全 文 ：不同贮藏条件对大赖草种子萌发的影响
①
古丽娜儿·阿不来提1， 周桂玲1， 王 轶2， 黄世友2， 赵文燕2
(1． 新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052;
2． 新疆农业大学科学技术学院，新疆 乌鲁木齐 830052)
摘 要:将野外观测与室内实验相结合，研究不同贮藏条件对大赖草种子萌发的影响。结果表明:室内干藏与野外埋
藏于地表的种子随贮藏时间的延长，种子萌发率呈现缓慢升高后逐渐降低的趋势，说明大赖草种子存在着后熟现象;
埋藏 5 cm深度的种子，埋藏 2、7、8个月时，种子自然萌发率分别为 5． 15%、7． 52%和 94%，剩余种子在室内条件下萌
发率大于 95%。而埋藏于原生境的种子埋藏 2个月无萌发现象，埋藏 8 个月自然萌发率为 90%;说明大赖草的种子
在土壤中属于瞬间种子库;黑暗有利于大赖草种子的萌发。不同贮藏条件下大赖草种子的含水量表现为:埋藏 5 cm
深度 ＞埋藏于地表 ＞室内干藏，大赖草种子萌发的最低含水量为 19． 5%。在自然生境中，野外埋藏的种子被动物搬
运的占 12% ～90%，平均达 44． 5%，致使土壤中种子数量锐减。因此，大赖草种子在土壤种子库中数量匮乏;自然生
境中干旱少雨、水分缺少，导致种子萌发后易“闪苗”。这些因素是大赖草有性繁殖更新率低的主要原因。
关键词:大赖草〔Leymus racemosus (Lam．)Tzvel〕;种子萌发;贮藏时间;贮藏条件;光照;水分
种子萌发是植物由休眠转向物质生产的开端，
对个体生活史以及种群增殖有着重要的意义〔1〕。
种子萌发能力的强弱影响着幼苗存活、个体适合度
及植物生活史的表达〔2〕，进而影响到种群动态、植
被分布和恢复等生态过程。
大赖草〔Leymus racemosus (Lam．)Tzvel〕属禾
本科多年生根茎型草本，在我国仅分布于新疆额尔
齐斯河低阶地的沙地与沙丘上，属典型的兼性克隆
植物。该种与很多沙生植物一样，具有“花多果少”
的特性，但由于花多，相对结实量也很可观。可是，
野外调查发现，大赖草种群在自然生境中更新率非
常低，也就是说大赖草由潜在种群向现实种群的转
变效率很低。干旱荒漠区降水稀少，蒸发强烈，植物
在这种极端严酷条件下有其特殊的生活史对策和适
应机制〔3〕。影响荒漠植物种子萌发的环境因子很
多，包括水分、光照、氧气、化学物质、土壤因子、生
物因素等方面〔4 － 5〕。种子成熟后所经历的环境条
件〔6〕和种子采集后的贮藏条件〔7〕对种子的萌发行
为有显著影响。种子贮藏条件主要包括温度和湿
度，温度作为影响种子萌发的关键生态因子之一，对
荒漠植物的影响尤为重要，不同的植物由于其生存
环境和遗传特性的不同，其种子萌发对温度的响应
也不同〔8 － 9〕，种子萌发及其萌发后的生长状况极大
地受环境温度的影响，贮藏期间的温度对于种子的
寿命也有很大的影响〔10〕。湿度是调节种子萌发的
重要因素。此外，种子贮藏的持续时间也同样影响
种子活力和萌发率〔11 － 12〕。
对于大赖草的优良种质基因在小麦育种及转基
因工作中的应用已有较多的报道〔13 － 14〕，而对于大赖
草种子特性的研究主要集中在种子休眠和寿命、不
同处理方法、不同环境因素对种子萌发的影
响〔15 － 17〕。而对于种子散落后贮藏条件对大赖草种
子萌发的综合影响的相关研究还未见报道。本实验
通过室内干藏、野外埋藏等方法，研究不同贮藏条件
和时间对大赖草种子萌发的影响，探讨荒漠植物种
子的萌发对策，拟从萌发水平上研究植被恢复的方
法，揭示该物种与环境的适应机制，为干旱、半干旱
区生态恢复和重建提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
成熟的大赖草种子于 2011 年 8 月采收于新疆
布尔津额尔齐斯河畔自然分布的植株上，该点位于
47°58146″ N，86°33408″ E，海拔 486 m。将采集到
的种子装入信封袋，带回实验室储存备用。
第 31 卷 第 3 期
2014 年 5 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 31 No． 3
May 2014
①收稿日期:2012 － 12 － 14; 修订日期:2013 － 02 － 27
基金项目:国家自然科学基金项目(30960039，31160134) ;新疆草地资源与生态实验室(XJDX0209 － 2008 － 02)资助
作者简介:古丽娜儿·阿不来提(1987 －) ，女，在读硕士研究生，研究方向为植物资源学． E-mail:gulnar0706@ 163． com
通讯作者:周桂玲． E-mail:xjzhougl@ aliyun． com
502 － 507 页 http:/ /azr． xjegi． com
DOI:10.13866/j.azr.2014.03.001
1． 2 研究方法
1． 2． 1 不同贮藏条件对大赖草种子萌发的影响
(1)室内干藏(后熟)对种子萌发的影响。将
刚采收的种子放在室温条件下贮藏，每月检测 1 次
种子的萌发率，共 12 个月。
(2)野外埋藏条件对种子萌发的影响。试验在
新疆农业大学试验地进行。取 1 500 粒刚采收的种
子装入细网孔的尼龙袋中，共 24 袋。其中 12 个袋
放置在试验地地表、另 12 个袋埋入盛有生境土的
12 个塑料盆(深为 18 cm，直径为 21 cm)的 5 cm深
处，将盆与地表齐平埋在试验地中，使种子经历野外
温度和土壤水分条件的变化。
从 2011 年 9 月起，每月定期从试验地的地上、
地下各取回 1 袋(除被积雪覆盖的第 1 a 的 12 月和
第 2 a的 1 月、2 月外) ，共 9 个月，对种子的萌发率
进行检测。
种子萌发实验:将种子置于直径为 9 cm、垫有 2
层 Whatman 1 号滤纸的培养皿中，每皿 25 粒，4 个
重复;在 GXZ －300A 型培光照养箱 25 /15 ℃(大赖
草最适的萌发温度)〔9〕、光照 /黑暗各 12 h和全黑暗
条件下进行培养，每 24 h 加入 2． 5 mL 蒸馏水以保
持湿度一致。在光照条件下培养的种子每 24 h 统
计 1 次萌发数，并将萌发的种子取出，持续观测
28 d;在全黑暗条件下培养的种子，仅在实验结束后
(第 28 d)统计萌发数。实验结束后用 TTC 法检测
未萌发种子的活力，种子活力(%)表示为(d /c)×
100，d表示种子萌发实验后未萌发但是有活力的种
子，c表示种子萌发实验后未萌发的总种子。
1． 2． 2 室内干藏、野外埋藏过程中大赖草种子的水
分变化 为了比较室内干藏和野外埋藏种子的含水
量，每隔 1 个月对室内干藏和野外埋藏的种子(地
表和 5 cm处)进行含水量测定。首先对 100 粒种子
进行称重，各 5 个重复，然后置于 80 ℃烘箱中干燥
72 h。种子含水量(MC)计算公式为:MC =［(Ws －
Ws)/ Ws］× 100，式中:Ws 和 Ws分别为烘干前和
烘干后的种子质量。
1． 2． 3 原生境条件下种子萌发状况 采集刚成熟
的种子，在原生境设置 2 个样地，每个样地设 3 组，
每组 10 个花盆，其中 5 个花盆表面覆盖纱网，以防
动物搬运，5 个花盆表面不盖纱网，作为对照。花盆
放入土壤中使种子离地面约 5 cm 处。于当年 10
月、次年 4 月、5 月进行秋萌、春萌现象和幼苗成活率
的观测，以及动物搬运状况的观测。观测后，将花盆
中未萌发的种子带回实验室继续进行种子萌发实验。
1． 3 数据分析
所有数据以平均值 ±标准误表示，用 SPSS 16． 0
统计分析软件对所测数据进行分析，经检验不符合
正态分布和方差齐性的数据需进行转换，转换后仍
不符合的数据用非参数检验(Kruskal-Wallis non-
parametric test)。在室内干藏(后熟)对种子萌发的
影响实验中，采用双因素方差分析比较主效应(光
照和贮藏时间)及其交互作用对萌发的影响;在野
外埋藏条件对种子萌发的影响试验中，采用三因素
方差分析比较主效应(光照、埋藏条件和埋藏时间)
及其交互作用对萌发的影响。
2 结果与分析
2． 1 不同贮藏条件对大赖草种子萌发的影响
2． 1． 1 室内干藏(后熟) 对种子萌发的影响 双因素
方差分析表明，光照(P ＜0． 05)、干藏时间(P ＜0． 05)
对种子萌发有显著影响;光照与干藏时间的交互作
用(P = 0． 998)对萌发率无显著影响(表 1)。刚采
收的种子在光照和黑暗条件下的萌发率分别为
(81． 0 ± 1． 5)%和(82． 0 ± 1． 7)%。随着室内干藏时
间的延长，光照和黑暗条件下种子的萌发率逐渐升高
后下降 (图 1)。在光照和黑暗条件下的种子，干藏
1 个月种子萌发率为(91． 0 ± 3． 0)% 和(93． 0 ±
0． 9)%;干藏 5 个月以后萌发率分别达到(96． 0 ±
1． 6)%和(97． 5 ± 1． 5)%，干藏 12 个月后萌发率降
到(86． 0 ± 0． 6)%和(88． 0 ± 0． 8)%。未萌发种子
活力检测后发现 96%以上种子是有生活力的。
2． 1． 2 野外埋藏条件对种子萌发的影响 三因素
方差分析结果表明，埋藏条件(P ＜ 0． 05)、埋藏时间
(P ＜ 0． 05)和光照(P ＜ 0． 05)对种子萌发率具有显
著影响;埋藏条件与埋藏时间(P = 0． 405)、埋藏条
件与光照(P = 0． 784)、埋藏时间与光照(P = 0． 617)
和埋藏条件、埋藏时间及光照(P = 0． 892)之间的交
互作用对萌发率无显著影响(表 2)。野外埋藏于地
表 1 光照条件和干藏时间及其交互作用对大赖草
种子萌发影响的双因素方差分析
Tab． 1 Two-way anova of effects of illumination，
dry-storage time and their interaction on
germination of Leymus racemosus seeds
自由度 平方和 均方 F值 P值
光照 1 93． 350 93． 350 5． 901 ＜ 0． 05
干藏时间 9 602． 150 67． 561 5． 204 ＜ 0． 05
光照 ×干藏时间 9 29． 050 3． 506 0． 275 0． 998
3053 期 古丽娜儿·阿不来提等:不同贮藏条件对大赖草种子萌发的影响
大字母表示在不同干藏时间的种子在光照条件下萌发率存在显著差异，小字母表示种子在不同干藏时间的种子
在黑暗条件下萌发率存在显著差异(P = 0． 05)。
图 1 室内干藏 12 个月的大赖草种子在光照和全黑暗条件下的最终萌发率(均值 ±标准误)
Fig． 1 Final germination rate of L． racemosus seeds under dry storage in laboratory for 12 months
and incubated under illumination /darkness regime and constant darkness (Mean ± SE)
表 2 光照、埋藏时间、埋藏条件及其交互作用对大赖草
种子萌发影响的三因素方差分析
Tab． 2 Three-way anova of effects of illumination，
soil-burying time，storage condition and their
interactions on germination of L． racemosus seeds
自由度 平方和 均方 F值 P值
埋藏条件 1 172． 233 172． 233 5． 395 ＜0． 05
埋藏时间 6 121． 091 728． 448 4． 556 ＜0． 05
光照 1 205． 241 205． 241 6． 679 ＜0． 05
埋藏条件 ×埋藏时间 2 39． 173 77． 234 1． 286 0． 405
埋藏条件 ×光照 1 3． 200 3． 200 0． 167 0． 784
埋藏时间 ×光照 6 22． 782 132． 690 0． 734 0． 617
埋藏条件 ×埋藏时间 ×光 2 0． 350 0． 560 0． 028 0． 892
图 2 大赖草种子在不同埋藏条件下的
最终萌发率(均值 ±标准误)
Fig． 2 Final germination rate of L． racemosus seeds under
different storage conditions (Mean ± SE)
表的种子随着埋藏时间的延长，光照和黑暗条件下种
子的萌发率逐渐升高后下降(图 2)。埋藏 1 个月后，
光照和黑暗条件下的萌发率分别为(93． 0 ± 3． 1)%和
(94． 0 ± 1． 1)%。埋藏 7 个月后，萌发率分别达到
(96． 0 ± 2． 8)%和(97 ± 1． 1)%。埋藏 12 个月后，种
子萌发率下降到(85． 0 ±3． 9)%和(88． 5 ± 3． 0)%。未
萌发种子活力检测后发现，96%以上种子具有活力。
野外埋藏于花盆 5 cm中的种子，埋藏 2 个月后，自然
萌发了(5． 15 ± 0． 1)%，在实验室光照和黑暗条件下
的萌发率分别为(97． 0 ±1． 3)%和(98． 0 ± 1． 2)%，埋
藏 7个月后，自然萌发了(7． 52 ±0． 2)%，在实验室光
照和黑暗条件下的萌发率分别增加到(98． 0 ±
1． 5)%和(99． 0 ± 0． 5)%。到 8 个月，在野外埋藏
的自然萌发率达到 94%，在实验室光照和黑暗条件
下的萌发率分别增加到(98． 5 ± 0． 5)%和(99． 0 ±
0． 48)%(未再继续进行萌发实验)。
2． 2 种子在室内干藏和野外埋藏过程中的水分变化
室内干藏和埋藏不同深度对种子含水量具有显
著影响，且最终含水量表现为:5 cm 深度的种子 ＞
地表的种子 ＞室内干藏的种子。第 0 个月所有种子
的含水量均为(7． 1 ± 0． 1)%;位于地表的种子，在
第3个月时含水量上升至(19． 4 ± 0． 2)%，而后开
图 3 大赖草种子在室内干藏和野外埋藏
过程中水分变化(均值 ±标准误)
Fig． 3 Moisture curves of L． racemosus seeds under dry
storage in laboratory and storage in field (Mean ± SE)
405 干 旱 区 研 究 31 卷
始缓慢下降，第 12 个月时，种子含水量下降到最小
值，为(6． 1 ± 0． 2)%;埋藏于土壤 5 cm 深度的种
子，埋藏 2 个月时种子含水量即达(19． 5 ± 0． 2)%，
埋藏 3 个月时已达(21． 25 ± 0． 2)%，埋藏 7 个月
时，种子含水量上升到最大值(22． 3 ± 0． 2)%，而后
全部萌发;室内干藏种子的含水量随着干藏时间的
延长缓慢下降，干藏第 12 个月时，种子含水量降至
最小值，为(2． 2 ± 0． 1)%(图 3)。
表 3 大赖草种子在原生境中的萌发率
Tab． 3 Germination rates of L． racemosus seeds stored in field /%
序号 总数
纱 网
萌发率 未萌发率 成活率
无纱网
搬运率 萌发率 未萌发率 成活率
1 25 96 4 8 92 100 0 0
2 25 88 12 23 56 91 9 20
3 25 96 4 0 36 75 25 42
4 25 84 16 29 12 95 5 14
5 25 88 12 5 56 91 9 0
平均值 25 90 10 13 44． 5 90 10 15
2． 3 原生境条件下种子萌发状况
通过调查，2011 年 10 月大赖草在原生境下带
纱网和无纱网的种子萌发率同为 0，没有秋萌现象
发生，未萌发的种子在实验室条件下萌发率分别为
(94． 5 ± 1． 9)%和(96． 9 ± 0． 5)%。在 2012 年 4 月
大赖草带纱网和无纱网的种子萌发率均为(90． 0 ±
1． 9)%;而 2012 年 5 月调查时发现，种子的成活率
只有(13． 0 ± 5． 5)%和(15． 0 ± 6． 3)%，其余种子主
要表现为发芽后死亡(芽或根干枯) ，没带纱网的种
子动物搬运率为(44． 5 ± 1． 2)%。少数未萌发的种
子出现霉烂。在实验室条件下萌发率为 0(表 3)。
3 讨 论
种子萌发是植物生活史中最脆弱而又极其重要
的过程之一〔18〕，它关系到幼苗的建植、个体的存活
和竞争〔19 － 20〕。荒漠植物提高存活和适合度的进化
机制，导致种子发展出不同水平的休眠〔21〕。在恶劣
的环境条件下，许多植物进化出“坐和等”的萌发对
策或者保持休眠，即种子成熟后在适宜的萌发条件
下仍保持缓慢萌发或休眠状态，这样大量种子可以
留在种子库中，降低了种子萌发和幼苗建植过程中
的死亡风险，确保种族延续〔22〕。大赖草的种子在室
内干藏条件下，随贮藏时间的延长，光照和黑暗条件
下种子的萌发率逐渐升高后下降。刚采收的种子在
光照和黑暗条件下的萌发率分别为 81%和 82%。
贮藏 5 个月以后萌发率分别达到 96%和 97． 5%，说
明室内干藏(后熟)对种子萌发具有一定的促进作
用〔23〕。埋藏于野外地表环境中的种子萌发率与干
藏表现一致，但由于与室内环境存在着湿度、温度和
光照的差异，因此，萌发率略有不同;而野外埋藏于
花盆 5 cm 的种子，埋藏 2 个月后，自然萌发率为
5． 15%，埋藏 7 个月后，自然萌发率为 7． 52%，剩余
种子在室内条件下的萌发率大于 97%;到 8 个月
时，野外埋藏的种子 94%均自然萌发，剩余种子在
室内条件下的萌发率大于 98%。说明大赖草的种
子属于条件休眠，充足的水分、适宜的温度均可使其
萌发，层积处理后可使其萌发率达到最大，所以它应
属于瞬间土壤种子库(transient seed banks)。
不同植物的种子萌发所需要的环境条件各不相
同，这种生理特性是植物在长期的进化过程中不断
适应周围的环境形成的〔24〕。大多数荒漠植物种子
无论在光照下还是在黑暗中都萌发得很好，或者在
黑暗中的萌发较光照下好。在光照条件下比在黑暗
条件下萌发率高的种子属于喜光性种子，光照促进
其萌发;在黑暗条件下比在光照条件下萌发率高的
种子属于嫌光性种子，光照会阻止嫌光性种子的萌
发〔6〕。大赖草种子在不同贮藏时间和贮藏条件下、
黑暗条件下的萌发率均高于光照条件下的种子。该
特性与 Spinifex sericeus 和 Bromus sterilis 的种子相
似〔25 － 26〕，是种子长期自然选择的结果。
沙漠环境条件下，水分是植物种子萌发和生长
的主要制约因子。植物在合适的土壤含水量条件下
萌发能力的进化是种子预测性萌发策略的组成部
分〔27〕。种子成熟后期极度脱水，只有在水分条件满
足的条件下经过吸涨，种子才可以启动萌发过程。
吸涨程度取决于种子成分、种皮和果皮对水分的透
性以及环境中水分的有效性〔28〕。埋藏深度和室内
干藏对种子含水量有较大的影响，大赖草种子含水
量表现为:埋藏 5 cm 深度的种子 ＞埋藏于地表的
种子 ＞室内干藏的种子。随着贮藏时间的延长、水
5053 期 古丽娜儿·阿不来提等:不同贮藏条件对大赖草种子萌发的影响
分的丧失，室内干藏的种子萌发率逐渐下降;而埋藏
于 5 cm深度的种子，在埋藏 2 个月后种子含水量由
最初的 7． 1%上升到 19． 5%，并产生秋萌;到 7 个月
后上升到 22． 3%，开始春萌，说明此时的土壤湿度
及环境温度是大赖草种子萌发的最低需求(而到 8
个月时 94%的种子自然萌发，种子含水量无法继续
检测)。
在大赖草生活的沙漠生境中，降水量少且不可
预测，水分限制了其种子的萌发、定居和繁殖。因
此，植物要想在如此严酷的生境下成功度过由种子
到植株定植的脆弱期，必须抓住短暂的适宜萌发的
机会，迅速完成植株的定植〔29〕。虽然大赖草种子在
室内低温条件下保存 2 a 后，其活力没有显著的下
降，但是在自然生境中大赖草种子在土壤中的寿命
不足 9 个月，该特性影响了其潜在种群的数量〔15〕。
大赖草在原生境条件下 2011 年 10 月没有秋萌现
象，而在试验地埋藏于土壤 5cm 深度的种子有秋萌
现象，萌发率为 5． 15%，说明在原生境中影响大赖
草种子萌发的主要因素是水分。
而到了次年 4 月，原生境中大赖草种子自然萌
发率均达到了 90%;此时气温回升、积雪融化、沙层
的湿度增加，为大赖草种子的萌发提供了适宜的条
件。但沙土的保水性差及气温的快速回升，已发芽
的种子到了 5 月检测时成活率仅为 15%，呈现出
“闪芽”现象〔30〕。那么剩余的种子是否还能继续存
活，直到定植，还要接受更严酷的考验。除水分因素
外，大赖草的种子数量还受到动物行为的严重影响，
从无纱网遮盖的试验看出，种子被动物搬运率在
12% ～ 90%，平均达 44． 5 %，致使土壤中大赖草种
子数量的锐减。
由此可以看出，大赖草生活在沙漠生境中，种子
散落后易被动物捕食、搬运，使土壤种子库中种子匮
乏。同时，自然生境中干旱少雨、水分的缺少，导致
种子萌发后易“闪苗”。因此，这些因素是大赖草有
性繁殖更新率低的主要原因。
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Effects of Different Storage Conditions on Germination
of Leymus racemosus Seeds
GULNAＲ Ablat1， ZHOU Gui-ling1， WANG Yi2， HUANG Shi-you2， ZHAO Wen-yan2
(1． Xinjiang Key Laboratory of Grassland Ｒesources and Ecology，College of Pratacultural and Environmental Sciences，
Xinjiang Agricultural University ，Urumqi 830052，China;
2． College of Science and Technology，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China)
Abstract: In this paper，the effects of different storage conditions on the germination of Leymus racemosus seeds
were studied manipulatively both in field and laboratory． The results showed that the seed germination was in-
creased initially and then decreased slowly as the increase of dry storage time and the buried time in topsoil，which
revealed that there was an after-ripening in this species． The natural germination rates of the seeds buried in 5-cm
depth in topsoil for 2，7 and 8 months were 5． 15%，7． 52% and 94% respectively． The percentage of un-germina-
ted seeds under natural conditions could be ＞ 95% in laboratory． There was no germination after the seeds were
buried in natural habitat for 2 months，and the germination rate was as high as 90% after the seeds were buried for
8 months;thus，it could be considered that the seeds in soil formed a transient seed bank． Germination rate of L．
racemosus seeds was increased under darkness． Moisture content of seeds under different storage conditions was in
an order of seeds buried at 5-cm depth ＞ seeds buried in topsoil ＞ dry storage in laboratory，and the minimum
moisture content of seeds was 19． 5% ． In the natural habitat，the proportion of seeds removed by animals varied in
a range of 12% － 90% (44． 5% in average) ，as a result，the number of seeds in soil was sharply decreased．
Seedlings of L． racemosus in the natural habitat may die in short period under drought，so the renewal of sexual re-
production of L． racemosus was low in the natural habitat．
Key words: Leymus racemosus;seed germination;storage time;storage conditions;illumination;moisture content
7053 期 古丽娜儿·阿不来提等:不同贮藏条件对大赖草种子萌发的影响