r n
a t i o n a l B a r l e y G t n e t i e s S g m P o s i u m
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〔 4 〕 D a s h o r a , S . L . , R a t h o r e , A . K 。 , T ik k a , S . B . S . a n d S h a r m a , R . K 、
( 1 9 7 7 )
, C o r r e l a t i o n a n d P a t h e o f f i e i e n t a n a l y s i s f o r m o r P h o P h y o i o l o g i e a l
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, I n d i a n J
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A g s i e
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S e i
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4 7 , 3 8 1一 5 。
〔 5 〕 C h a u d h a r y , B . D . ( 1 9 7 7 ) V a r i a b i l i t y C o r r e l a t i o n a : l d p a t h a n a l y s i s i n
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1 7
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.
I n d i a n J
.
G e n e t
.
p l a n t B r e e d
.
3 3
, 艺i ` ]一 3 。
一貂一
表 1 啤酒用二棱大麦偏相关系数 r ji · 和简单相关系数 ri j
每株穗数 每穗粒数 千 粒 重性 状
( x
l
) ( x
:
) ( X
3
)
单株产量
( x
` 二 Y )
每株穗数
( X
,
)
每穗粒数
( x
:
)
.
千 粒 重
( x
3
)
单株产量
( x
` = Y )
0
.
9 3 4 8二
0
。
5 7 0 7
一 0 . 75 6 6
. , 一 0 . 9 J 6 2二
一 O。 8 2 4 5二 0 . 9 0 3 3 . ’
一 0
。
5 3 9 6 一 0 。 1 7 3 0
0
.
6 4 7 9二 0 . 7 8 7 8二 0 。 1 7 5 5 0 . 9 4 3 6 ’ .
, : 5 %显著水平 带 · : 1 % 显著水平
表 2 三元回归与偏回归方差分析结果
变 异 来 源 S S
三 之 回 归
因 x , 的偏回归
因 x : 的偏回归
因 x : 的偏回归
离 回 归
4
。
8 5 9 1
1
。
2 0 0 8
0
。
8 1 2 0
1
。
4 0 0 4
0
。
7 32 9
一当…
·
6` 9 7
{·
2 0 0 8
{
·
8` 2 0
{·
4 0 0 4 …
· 。 5 6 `
1
2 8
。
7 1 8 1
2 1
。
2 9 0 8
1 4
。
3 9 7 2
2 4
。
8 2 9 8
V
l = 3
V 一 = 1
V
: = 1 3
V
: = 1 3
O
。
01 二 5 。 7 4
0
。
0 1 = 9
。
0 7
表 3 啤 酒 用 二 棱 大 麦 通 径 分 析 结 果
效 应 类 型 系 数
复 相 关 系 数
每株穗数 ( x , ) 对单效产量 ( Y )
直接效应
通过每穗粒数 ( x Z ) 的间接效应 r l : p : Y
通过千粒重 ( x 。 ) 的间接株应 r , , p : Y
0
。
9 7 6 7
r , Y合计
0
。
7 1 7 4
0
。
2 8 0 0
一 0 。 3 4 9连
0
。
6 4 8 0
每穗粒数 ( x 。 ) 对单株产量 ( Y )
直接效应
通过每株穗数 ( x , ) 的间接效应 r 、 Z p 上 Y
通过千粒重 ( x 。 ) 的间接效应 r : 。 P 3 Y
O
。 连9 0 5
O
。 选0 9选
一 0 。 1 1 2 0
r : Y合计 0 . 7 8 7 9
( 下转第 19 页 )
一 2 3一
和土壤水分有密切关系 , 降水量仅是影响土 为原料的啤酒质量总分获得 7 4分 , 稍逊色于
壤水分的一个因子而已 。 用进 口大麦作原料的青岛啤酒厂啤酒 ( 总分
生产实践 中一也证明了产地盐城的早熟三 为 75 分 ) 。 新育成 的 “ 75 一 21 ” 粒 重 高 于
号 、 盐辐矮早三 , 经江苏省农科院理化 中心 “ 盐辐矮早三 ” , 蛋白质却低于矮早三 ” ,
分析蛋 白质分别为。 . 2 5% 、 9 . 7 % 。 同一早 据制酒厂家反应更适宜制啤酒 , 这些均为盐
熟三号产地盐城比产地北京的蛋 白质含量低 城麦区高速度发展啤酒大麦生产奠 定 了 基
7
.
0 3%
。 ` 础 。
综上分析 , 由于盐城麦区在耕作制度 、 但是 , 由于传统生产 ( 主要是 栽 培 技
气象条件等诸 因素作用下 , 形成了一个较理 术 ) 和 日照时数 、 雨量等年际间 的 不 平 衡
想的啤酒大麦生产基地 。 近年来 , 全 国啤酒 性 , 加之收获脱粒 、 烘干 、 贮藏等条件的限
厂来此购原料者逐年增加 , 作为 啤酒原料的 制 , 作者初步认为存在的问题 : 一是粒重不
商品大麦发展更是迅速 。 8三年外销啤酒原料 够稳定 , 二是发芽率有些年份或单位偏低 。
达 4 亿斤以上 。 江苏省最近召开的农村工作 因此 , 在今后工作 中 , 针对上述不利的因素
会议也确定了以盐城市为中心的沿海地区为 和问题 , 通过加强大麦品质育种与调优栽培
我省啤酒大麦原料基地 。 在育种实践中 , 江 的研究 以及改善收 、 脱 、 烘 、 库贮等条件 ,
苏沿海地区农科所育成的 “ 盐辐矮早三 ” 宜 在品种 、 栽培和条件等得到进一步改进 , 商
作啤酒原料之用 , 1 ,跳年 3月 25 日在南京作 品率和 品质也可得到进一步提高 。
物品质评比中上海啤酒厂用 “ 盐辐矮早三 ”
引 用 和 参 考 八 文 献
〔 1〕 盐城地区行政公署气象局 盐城地区农业气候资源及其区划 一九八一年 八月
〔 2〕 孙连奎 农牧情报研究 : 优质啤酒大麦品质形成的适宜气象条件 一 九 八 四 年
八 : 5 7一 5 9。
〔 3 〕 〔日〕 村 田吉男著 郑不尧译 几种主要作物的光合作用和产量形成 一九七八
年和 1 1一 1 2。
〔 4 〕 〔日〕 户万义次主编 薛德榕译 作物的光合作用与物质生产 一九七九年
泊 7 2一 7 3。
〔 5 〕暮弃霭鬓著豪享羞译 大麦的生物化学 一九六三年 趟 · l7t 。
砚尹、 目卜 、 侧价 , 心卜刁 p气侧卜 、月尸、 d卜, 对卜 , 尹、 侧尸 、 目阶 ,门尸 ,门尸 ,刊卜 ,门 , 、门尸、 目卜门尸、 目卜 , 口卜胡 , 气
( 上接第忿污贝 )
千粒重 ( x 3 ) 对单株产量 ( Y )
直接效应
通过每株穗数 ( x l ) 的间接效应 r , 。 p ; Y
通过每穗粒数 ( x Z ) 的间接效应 r : 。 p : Y
0
。
6二7 5
一 O。 3 8 7 1
一 0 。 0 8 4 8
r 3 y 合计 0 . 1 7 5 6
乘哆 余 因 素 0 。 2 1 4 7
一 19 一