全 文 ：Vol. 32 No. 2
Feb. 2012
第 32卷 第 2期
2012年 2月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
环境条件和播后覆土对水杉种子出苗率的影响
李淑娴，姚亚莉，戴晓港，尹佟明，高捍东
(南京林业大学 森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)
摘 要： 以 2009年秋天采自湖北利川小河的水杉种子为研究对象，测定了水杉种子的千粒重、饱满度和发
芽率，并研究了遮荫对水杉种子出苗率的影响，同时对水杉田间人工育苗和不同立地上的自然出苗率进行了
比对。通过上述实验，对水杉天然更新能力差的原因从种苗学角度上进行了分析。结果表明 :水杉种子空粒
率很高，约为 85%, 种子的绝对发芽率大于 68%。由于原产地水杉结实量很大，所以水杉种子仍具有较强的
繁殖能力，繁殖能力不是导致水杉天然更新能力差的主要原因。同时，还发现光照条件对水杉种子发芽率也
无明显影响，而整地、覆土等对水杉种子出苗率和出苗速度影响显著。通过适当的人工育苗措施，水杉种子
有较高的成苗数。研究发现，水杉天然更新能力差的主要原因是在出苗环节上。通过分析，我们提出生态保
护和采用实生苗造林是解除水杉濒危状况的重要举措。本研究从种苗学角度，为了解水杉的濒危机制提供了
实验依据。
关键词： 水杉；千粒重；发芽率；自然更新
中图分类号： S791.35 文献标志码： A 文章编号： 1673-923X(2012)02-0026-06
Effects of environmental conditions and covering soil after sowing
on seedling emergence rate of Metasequoia glyptostroboides
LI Shu-xian, YAO Ya-li, DAI Xiao-gang, YIN Tong-ming, GAO Han-dong
(College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China)
Abstract: Cones of Metasequoia glyptostroboides were collected from Xiaohe Lichuan in Hubei province in the autumn of 2009,
and the obtained seeds were used to measure parameters included: 1000-grain mass, plumpness, germination rate, etc. The effects
of different shading treatments on seed germination rate were investigated. Besides, the seedling emergence rates between under the
manual operations and the natural conditions, different site conditions were compared. Based on the testing data, the causes led to the
poor natural regeneration ability of Metasequoia glyptostroboides were analyzed. The results reveal that the empty grains percentage
of Metasequoia glyptostroboides seeds was very high, accounting for about 85%, but the germination ratio of plump seeds was
quite high, being more than 68%. Since Metasequoia glyptostroboides possessed very high seed setting rate, this plant species
had relatively high regeneration ability. Regeneration ability was not the major causes leading to its poor natural regeneration.
Meanwhile, light condition also didn’t obviously affect the seed germination of Metasequoia glyptostroboides. However, land-
preparation and covering soil affected the seed germination rate and germination speed signifi cantly. By artifi cial seedling cultural
measures, Metasequoia glyptostroboides could achieve high seedling emergence rate. The outcomes of the study indicate that
the poor natural regeneration ability for Metasequoia glyptostroboides was mainly related to seedling emergence procedures.
The ecological protection and afforastation by seeds for Metasequoia glyptostroboides are the important measures to relieve this
plant species from the endanger condition. In the view of seed-seedling, the study provides a basin for better understanding the
mechanisms that led to endanger of Metasequoia glyptostroboides.
Key words: Metasequoia glyptostroboides; mass of 1000 seeds; germination rate; natural regeneration
收稿日期：2011-10-1
基金项目：国家自然科学基金 (31070543)；江苏省高校自然科学基金重点项目 (10KJA180018)
作者简介：李淑娴 (1968—)，女，山东烟台人，副教授，硕士，主要从事林木种苗的研究工作
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.02.020
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水杉 (Metasequoia glyptostroboides Hu & Cheng)
为杉科水杉属植物，在《中国植物红皮书》中列
为稀有种，为国家一级保护植物，被称为植物的
“活化石 ”[1-2]。据调查 , 现存的水杉原生古树 98%
生长在湖北利川市境内以小河为中心的山区 , 是
世界上唯一现存的水杉原生种群集中分布地 , 共
有 5 746株 , 面积达 60 000 hm2, 其中纳入星斗山
国家级自然保护区管理的面积为 25 768 hm2 [3]。自
20世纪 40年代水杉被发现以来，对它的保护生物
学研究一直受到国内外科技界的关注 [4-5]。Cheng
等调查湖北利川原生水杉时发现，整个种群中没
有幼苗和幼树 ( I 级和 II 级 )，他们认为水杉种群
中幼苗很少，这对其种群的生存和发展显然会有
很大的限制作用 [6]。
种子的散布、萌发和幼苗的建立是植物自然
更新的重要阶段 [7]。辛霞等研究了春季低温对水
杉种群更新的影响 [8]，尤冬梅等研究了不同枯枝落
叶厚度对水杉种子萌发的影响 [9]。虽然这两个因素
都会影响水杉种子的自然更新，但有必要进一步
研究影响水杉自然更新的因素。笔者研究了不同
环境下水杉种子的田间出苗率变化情况，探讨了
提高其田间出苗率的途径，以期为水杉幼苗的培
育、更新提供依据。本研究结果从种苗学角度解
释了水杉的濒危机制，对水杉原产地保护和迁地
保护提供了依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
实验材料是 2009年秋天采自湖北利川小河的
2株水杉树的球果，共采集 60 kg。采集后于室外
自然晒干，球果开裂后收集种子。供试种子的千
粒重为 1.047 5 g。
1.2 方法
1.2.1水杉种子的饱满度
采用 X射线摄影法测定种子的饱满度。种子
的拍摄条件为：20 kV，0.25 mA，曝光 20 s，饱满
度为所拍摄照片上饱满种子的粒数与照片上种子
总粒数的比值。
1.2.2不同光照条件下水杉种子的发芽率
采用 GB2772-1999中规定的方法测定水杉种
子的发芽率 [10]。测定时共设置两个处理，处理 1
将种子置于光照培养箱中发芽，每天白天给予 8
小时光照，处理 2将种子放在无光照的培养箱中
发芽，两个处理的发芽温度均为 25 ℃。每个处理
设置 4个重复，每重复 100粒种子。
1.2.3室外自然条件下的育苗试验
分别用天平称取若干 5.000 g水杉种子。2010
年 3月初，将种子分别按表 1的要求撒播到南京
林业大学树木园不同立地上，1～ 8号实验地均未
整地，撒播后的种子未覆土。每处理重复 4次。
不同立地条件下均采用相同的水分管理措施。播
种后定期观察，统计种子的田间出苗数，计算出
苗率。
表 1 水杉种子室外育苗各处理的立地类型
Table 1 Site conditions for outdoor sowing of
M. glyptostroboides seeds
处理 立地类型
1 郁闭度较高的杨树林下
2 郁闭度较高的马褂木林下
3 马褂木林的林缘
4 郁闭度较高的阔叶树林下
5 阔叶林的林缘
6 郁闭度较低的马尾松林下
7 土壤较紧实的空地
8 未整地、播种后未覆土的苗圃
9 经过整地、播种后覆土的苗圃
1.2.4 温室育苗试验
试验共设三个处理，1号播种后表面再覆一层
薄土；2号播种后覆一层薄土并遮荫；3号播种后
不覆土也不遮荫。每处理重复 3次。每重复分别
称取 10.000 g水杉种子。育苗容器为长方形，先
在其内填上粗土，再填细土，厚度约 1 cm。播种
后用细土覆盖，厚度以盖住种子为宜。所有育苗
容器放在 20 ℃温室中，定期进行水分管理。45天
后统计出苗数。
1.2.5数据分析处理
试验结果采用 t检验进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 水杉种子的饱满度
X射线摄影结果表明，水杉种子的饱满度为
15.1%，空粒率很高。
李淑娴，等：环境条件和播后覆土对水杉种子出苗率的影响28 第 2期
2.2 光照对水杉种子发芽的影响
水杉种子发芽较迅速，置床后 7天开始萌发，
22天结束 ( 见图 2)。光照对水杉种子早期的萌
发速度稍有影响。有光的条件下，种子的萌发速
度略快些。发芽结束后，有光条件下的发芽率为
10.25%；无光条件下的发芽率为 12.75%。t检验
结果显示 :两种条件下，相应天数的累积发芽率及
最终发芽率差异均不显著。因此，光照对水杉种
子的发芽率没有明显影响。因测试种子饱满度约
为 15%，所以饱满种子发芽率即绝对发芽率大于
68%。因此，水杉种子发芽率低的主要原因是水杉
发育良好的种子比例较低。
的出苗率均为 0，即不覆土、不整地时，无论是林
下、林缘还是苗圃地上的水杉种子均不能萌发。
而撒在经过整地，但未覆土的苗圃地上的种子能
够萌发 (见图 3)，因此整地对水杉种子的萌发有
很大影响。
图 1 水杉种子的X射线照片†
Fig. 1 X-ray photo of M. glyptostroboides seeds
† 图中较亮的种子为饱满种子，较暗的为空粒种子。
图 2 光照对水杉种子发芽的影响
Fig. 2 Effects of light on germination of M. glyptostroboides seeds
2.3 覆土与整地对水杉播种出苗的影响
45天时的统计结果表明，表 1中 1 ～ 8处理
图 3 整地、播种后覆土的苗圃地水杉种子发芽情况
Fig. 3 Germination status of M. glyptostroboides seeds under
conditions of soil preparation and covering soil after
sowing in nursery
播种 45天后统计温室各处理的出苗数，结果
见表 2。处理 1和处理 2的起始发芽天数相同，种
子的出苗数经 t检验差异也不显著，因此遮荫对种
子的发芽没有显著影响，光照的强弱不会影响种
子的萌发。
表 2 水杉种子室内育苗实验的结果†
Table 2 Germination results of M. glyptostroboides
seeds in greenhouse
处 理 开始发芽的天数 /d 出苗数 (株 /10.000 g)
(1) 播种后覆土 10 706a
(2) 覆土并遮荫 10 681a
(3) 未覆土，未遮荫 20 396b
† 字母相同表示差异不显著，字母不相同表示差异显著 ( P<0.05)。
覆土对水杉种子的出苗率有极大的影响。播
种后未覆土的处理，种子发芽缓慢，起始发芽时
间由正常的 10天延长至 20天。未覆土处理的出
苗数也远低于覆土的处理，且结果差异显著。播
种 45天后对未覆土的处理再次进行覆土，一个星
期后又有很多种子陆续萌发 ( 见图 4)。前面图 2
的发芽试验结果表明：播种后 22天水杉种子的发
芽即结束，所以是覆土措施才使这些有发芽能力
的种子能够再次萌发。本试验再次证明了覆土能
够使水杉种子充分萌发。
29第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
3 讨 论
目前水杉在世界 50 多个国家和地区均已成功
引种 [11],但是各地栽培水杉均不能自然更新产生实
生苗。既使在湖北省利川小河水杉的原产地，也
鲜有自然更新的实生苗出现 [12]。天然更新能力差
是水杉濒危的重要原因。在本研究中，我们对水
杉天然更新能力差的可能原因进行了分析。在郁
闭的林分中，缺乏光照可能是导致某些植物的种
子不能成苗的原因。但本研究开展的室内标准发
芽试验结果表明，在有光、无光条件下种子的发
芽率无显著差异。温室育苗试验也表明，遮荫对
苗木的出苗速度、出苗率无影响。因此光照可能
不是造成水杉天然更新困难的原因。如果给予水
杉育苗所需的条件，林下也可能有种子萌发、长
成幼苗。
水杉种子的繁殖能力是影响水杉天然更新能力
的另一可能原因。在本研究中我们发现水杉种子空
粒率很高，但仍有 15%左右的饱满种子，且饱满种
子的发芽率较高。在原产地水杉结实量很大，从 2
株树即可采集 60 kg球果，水杉种子又比较轻。所
以综合来看，水杉的繁殖能力仍然较强。繁殖能力
并不是造成水杉天然更新困难的主要原因。
尤冬梅等认为水杉自然更新不良与生境退化
有关 [12]。我们的研究结果显示，水杉天然更新能
力差，问题主要出现在种子的出苗环节上。自然
条件下，种子成熟散落后，可能被枯落物覆盖而
不能接触土壤，从而减少了种子萌发和幼苗定居
的机会，且较厚的枯枝落叶阻碍了幼苗穿过，使
得幼苗不能顺利建成 [13]。Sweiwa等认为：大粒种
子可利用自身的重力而落到凋落物中下层，因此
凋落物的积累并不会减少大粒种子的萌发及幼苗
建立。小粒种子处于凋落物上层，种子发芽后，
胚根不能接触土壤进入土层，最终失去长成正常
幼苗的能力。因此枯落物能够抑制小粒种子的萌
发及成苗 [14]。水杉种子很小，千粒重只有 1.047 5 g，
这不利于它穿破枯枝落叶。另外，小粒种子植物
的自然更新，如杨柳科植物，一般发生在土壤松
软的河滩地上。我们在不同立地上进行的水杉播
种实验表明，在未整地的立地上，水杉种子均不
能萌发成苗，因此土壤过于紧实可能是水杉种子
自然更新困难的主要原因。在自然条件下，一些
特殊的情况，如水杉种子撒落在松软的腐殖质上，
就有可能成苗。所以只要有一定数量的种子，水
杉还是有一定的天然更新能力的，在水杉原产地，
也发现有极少量的水杉实生苗。因此，做好生态
保护，是维持水杉一定天然更新能力的重要举措。
20世纪 40年代以来 ,国内专家对水杉育苗造
林技术进行了系统研究。水杉扦插极易生根 [13]。
但近 10年来在北京引种的大量水杉中有生长缓慢、
老化等迹象，表现为树木基部不圆满、树体不呈
尖塔型、树高生长缓慢等 [15]，这主要是由于造林
苗木为多代扦插苗。同时，水杉虽为雌雄同株植
物，但存在近交不亲合现象。用同一基因型的扦
插苗造林，会导致水杉长大后不结实或结实率很
低。同时由于遗传背景单一，利用扦插苗造林虽
然可以获得很多的个体数量，但不能从根本上解
除水杉濒危的状况。本研究发现，水杉种子在适
宜的条件下，具有较高的成苗率，因此营林措施
上水杉宜采用实生苗造林。在本研究中我们发现，
整地是影响水杉种子出苗的重要环节，同时覆土
也是提高水杉种子出苗率的重要措施。生产上可
以采用整地、播种后覆土的措施提高水杉种子的
田间出苗率。通过实生苗造林有可能获得一定数
量的种子，从而维持水杉一定的天然更新能力，
这样种群的遗传多样性就会得以改善，有利于缓
解水杉的濒危状况。
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图 4 未覆土处理覆土后又有部分种子能够萌发†
Fig. 4 Parts of uncovered seeds germinated again after covering soil
† 图 4框中显示部分是新萌发的种子。
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[本文编校：文凤鸣 ]
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