全 文 ：麦类作物学报　2006 , 26(3):34 ～ 40
Journal o f T riticeae Crops
小麦-大赖草易位系对赤霉病抗性的聚合
* 刘光欣 ,陈佩度 ,冯祎高 ,周　波 ,王苏玲 ,张守忠
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 ,江苏南京 210095)
摘　要:利用 C-分带 、F ISH 、SSR技术 ,从小麦-大赖草易位系 T01 ～ T14中筛选出 8 个纯合易位系 , 将不
同易位系相互进行杂交 ,配制了 11 个杂交组合 , 并对各易位系及其杂种后代进行赤霉病抗性鉴定。结果表
明 ,大赖草各易位系对赤霉病的抗性接近于苏麦 3号 , 但不同地点及年份间差异较大。涉及不同大赖草染色
体的易位系间的杂种 F1 与其抗性较高的易位系亲本相比抗性有所提高 , 但涉及大赖草 L r. 7 或 5L r#1 同一
条染色体的不同易位系间杂种 F1 的抗性仅位于两亲本之间。这表明位于不同大赖草染色体上的抗赤霉病基
因具有累加效应 ,通过不同大赖草染色体易位系的聚合 ,可提高赤霉病的抗性。
　　关键词:普通小麦;小麦-大赖草易位系;赤霉病抗性
　　中图分类号:S 512. 1;S 332. 2　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2006)03-0034-07
Combination of Different Wheat-Leymus racemosus Translocation
Lines with Wheat Scab Resistance
LIU Guang-xin , CHEN Pei-du , FENGYi-gao , ZHOU Bo ,
WANG Su-ling , ZHANG Shou-zhong
(National Key Lab oratory of Crop Genet ics and Germplasm E nhancem ent , Nanjing Agricu ltu ral Universi ty ,
Nanjing , Jiangsu 210095 , Chin a)
Abstract:Eight dif ferent homozygous w heat-Leymus. racemosus t ranslocat ion lines w ere selected f rom
T01 ～ T14 by C-banding , FISH and SSR. Eleven different cro sses were made betw een these w heat-L.
racemosus t ranslocation lines. Fusarium head blight (FHB , wheat scab) resistance of different homo-
zy gous translocation lines and their hybrids w as evaluated. All these t ranslocation lines showed scab
resistance nearly as high as tha t of Sumai 3 , but the resistances w ere unstable in dif ferent years o r dif-
ferent places. The resistance level o f hybrid F 1 be tw een the t ranslocation lines involved di fferent L.
racemosus chromosomes w as higher than that of the parent w ith higher resistance. But resistance level
of the F1 be tw een dif fe rent t ranslocat ion lines involved the same L. racemosus chromosome 5Lr#1 o r
Lr. 7 was only betw een tw o parents in the crosses. It indicated that the re w ere several FHB resistance
genes located on dif ferent chromosomes of L. racemosus , and show ed additive ef fects. So FHB resist-
ance could be enhanced by combining the resistance genes on dif ferent L. racemosus chromosomes.
Key words:Trit icum aest ivum ;Wheat-Leymus racemosus t ranslocat ion lines;Wheat scab resistance
　　小麦赤霉病(Wheat scab , Fusarium head
blight)是以禾谷镰刀菌(Fusarium garminea-
rum)为主引起的真菌性病害 ,是温暖湿润地区小
麦的重要病害之一[ 1] 。在中国长江中下游地区 、
日本 、阿根廷和巴西流行频繁 ,在加拿大 、英国 、印
度 、美国 、澳大利亚等近 20个国家也时有发生[ 2] 。
赤霉病不仅会造成小麦产量降低 ,而且产生的霉
菌毒素还会导致籽粒品质下降 。培育和利用抗病
品种是控制小麦赤霉病 、降低环境污染最经济有
效的方法 。
小麦赤霉病抗性由几个主效基因和多个微效
基因控制[ 1 , 3] 。为了拓宽小麦赤霉病抗性遗传基
* 收稿日期:2005-11-06　　　修回日期:2006-02-21
基金项目:国家高新技术发展计划(863)项目(2003AA207100 , 2003A A211040);国家自然科学基金项目(30270827);美国 McK-
nigh t Foundation作物研究计划项目。
作者简介:刘光欣(1976 -),女 ,博士 ,主要从事植物细胞遗传学研究。
通讯作者:陈佩度(1944 -),男 ,教授 ,博士生导师,主要从事植物遗传育种和分子遗传学 、细胞遗传学研究。
础 ,育种工作者除了将小麦中不同抗病基因重组
聚合外 ,还试图从小麦近缘种属中寻找并引进赤
霉病抗性基因 。Mujeeb-kazi等曾报道巨大冰麦
草(Leymus racemosus Lam. )对赤霉病有较好的
抗性[ 4] 。南京农业大学细胞遗传研究所于 1984
年对多个小麦近缘物种进行赤霉病抗性鉴定 ,证
实大赖草对小麦赤霉病具有很高的抗性 ,并通过
杂种幼胚拯救成功地获得了普通小麦中国春和大
赖草(Leymus racemosus Lam .)的杂种 F 1[ 5] ,在
杂种与普通小麦的回交后代中利用有丝分裂和减
数分裂中期染色体 C-分带和分子原位杂交技术 ,
选育出 8个含有不同大赖草染色体的添加系 。通
过多年接种鉴定 ,发现添加大赖草第 2 、7 、14染色
体的添加系对赤霉病具有较好的抗性[ 6] 。RFLP
结果显示 ,大赖草第 2和第 14染色体分别属于小
麦第 7 和第 5 部分同源群(分别用 7Lr #1 和
5Lr#1表示大赖草第 2 和第 14 染色体),第 7染
色体的部分同源群归属尚未确定 ,暂时用 Lr. 7表
示[ 7] 。
为减少导入抗赤霉病基因的同时伴随带入太
多不良基因 ,刘文轩等利用60 Co-γ射线照射抗赤
霉病小麦-大赖草附加系减数分裂期成株或成熟
花粉诱导普通小麦与大赖草染色体之间发生易
位 ,选育出涉及上述 3 条大赖草染色体的易位系
T01 ～ T14[ 8] 。由于大赖草的赤霉病抗性至少与
3条染色体有关 ,只涉及单条外源染色体的附加
系或易位系的赤霉病抗性虽然明显高于感病亲
本 ,但都达不到外源抗病亲本(大赖草)的抗性水
平。本试验在育成抗赤霉病易位系的基础上 ,先
在易位系后代中选择抗性较好的纯合易位系 ,再
将不同的易位系进行相互杂交 ,试图将位于不同
大赖草染色体上的抗赤霉病基因进行聚合 ,选育
出抗赤霉病水平更高的新种质 。
1　材料与方法
1. 1　材料
普通小麦品种扬麦 5号 、苏麦 3号 、绵阳 85-
45 、中国春及分别涉及大赖草染色体 5Lr#1 、7Lr
#1和 Lr. 7的添加系及上述小麦-大赖草的易位
系 T01 ～ T14 ,由南京农业大学细胞遗传研究所
提供 。大赖草由内蒙古农牧学院云锦凤教授提
供 ,保存于多年生材料圃 。
1. 2　方法
染色体 C-分带参照 Gill 等的方法进行[ 9] 。
荧光原位杂交(FISH)参照 Jiang 等[ 10] 的方法进
行。采用 SDS 法提取大赖草 、中国春 、扬麦 5号 、
小麦-大赖草易位系以及小麦-大赖草添加系的基
因组 DNA 。利用缺刻平移法对大赖草基因组
DNA 进行荧光标记(Fluoresceint-12-dU TP)。
经变性处理的染色体制片和杂交液在 37℃杂交 6
h以上 ,洗片 ,套染后直接在荧光显微镜下观察并
照相 。
1. 3 　SSR-PCR反应
PCR 反应体系为:10 ×buffer(10 nmo l /L
T ris-HCl , 50 mmol /L KCl) 1 μL , 25 mmo l /L
MgCl2 0. 8 μL , 1. 5 mmol /L dN TP 0. 8 μL , 100
μmol /L 引物 0. 2 μL , 0. 5 U Taq酶 ,模板 DNA
15 ng , 加超纯水至 10 μL。PCR 反应程序为:
94℃预变性 3 min , 94℃变性 30 s , 50℃～ 60℃退
火 40 s , 72℃延伸 50 s , 34 个循环;72℃延伸 10
min , 4℃保存。扩增产物在 8%非变性连续聚丙
烯酰胺胶(Acr∶bis=39∶1)上电泳分离 ,恒压
140 V 电泳 2 h左右 ,银染 ,照相 。
1. 4　赤霉病抗性鉴定
赤霉病抗性鉴定分自然发病和人工接种鉴定
两种 。在福建建阳地区进行赤霉病自然发病鉴
定。在江浦大棚 、大田以及卫岗大田均采用单花
滴注法进行人工接种鉴定 。采用江苏省农业科学
院植保所提供的禾谷镰刀菌 F4 、F15 、F17和 F34
等四种强毒菌株的分生孢子悬浮液的混合液 ,浓
度为 10×10倍显微镜下每视野平均 10 ～ 20个分
生孢子 ,用微量移液器将 15 μL 菌液滴注入麦穗
中部刚开花小穗的基部第 1 朵小花内 ,在接种后
20 d统计病小穗率 。
2　结果与分析
2. 1　小麦-大赖草纯合易位系的细胞学鉴定
从 T01中选择到 03G1404(2n=44),含有两
对不同的小麦-大赖草易位染色体 ,C-分带显示 ,
其中一对易位染色体为 T4BS 4BL-7Lr#1 ,这
与刘文轩等[ 8] 以及杨宝军等[ 11] 的结果一致。另
一对易位染色体较短 ,且所发生易位的大赖草染
色体末端无强带(图 1a 、1b),杨宝军等[ 11] 推测是
大赖草带着丝粒的片段与小麦的另一条染色体重
接形成的 。将 03G1404 与普通小麦中国春进行
测交 ,对减数分裂中期 I 染色体配对情况进行统
计 ,发现大约 80%的花粉母细胞中包含有一个
“V”字形三价体 。以大赖草基因组 DNA 为探针 ,
35 3 期　　　　　　　　　　　　　刘光欣等:小麦-大赖草易位系对赤霉病抗性的聚合
进行荧光原位杂交 ,发现该三价体是由一条普通
小麦染色体和两条不同的易位染色体配对而成的
(图 1c),三价体中的易位染色体之一为 T4BS
4BL-7Lr#1 ,推测与之配对的整条小麦染色体为
4B ,其短臂可能与 T4BS 4BL-7Lr#1 易位染色
体的 4BS配对 ,长臂则与较短易位染色体中的小
麦染色体片段配对 ,从而形成一个“V”字形三价
体。由此进一步推测 03G1404中较短的易位染
色体中的普通小麦染色体片段可能来源于 4BL。
　　在小麦与大赖草 Lr. 7染色体的易位系 T02 、
T05 、T07 、T09和 T11中分别选出 5 个纯合易位
系 03G1428 、 03G1656 、 03G1522 、 03G1548 和
03G1584 ,其易位染色体的 C-分带及原位杂交结
果如图 2所示 。其中 03G1428中的易位染色体
是由 Lr. 7染色体的绝大部分与一小麦染色体片
段重 接而 成 [ T Lr. 7L (S) 7S (L )-W ] 。
03G1656 、03G1522 和 03G1548 易位系中的易位
染色体则是由 Lr. 7 染色体的一条臂与小麦某染
色体的一条臂在着丝粒附近重接产生的整臂或近
整臂易位[ T Lr. 7S(L) W] 。03G1584中的易位
染色体则是由某条小麦染色体的绝大部分和 Lr.
7染色体片段所组成的[ TW W-Lr. 7S(L)] 。由
于 Lr. 7为近中着丝粒染色体 ,长臂与短臂末端的
带型差异不明显 ,仅仅利用 C-分带和 FISH 难于
判断这 5个易位染色体所涉及到的是 Lr. 7染色
体的哪条臂 ,本文暂用 Lr. 7L(S)或 Lr. 7S(L)表
示 Lr. 7染色体的长臂(或短臂)和 Lr. 7染色体短
臂(或长臂)。另外 ,易位所涉及的小麦染色体片
段的带纹也不明显 ,难于确定是来源于哪条小麦
染色体。
a. FISH;b. C-分带;c. BC1 PMC MI 染色体构型
a. FISH;b. C-banding;c. Meiotic conf igu rat ion at M I of PMC of BC1
图 1　03G1404(2n=44)的易位染色体鉴定
Fig. 1　03G1404(2n=44), with two pairs of translocation chromosomes
a. 03G1428;b. 03G1656;c. 03G1522;d. 03G1548;e. 03G1584;f . Lr. 7染色体的 C-分带带型 ,箭头所示为 Xgwm304的扩增位点;
a. 03G1428;b. 03G1656;c. 03G1522;d. 03G1548;e. 03G1584;f. C-banding of the Lr. 7L. racemosus
chromosome , th e arrow den oted the locus of Xgwm 304
图 2　不同易位系中易位染色体原位杂交(左)和 C-分带(右)结果
Fig. 2　Translocated chromosomes after FISH (left) and C-banding(right) in different translocation lines
　　03G1687易位系中的易位染色体是由 5Lr#
1长臂近整臂断片与普通小麦某染色体的一条臂
在着丝粒附近发生重接产生的整臂或近整臂易位
(T5Lr#1L W),03G1693易位系中的易位染色
体是由 5Lr#1染色体的绝大部分与某条小麦染
色体片段重接而成(T5Lr#1L 5Lr#1S-W)(图
3)。
　　为了进一步确定所得到的 8个易位系是否为
纯合系 ,采用醋酸洋红压片法进行花粉母细胞减
数分裂中期 I 染色体制片 ,进行配对分析。观察
到在 8个易位系中大部分花粉母细胞减数分裂中
期 I 染色体都配对形成环状或棒状二价体(图 4),
表明这些易位系为纯合易位系 。
2. 2　小麦-大赖草易位系及其杂交后代的 SSR鉴
定
本研究从 150对 SSR 引物中筛选到 2对可
36 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　26 卷
用来追踪大赖草染色体的特异性引物 Xgwm304
和 Xgwm156。 gwm304在大赖草 、DA Lr. 7 、小麦
与大赖 草 Lr. 7 染 色 体易 位 系 03G1656 、
03G1522 、03G1548 和 03G1584 中扩增出一条约
180 bp的特异带 ,这条带在普通小麦中国春 、扬
麦 5号 、DA7Lr#1 和 DA5Lr#1以及小麦与大
赖草 Lr. 7 染色体易位系 03G1428中不存在(图
5)。综合 C-分带和 FISH 分析 结果 , 推测
03G1428中易位染色体不包含 Xgwm304扩增位
点所在的 Lr. 7 染色 体的那条臂 的远端。
03G1584中的外源染色体片段是 Xgwm304扩增
位点所在的 Lr. 7染色体的那条臂的靠近末端区
域。03G1656 、03G1522 和 03G1548 中的易位染
色体都包含具有 Xgwm304 扩增位点的 Lr. 7的
那条臂 ,由于 Xgwm304 位点位于普通小麦 5AS
的近端区域[ 12] , 因而在 03G1656 、03G1522 和
03G1548中易位染色体所涉及的很可能是 Lr. 7
染色体的短臂 。Xgwm304-180在各易位染色体上
的位置如图 2所示。
a. 03G1687;b. 03G1693;c. 5 Lr#1染色体的 C-
分带带型 ,箭头所示为 Xgwm156的扩增位点
a. 03G1687;b. 03G1693;c. C-banding of the
5Lr#1 ch romosome of L. racemosus, the arrow
denoted the locus of Xgwm156
图 3　不同易位系中易位染色体
原位杂交(左)和 C-分带(右)结果
Fig. 3　Translocated chromosomes after FISH(left) and
C-banding(right) in dif ferent translocation lines
图 4　03G1584 PMCMI染色
体构型 , 含有 21 个二价体
Fig. 4　Chromosome configuration at MI
of PMC in 03G1584 with 21 bivalents
　　筛选到的另一对引物 Xgwm156 ,在大赖草 、
DA5Lr#1以及 03G1693 中扩增出一条片段约
160 bp的特异带 ,在普通小麦中国春 、扬麦 5号
以及 DA 7Lr#1 、DA Lr. 7 和易位系 03G1687 中
未扩出此带(图 6)。03G1687中的易位染色体是
涉及 5Lr#1长臂的近整臂易位。03G1693中的
易位染色体则是包括 5Lr#1整条长臂和部分短
臂的大片段易位 。由于 Xgwm156位于 5A 长臂
的近着丝粒区域 ,因此推测 Xgwm156 在大赖草
中的扩增位点位于 5Lr #1 长臂近着丝粒区域。
Xgwm156-160在这两个易位系易位染色体上的位
置如图 3所示 。
用 Xgwm304 和 Xgwm156两个引物分别对
03G1548×03G1693 和 03G1693×03G1548组合
的杂种 F1 和 F2 选株进行 PCR扩增 ,在正反交杂
种 F1 及 F2 选株中均可看到 Lr. 7和 5Lr#1的特
异带 Xgwm304-180和 Xgwm156-160 。表明在正反
交杂种F 1 和F 2 抗病选株 LGX136-1 、LGX136-7 、
LGX155-9中均包含有来自 03G1548的涉及 Lr.
7的易位染色体和来自 03G1693 的涉及 5Lr#1
的易位染色体 。
2. 3　小麦-大赖草易位系及其杂交后代的赤霉病
抗性鉴定
对筛选到的纯合易位系进行了两年四点赤霉
病抗性鉴定 ,从表 1 可以看出大赖草各易位系在
不同年份不同地点对赤霉病的抗性都明显优于感
病对照绵阳85-45 ,但抗性没有苏麦3号强。同一
材料的病小穗率在年份间和不同鉴定条件下有较
大差异。例如 03G1584在 2005年江浦大棚的病
小穗率只有 2. 8%,而 2004年在建阳的病小穗率
达 18. 4%。
　　从 8个纯合易位系两年四点抗赤霉病鉴定的
结果可以看到 ,各易位系虽然对赤霉病有一定的
抗性 ,但抗性都不如苏麦 3号 。为了得到抗性更
高更稳定的材料 ,将不同的纯合易位系进行相互
杂交 ,配制了 11个杂交组合。
　　将 11个易位系间的杂交组合分为 3类 ,第一
类(组合 1 ～ 6)为不同大赖草染色体易位系间的
杂交组合;第二类(组合 7 ～ 10)和第三类(组合
11)分别为 Lr. 7和 5Lr #1同一大赖草染色体不
同易位系间的杂交组合。对这些组合的杂种 F1
和部分杂种 F2 进行了赤霉病接种鉴定 ,结果见表
2。
37 3 期　　　　　　　　　　　　　刘光欣等:小麦-大赖草易位系对赤霉病抗性的聚合
M. Marker;1.中国春 ;2. 扬麦 5号;3. 大赖草;4. DA7Lr#1;5. DA Lr. 7;6. DA5Lr#1;
7. 03G1428;8. 03G1656;9. 03G1522;10. 03G1548;11. 03G1584
M . Marker;1. CS ;2. Yan gmai 5;3. L. racemosus;4. DA7Lr#1;5. DALr. 7;6. DA5Lr#1;
7. 03G1428;8. 03G1656;9. 03G1522;10. 03G1548;11. 03G1584
图 5　SSR 引物 Xgwm304 在普通小麦-大赖草添加系 、易位系间的扩增结果
Fig. 5　Amplif ication of genomic DNA of wheat-L. racemosus addition lines
and translocation lines using SSR primer Xgwm304
M. M ark er;1.中国春;2. 扬麦 5号;3.大赖草;4. DA7Lr#1 ;5. DALr. 7;6. DA5Lr#1;7. 03G1687;8. 03G1693
M. Marker;1. CS ;2. Yangmai 5;3. L. racemosus;4. DA7Lr#1 ;5. DALr. 7;6. DA5Lr#1;7. 03G1687;8. 03G1693
图 6　SSR引物 Xgwm156 在普通小麦-大赖草添加系 、易位系的扩增结果
Fig. 6　Amplification of genomic DNA of wheat-L. racemosus addition lines and
translocation lines using SSR primer Xgwm156
表 1　 8个小麦-大赖草易位系赤霉病抗性(病小穗率 , %)鉴定结果
Table 1　 FHB resistance evaluation of 8 wheat-L. racemosus translocation lines(percentage of diseased spikelets , %)
材料
M aterial s
2004
江浦大田
Field of
Jiangpu
江浦大棚
G reen hou se
of Jiangpu
建阳大田
Field of
Jianyang
2005
卫岗大田
Field of
w eigang
江浦大棚
Green hou se
of Jiangpu
平均
Average
03G1404(T 01) 7. 4 13. 9 14. 3 5. 6 3. 7 9. 0
03G1428(T 02) 8. 0 10. 0 11. 8 2. 5 5. 0 7. 5
03G1656(T 05) 8. 7 15. 0 12. 0 3. 5 3. 5 8. 5
03G1522(T 07) 9. 2 12. 2 9. 8 9. 3 3. 7 8. 8
03G1548(T 09) 5. 8 8. 2 14. 2 3. 8 8. 5 8. 1
03G1584(T 11) 6. 5 6. 2 18. 4 6. 6 2. 8 8. 1
03G1687(T 12) 5. 0 4. 8 8. 0 3. 8 3. 1 5. 0
03G1693(T 13) 4. 0 5. 0 17. 0 4. 2 2. 5 6. 5
　苏麦 3号 Sum ai 3(CK1) 4. 0 8. 0 8. 0 2. 7 1. 5 4. 8
绵阳 85-45　　　　　
Mianyang 85-45(CK2) 17. 0 10. 0 24. 0 27. 9 11. 4 18. 1
　　从表 2可以看出 ,第一类组合的杂种 F1 除组
合 03G1428×03G1693外 ,其余组合的杂种 F1 抗
性都优于对应的抗性较高的易位系亲本 。在这些
组合的杂种 F2 中可选择到与易位系亲本相比抗
性有所提高的植株 ,细胞学鉴定结果表明这些单
株中含有来源于双亲的涉及不同大赖草染色体的
易位片段 。但在涉及同一大赖草染色体的易位系
间(第二类和第三类组合)的杂种 F1 ,其抗性仅介
于两易位系亲本之间 ,与其对应的抗性较好的易
位系亲本相比没有提高。
　　LGX117-11 为选自组合 6 (03G1404 ×
03G1584)F 2 的单株 , 含有来自 03G1404 一对
T4BS 4BL-7Lr#1和一条较小易位染色体和来
源于 03G1584的一条易位染色体(图 7),其病小
穗率为 2. 8%。 LGX136-1 和 LGX155-9 分别为
选自组合 1 (03G1548 ×03G1693)和组合 2
(03G1693×03G1548)F 2 的单株 ,它们也分别含
有来自双亲的涉及不同大赖草染色体的易位染色
38 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　26 卷
体。LGX136-1的病小穗率为 1. 9%, LGX155-9
的病小穗率为 3. 4%,都高于其对应的抗性较好
的易位系亲本。上述结果表明 , 5Lr #1 、7Lr#1
和 Lr. 7染色体上携有互不相同的抗赤霉病基因 ,
将来自不同染色体上的抗赤霉病基因聚合 ,可提
高其抗性水平 。
表 2　2005 年卫岗大田易位系间杂种 F1 的赤霉病抗性鉴定结果(病小穗率 , %)
Table 2　 FHB resistance evaluation of the F1 translocation lines in
2005 Weigang f ield(Percentage of diseased spikelets , %)
组合分类
C lassifi cation of
the cros ses
组合编号
Crosses No.
杂交组合
C rosses
亲本病小穗率
Percen tage of paren ts
diseased spik elet s
P1 P2
F1 病小穗率
Percentage of
di sease spikelet s
第一类 First clas s 1 03G1548(T09)×03G1693(T13) 3. 8 4. 2 3. 1
2 03G1693(T13)×03G1548(T09) 4. 2 3. 8 2. 0
3 03G1548(T09)×03G1404(T01) 3. 8 5. 6 2. 5
4 03G1584(T11)×03G1693(T13) 6. 6 4. 2 1. 6
5 03G1428(T02)×03G1693(T13) 2. 5 4. 2 3. 0
6 03G1404(T01)×03G1584(T11) 5. 6 6. 6 1. 9
第二类 S econd clas s 7 03G1428(T02)×03G1522(T07) 2. 5 9. 3 3. 5
8 03G1584(T11)×03G1548(T09) 6. 6 3. 8 3. 8
9 03G1548(T09)×03G1584(T11) 3. 8 6. 6 4. 3
10 03G1656(T05)×03G1428(T02) 3. 5 2. 5 3. 1
第三类 Thi rd clas s 11 03G1693(T13)×03G1687(T12) 4. 2 3. 8 4. 1
抗病对照 CK1 　苏麦 3号 Sumai 3 2. 7
感病对照 CK2 　绵阳 85-45 Mianyan g 85-45 27. 9
▲—所示染色体来源于 03G1404 ,
▲所示染色体来源于 03G1584
▲— indciated the chromosomes from 03G1404 , and the
▲indicated the chromosome from 03G1548
图 7　F2 单株(03G1404×03G1584)LGX117-
11的 RTC 有丝分裂中期染色体 C-分带(2n=44),
Fig. 7　C-banding chromosomes at Metaphase of RTC
of a plant LGX117-11 in (03G1404×
03G1584) F2(2n=44)
3　讨 论
3. 1　抗赤霉病小麦-大赖草易位系的鉴定及聚合
连续两年四点对所筛选到的易位系及其 11
个杂种 F1 进行赤霉病抗性接种鉴定 ,结果表明各
易位系对赤霉病有一定抗性 ,但不同年份 、不同地
点差异较大 ,这可能与接种后天气条件变化等诸
多因素有关。为获得可靠的赤霉病抗性鉴定结
果 ,还需要进行较大群体 、多年 、多点的抗性鉴定。
对杂种F 1 和 F2 进行赤霉病接种鉴定的结果
发现 ,聚合有来自不同大赖草染色体抗赤霉病基
因的植株 ,与只具有来自单条大赖草染色体抗赤
基因的植株相比抗性有所提高 ,这再次表明大赖
草不同染色体上存在多个抗赤霉病基因 ,并且通
过聚合不同大赖草染色体上的抗病基因来提高材
料的赤霉病抗性是可能的 。
3. 2　普通小麦-大赖草异染色体系的 SSR标记鉴
定
鉴定小麦背景中的外源染色体通常采用染色
体 C-分带和原位杂交等细胞学方法 ,根据特定的
带纹或杂交信号来鉴定外源染色体 。然而当易位
所涉及的外源片段很小 、带型不明显或与普通小
麦亲缘关系较近时 ,靠 C-分带和原位杂交就难于
鉴别导入小麦背景中的同一物种的两条带型相似
的外 源染 色体 或染色 体片 段。 本试 验中
03G1548 、03G1522 、03G1656和 03G1687中所含
的易位染色体同为近整臂易位 ,分别涉及 Lr. 7染
色体的某条臂和 5Lr#1染色体的长臂 ,由于 Lr.
7染色体的两条臂和 5Lr#1染色体长臂都只是
在染色体臂的末端具有强带 ,因此只利用细胞学
方法难于判断其杂交后代中两亲本的易位染色体
是否都存在 。在 03G1428 和 03G1693 的杂交后
代的鉴定中也遇到同样的问题 。利用所筛选到的
可检测 Lr. 7S 和 5Lr #1L 的 SSR 标记 Xg-
wm304-180和 Xgwm156-160 ,就能快速准确地判别
杂种后代中是否涉及相应的 Lr. 7和5Lr#1易位
39 3 期　　　　　　　　　　　　　刘光欣等:小麦-大赖草易位系对赤霉病抗性的聚合
染色体。
但利用大赖草 SSR标记鉴定小麦-大赖草异
染色体系仍具有一定局限性。首先是能够稳定地
追踪某条大赖草染色体的 SSR引物太少 。另外 ,
通常以有无 SSR 的特异带纹来判断外源片段是
否存在 ,此时 SSR标记为显性标记 ,因此无法判
断小麦-大赖草异染色体系是否纯合。为此 ,除了
开发出更多的大赖草分子标记外 ,还要与细胞遗
传学技术相结合才能更有效地鉴定小麦-大赖草
异染色体系。
参考文献:
[ 1] Sni jders C H A. Th e inheritan ce of resistance to head blight
caused by F usarium cu lumorum in winter w heat [ J] . Eu-
phyt ica , 1990 , 50:11 - 18.
[ 2] Parry D W . F usarium ear b light (s cab) in sm al l grain cereals
-a review [ J] . Plan t Path ology , 1995 , 44:207 - 238.
[ 3] Bai G , Shaner G , Ohm H . Inheritan ce of resistance to Fu-
sarium graminearum in w heat [ J] . T heor. Appl. Genet ,
2000 , 100:1 - 8.
[ 4] Mu jeeb-Kazi A , Bernard M , Bekele G T , et a l. In corpora-
ti on of alien genet ic in format ion f rom Elymu s giganteus into
Tri t icum aestivum [ A] . In:Proc. 6th Internat ional Wheat
Genet ics Sym posium[ C] . Kyoto:Japan , 1983 , 223- 231.
[ 5] 王耀南 ,陈佩度 ,刘大钧 ,等. 巨大冰麦草种质转移给普通小
麦的研究. I 普通小麦(巨大冰麦草)F1 的产生[ J] . 南京农业
大学学报 , 1986 , (9):10 - 14.
[ 6] 陈佩度 ,王兆悌 ,王苏玲 ,等. 将大赖草种质转移给普通小麦
的研究. Ⅲ抗赤霉病异附加系的选育[ J] .遗传学报 , 1995 , 22
(3):206 - 210.
[ 7] Chen P D , Liu W X , Wang X E , et al . Development and
ch aracteri zation of w heat-Leymus racemosus t ran slocation
lin es w ith resi stance to Fu sarium H ead Bligh t [ J] . Theor.
Appl. Genet , 2005 , 111:941 - 948.
[ 8] 刘文轩 ,利用电离辐射诱发普通小麦-大赖草易位系及其分子
细胞遗传学鉴定[ D] . 南京:南京农业大学博士论文 , 1997.
[ 9] Gill B-S. Standard karyotype an d nomenclature system for
descrip tion of chromosome bands and s t ru ctural aberration s
in w heat [ J] . Genome , 1991 , 34:830 - 839.
[ 10] Jiang J M . Al loplasmic w heat Ely mus ci lliaris ch romosome
addi tion lines [ J] . Genome , 1993 , 26:327 - 333.
[ 11] 杨宝军 , 窦全文 , 刘文轩 , 等. 普通小麦-大赖草易位系
NA U601 和 NAU618的选育及双端二体分析[ J] . 遗传学
报 , 2002 , 29(4):350- 354.
[ 12] Marion S . R¨o der , Victor Korzum , Katja Wendehake , et a l .
A Micros atellit e M ap of Wheat [ J] . Genetics , 1998 , 149:
2007 - 2023.
更　正
本刊 2006年第 2期第 34页表 2的“期望均方”一列 ,“δ”应全改为“σ” ;第
35页 2. 2节第 2段末的狭义遗传力符号应改为“hn2” 。
特此说明 
《麦类作物学报》编辑部
2006年 5月
40 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　26 卷