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第 31 卷第 6 期 凯里学院学报 Vol． 31 No． 6
2013 年 12 月 Journal of Kaili University Dec． 2013
·生物学·
半寄生植物大王马先蒿的寄生特性
＊
任永权，张水情
(凯里学院环境与生命科学学院，贵州 凯里 556011)
摘 要:以根部半寄生植物大王马先蒿为对象，考察了寄主种类和栽培距离对其成苗率和生长状
况的影响．结果表明:大王马先蒿具有一定的自养能力，在苗期的存活不依赖于寄主植物的存在;
同时，大王马先蒿也表现出很强的寄主依赖性，寄主植物的存在可以显著促进大王马先蒿的生
长;寄主种类与栽培距离均对大王马先蒿的生长存在显著的影响．要对大王马先蒿进行成功的栽
培，需考虑优化马先蒿—寄主组合及两者的栽培距离等相关问题．
关键词:马先蒿;半寄生植物;寄主植物;引种驯化
论文编码:Doi:10． 3969 / j． issn． 1673 -9329． 2013． 06．
马先蒿属(Pedicularis)植物花形奇特，花色艳
丽，是著名的高山花卉，具有很高的观赏价值［1 － 2］．
多种马先蒿属植物还具有抗氧化、抗肿瘤和滋阴养
肝等药理活性，是非常重要的药用资源［3 － 4］． 然而
在马先蒿的引种栽培中存在不少障碍［5 － 6］，限制了
该属植物的开发利用． 马先蒿属于根部半寄生植
物，体内含有叶绿素，能够进行光合作用［7 － 9］，同时
又通过根部产生的寄生器官———吸器，从寄主植物
处获得大量的养分和水分［10 － 12］以维持其正常生长
发育．马先蒿属植物寄主范围较广［13］，且表现出一
定的寄主依赖性［14］和偏好性［15 － 16］，说明寄主的存
在对马先蒿属植物的生长发育至关重要．对马先蒿
属植物的寄生特性进行深入研究，可能是实现其成
功引种驯化的重要途径之一． 本研究以分布广泛、
适应性较强的大王马先蒿(Pedicularis rex)为试验
材料，探讨寄主种类和栽培距离对其生长的影响，
为更好地理解马先蒿属植物与寄主植物之间的关
系提供数据支持，并为其成功栽培奠定理论基础．
1 材料和方法
1． 1 试验材料
大王马先蒿的种子分别于 2010 年 9 月和 2011
年 9 月采于云南香格里拉高山植物园． 硬秆子草
(Capillipedium assimile)于 2010 年 9 月采于云南香
格里拉高山植物园． 长芒棒头草(Polypogon mon-
speliensis)种子分别于 2010 年 6 月和 2011 年 6 月
采于云南昆明植物园和凯里学院校园． 白三叶
(Trifolium repense)和大麦(Hordeum vulgare)种子
购于贵州省凯里市花卉市场．所有种子装于纸袋中
室温保存．
1． 2 试验方法
试验在凯里学院实验基地(E107°53，N26°
31，海拔 690 m)进行，采用露天盆栽． 2011 年考察
白三叶、长芒棒头草和硬秆子草 3 种寄主植物对大
王马先蒿成苗率的影响．大王马先蒿种植于圆塑料
盆中，盆口径 190 mm，底径 140 mm，高 170 mm．黄
壤土和腐殖土按 1:1 的体积比均匀混合后作为栽
培基质．试验共设 4 个处理，其中对照处理只种植
1 株大王马先蒿，没有寄主植物伴生． 其余 3 个处
理每盆种植 1 株大王马先蒿和 1 株相应的寄主植
物，二者约相距 10 cm．试验采用随机区组设计，设
6 区组，共 240 盆．在一个区组中，5 盆摆放成 1 排，
每处理包含相邻的 2 排．同时选用大王马先蒿的同
域种硬秆子草作为寄主，考察栽培距离对马先蒿成
苗的影响．试验在长方形塑料盆中进行，盆长 500
mm，宽 210 mm，高 140 mm，栽培基质同上．每盆中
栽培 1 株大王马先蒿和 1 株硬秆子草，试验设置
10 cm和 20 cm 2 种栽培间隔距离，每个处理 30
盆． 2011 年 3 月 28 日，将大王马先蒿的种子在 25
℃条件下用 500 mg /L 赤霉素浸泡 24 h． 3 月 29
日，依照实验安排完成所有种子的播种，播种数量
* 收稿日期:2013 -07 -10
基金项目:贵州省教育厅 2010 年度自然科学类研究青年项目(黔教科 2010077 号)
作者简介:任永权(1979 －) ，男，湖北公安人，凯里学院环境与生命科学学院副教授，研究方向:植物学研究与教学．
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较多，待出苗后移除多余的种苗． 4 月 19 日，依据
处理安排定苗．试验期间，只要发现基质较干就及
时浇水． 6 月 7 日记录苗数，统计存活率，从定苗到
统计 7 周，从播种到统计 10 周． 2012 年的试验同
2011 年类似，但只采用了白三叶和大麦 2 种寄主．
在考察栽培距离对马先蒿的影响时，所用寄主也是
大麦． 2 个试验均采用完全随机排列，每处理 30
盆，共用圆盆 90 盆，方盆 60 盆． 2012 年 3 月 16 日
播种马先蒿和相应寄主的种子，4 月 6 日定苗，7 月
13 日收获，从播种到收获共 17 周，从定苗到收获
共 14 周．收获时从地表将马先蒿分成地上和地下
两部分，小心地冲洗马先蒿的根以减少损害． 将马
先蒿装入信封中置于 80℃烘箱中干燥 48 h，用电
子天平称重．
1． 3 数据处理
对于 2011 年大王马先蒿在不同寄主植物伴生
时的存活率数据，利用一般线性模型进行方差分析
后进行 SNK检验．对于其余存活率数据，采用卡方
检验．对大王马先蒿在不同寄主伴生时的生物量数
据进行单因素方差分析后进行 SNK 检验，其中总
干重数据在分析前进行了平方根转换．对不同栽培
距离处理中得到的生物量数据，进行 t 检验． 所有
数据分析均用 SPSS统计软件(SPSS 13． 0)完成．
2 结果与分析
2． 1 大王马先蒿的成活率
从 2年的栽培结果来看，在有寄主植物伴生时，
大王马先蒿的存活率均有提高的趋势(图1 － A，B)．
但无论是在 2011年(图 1 － A，F = 2． 085，p = 0． 145)
还是在 2012年(图 1 － B，χ2 = 0． 029，p ＞ 0． 05) ，不
同处理间存活率的差异均没有达到显著水平．当离
寄主较近时，大王马先蒿的存活率略有提高(图 1 －
C，D)．但 2011 年(图 1 － C，χ2 = 1． 476)和 2012 年
(图 1 － D，χ2 = 1． 867)2 种栽培距离间的存活率差
异也都没有达到显著水平(p ＞0． 05)．
图 1 不同处理中大王马先蒿的存活率
A:2011 年大王马先蒿与不同寄主植物伴生时的存活率，数据用平均值和标准误表示，不同的字母代表
在 5%置信水平上的显著差异． CK表示 1 株大王马先蒿没有寄主伴生，Tr 表示有 1 株白三叶伴生，Pm
表示有 1 株长芒棒头草伴生，Ca表示有 1 株硬秆子草伴生． B:2012 年大王马先蒿与不同寄主植物伴生
时的存活率，Hv表示有 1 株大麦伴生． C:2011 年以硬秆子草作寄主时两种栽培距离下大王马先蒿的存
活率． D:2012 年以大麦作寄主时 2 种栽培距离下大王马先蒿的存活率．
2． 2 寄主植物对大王马先蒿生物量的影响
方差分析结果表明，寄主植物对大王马先蒿茎
叶干重(F = 21． 938，p ＜ 0． 001)、根干重(F =
8． 034，p = 0． 005)和总干重(F = 32． 202，p ＜ 0．
001)等生物量指标的影响均达到了极显著水平．
当有寄主植物伴生时，大王马先蒿的生物量指标均
显著高于对照．茎叶干重和总干重在 2 种不同寄主
间的差异也达到了显著水平，大麦作为寄主对大王
马先蒿生长的促进作用显著强于白三叶(图 2 －
A)．大王马先蒿的最低根茎比只有 0． 1775，从无寄
主伴生的对照处理中获得．有寄主植物伴生时根茎
比略有提高，在有白三叶和大麦伴生时，大王马先
蒿的根茎比分别达到了 0． 1920 和 0． 2057．但总体
而言，寄主植物对大王马先蒿根茎比的影响没有达
到显著水平(图 2 － A，F = 0． 218，p = 0． 807)．
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图 2 不同处理中大王马先蒿的生物量
A:2012 年大王马先蒿与不同寄主植物伴生时的生物量． CK表示 1 株大王马先蒿没有寄
主伴生，Tr 表示有 1 株白三叶伴生，Hv表示有 1 株大麦伴生．数据用平均值和标准误表
示，不同的字母代表在 5%置信水平上的显著差异．线上表示茎叶干重(白色部分) ，线下
表示根干重(灰色部分) ，带圆括号的字母表示总生物量的差异，用带方括号的字母表示
根茎比的差异． B:2012 年以大麦作寄主时 2 种栽培距离下大王马先蒿的生物量．
2． 3 栽培距离对大王马先蒿生物量的影响
和寄主植物间的栽培距离也极显著地影响大王
马先蒿的生长(图 2 － B)．当和大麦间的栽培距离为
10 cm 时，大王马先蒿的茎叶干重(t = 5． 371，p ＜
0． 001)、根干重(t =3． 221，p = 0． 007)和总干重(t =
5． 410，p ＜0． 001)均极显著高于栽培距离为 20 cm
时的结果．栽培距离还影响了大王马先蒿的根茎比，
和寄主植物的栽培距离较远时，大王马先蒿的根茎
比显著提高(图 2 － B，t = 2． 199，p = 0． 048)．栽培距
离为 10 cm时大王马先蒿的根茎比为 0． 1475，在栽
培距离达到 20 cm时，根茎比到达了 0． 225 0．
3 结论与讨论
寄主植物和栽培距离都对大王马先蒿的存活
率没有显著影响，说明大王马先蒿具有较强的自养
能力，大王马先蒿至少在苗期可以通过自身根系的
吸收获取足够的养分以维系其生存．大王马先蒿较
强的自养能力还表现在其根茎比的变化上．当寄生
关系建立后，由于寄主植物资源的大量供给，寄生
植物自身根系的养分贡献相应地降低，从而使生物
量向地下部分分配的比例降低，表现出较低的根茎
比［17 － 18］．在本研究中，寄主植物对大王马先蒿的根
茎比没有显著影响，说明大王马先蒿建立寄生关系
后，仍然通过发展自己的根系来提高对土壤养分的
吸收能力，表现出较强的自养性．
半寄生植物可以通过吸器从寄主植物处获取大
量的养分和水分［8，10］，以保证其生活史的完成．随着
马先蒿的生长发育，其根系的吸收能力不足以满足
其对矿质养分的需求，表现出一定的寄主依赖性．大
王马先蒿的生长情况在有寄主伴生时表现较好，且
随寄主植物的不同而不同，表现出来较强的寄主依
赖性和一定的寄主偏好性．寄生植物从寄主处的获
益受两个方面因素的影响，一是寄主资源的可获得
性，即寄主被寄生植物接触和成功吸附的可能性，二
是寄主资源的可持续获得时间和质量［19］．本研究中
大麦的生长情况远好于白三叶，可提供给大王马先
蒿的资源较多．大麦是须根系，根系扩展性更好，分
布密度更高，增加了其被吸附的可能性，使大王马先
蒿可以更早地从寄主处获得更为充足的养分供应．
栽培距离对大王马先蒿的存活率和生长状况
均存在一定影响． 2 年的栽培结果显示，较近距离
下大王马先蒿的存活率均略高于较远距离下的存
活率，只是均未达到显著性水平． 但对寄生于大麦
的大王马先蒿生物量的分析表明，和寄主栽培距离
较近时，大王马先蒿的生物量显著提高． Keith
等［20］的研究显示，与寄主越近，寄生关系建立的时
间越早，寄生植物的生长状况越好．近距离栽培时，
寄生植物与寄主植物根系接触的机会更多，获取的
养分也会更多，这也可能是大王马先蒿与大麦栽培
较近时长得更好的原因． 栽培距离较远时，大王马
先蒿根茎比的增加也说明寄主植物资源供给时间
的延迟和量的降低，促使大王马先蒿生物量向地下
部分分配，以提高对土壤养分的吸收能力．
本研究的结果显示:大王马先蒿具有一定的自
养能力，在苗期的存活不依赖于寄主植物的存在;大
王马先蒿表现出很强的寄主依赖性，寄主植物的存
在可以显著促进其生长;寄主种类与栽培距离均对
大王马先蒿的生长存在显著的影响．要对大王马先
蒿进行成功的栽培，需考虑优化马先蒿—寄主组合
及两者的栽培距离等相关问题．此外，栽培距离对马
先蒿生长的影响可能会与寄主植物的根系类型及其
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生长状况有密切的关系，值得进一步研究和探讨．
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［责任编辑:孟立霞］
The Parasitism of Pedicularis rex，a Ｒoot Hemiparasite
ＲEN Yong-quan，ZHANG SHui-qing
(College of Environment and Life Sciences，Kaili University，Kaili，Guizhou，556011，China)
Abstract:The changes in survival rate and dry weight of Pedicularis rex，a hemiparasitic plant were
assessed with different host speices，and the distances between host and hemiparasite． The results indi-
cated that P． rex had strong autotrophic ability and can survive the seedling stage without host plants．
Whilst parasitizing on host plants，a significant growth improvement was exhibited by P． rex，which in-
dicated a strong host dependence of this hemiparasitic plant． Both host species and the distances be-
tween host plants and the hemiparasite had a significant effect on the growth of P． rex． Therefore，in
accord to our findings，the type of host species and the distance between host and hemiparasite must be
taken into account for successful cultivation of P． rex．
Key words:Pedicularis;hemiparasite;host plant;introduction and domestication