全 文 ：秋水仙素对二棱大麦农艺性状诱变效果的探讨
张秋英　叶定生　张绍南　金美玉　张元昌
(福建省农科院稻麦研究所　福州 350019)
摘　要　切离处于分蘖盛期二棱皮大麦 (浙皮 1 号 , 申麦 1 号 , 莆 6008 , 闽麦 02)植株的各个
分蘖 , 将其基部浸泡于 0.4g/ L 的秋水仙素溶液中 24h , 可诱发产生大量性状变异 , 在 M 2 代 , 对
5个性状的考察结果显示 , 4 个品种 (系)处理的株高 , 主穗长 , 千粒重 , 均产生显著到极显著
的变异;主穗粒数和单株有效穗数 , 有 3 个品种 (系)处理产生显著到极显著的变异。选择结果
表明 , 这些变异在 M 1 代可进行有效选择;有些变异在 M 2 代就可趋于稳定。
关键词　秋水仙素　二棱大麦　诱发变异　性状选择
　　突变是遗传变异的根本来源 , 对遗传 , 育种和
进化都具有重要意义。诱发突变率为自然突变率的
100 ～ 1 000倍 , 诱发育种是其它育种技术难以取代
的[ 1] [ 2] 。作物诱变育种就是人为利用物理和化学等
因素 , 诱发作物产生变异 , 并通过对突变体的选择
和鉴定 , 既培育优良品种直接运用于生产 , 也培育
新的种质资源用来改良已有的品种。自 60 年代以
来 , 作物的辐射诱变育种取得了举世瞩目的成绩 ,
培育出了大量的新品种和优良品种资源 , 对作物的
增产增收作出了巨大的贡献。化学诱变育种的起步
略滞后于辐射诱变 , 但其成效却远远不如辐射育
种[ 2] [ 3] 。其原因可能在于尚未找到较有效的化学药
剂和使用方法。前人的研究发现 , 化学药剂与辐射
所产生的突变谱存在明显的差异[ 3] [ 4] 。化学与辐射
所诱发的遗传变异类型不同。化学诱变较之辐射诱
变具有设备简单 , 操作方便 , 可随时随地进行等优
点 , 辐射诱变替代不了化学诱变 , 因此开展化学诱
变育种研究是必要的。我们在利用秋水仙素诱发大
麦染色体倍性变异的研究过程中发现 , 秋水仙素可
诱发大麦许多性状发生变异。曾从 M 1 代中选得一
变异株 , 其在 M 2 代就基本稳定。经鉴定 , 扩繁 ,
很快在生产上示范推广 , 并于 1994 年通过福建省
品种审定 , 取名闽诱 3 号[ 5] [ 6] 。为进一步探索 , 验
证秋水仙素对二棱皮大麦的诱变效果 , 设计了本试
验。
1　材料与方法
1.1　材料　选择在福建省的气候条件下均表现稳
定的品种 (系)4 个 , 分别为浙皮一号 (浙江省农
科院选育), 申麦 1 号 (上海市农科院选育), 莆
6008 (莆田市农科所选育)和闽麦 02 (本单位选
育)。秋水仙碱为上海化学试剂采购供应站试剂厂
生产 , 粉末状 , 含量>98%。
1.2　方法　在处理前 1d , 称取秋水仙碱 0.2g , 溶
于 500ml的清水中 , 配制 0.4g/ L的秋水仙素溶液。
稀播各供试品种的种子 , 管好水肥 , 促进分蘖
大量发生 , 当大麦进入分蘖盛期时 , 挖取麦株 , 洗
尽泥土 , 用刀片从分蘖节处切离各个分蘖 , 形成多
个蘖株。剪去太长的部分根和叶。每品种均留一蘖
株 , 用清水处理作对照 (CK), 其余的蘖株均将基
部浸泡在配制的溶液中 , 经 24h后取出 , 用清水冲
洗 15min , 然后栽植于网室中 (M 0)。成熟时 , 按
不同品种 , 不同蘖株 , 不同单穗分别收获;下一年
度每个穗种一行 (M 1), 且每隔 10 行播一行 CK ,
便于比较选择。M 1 成熟时 , 除了表现明显四倍体
特征的植株另选或不选外 , 其余表现与 CK 有差异
的麦株均选留下来。再度播种时 , 选留的 M 1 每单
株随机取 40 粒 , 种成株系行 (M 2), 并再设对照
(CK)。M 2成熟时 , 将中选的株系及 CK 行全部收
回 , 分别随机取样 30 株 , 考察单株有效穗数 , 平
均穗粒数和千粒重以及主穗的株高 , 穗长 。采用方
差分析法比较中选株系与 CK , 株系与株系之间的
差异 , 并结合变异系数分析 , 比较中选株系内的性
状稳定情况。
2　结果与分析
2.1　各品种 (系)的处理情况和中选结果
浙皮 1 号 , 挖取 1 株 , 分切成 7 个蘖株 , 留 1
40 福建稻麦科技
蘖株作对照 , 药剂处理 6 个蘖株;M 0 收获 5 个蘖
株 (1 蘖株死亡), 38 个单穗;M 1形成 38 个穗行 ,
950 个单株 , 收获时中选 20 个单株 , 中选率为
2.11%;M 2 形成 20个株系 , 中选 7个株系 , 中选
率为 35.00%。 M 1 和 M 2 总中选 率为 0.74%
(2.11%×35.00%)。其它 3 个品种 (系)处理的
情况见表 1 , M 1 和 M 2 的中选结果见表 2。
表 1　M0 处理结果情况
品　名 处理株数
处理
蘖株
死亡
蘖株
收获
蘖株
收获
单穗
浙皮 1号 1 6 1 5 38
申麦 1号 1 4 0 4 16
莆 6008 1 6 2 4 40
闽麦 02 1 6 1 5 35
表 2　M1和 M2 的中选情况
品　　名 M 1(株) M 2(株系)种植 中选 中选率(%) 种植 中选 中选率(%)
总中选
率(%)
浙皮 1号 950 20 2.11 20 7 35.00 0.74
申麦 1号 352 15 4.26 15 5 33.33 1.42
莆 6008 1000 24 2.40 24 9 37.50 0.90
闽麦 02 770 18 2.34 18 7 38.89 0.91
2.2　中选株系变异情况的方差分析
试验获得的资料经方差分析 (F 测验)结果表
明 , 考察的 5 个农艺性状 , 株高和千粒重在 4 个品
种处理中的变异均达到了极显著水平 , 主穗长的变
异只有申麦 1 号处理为显著 , 其它 3 个品种处理为
极显著;单株穗数穗粒数的变异 , 除申麦 1 号处理
不显著外 , 其它 3 个品种 (系)处理也均达到了显
著或极显著水平 (表 3)。可见变异是真实的 , 且
类型丰富。
2.3　中选株系间的差异比较
当变异真实存在时 , 需进一步进行株系间的差
异比较。采用最小显著极差法 (LSR), 测得各品
种处理的 M 2 中选株系间的差异结果 , 详见表 4。
表 3　M2 中选株系的变异显著
性　　状
浙皮 1 号
(V1=7 ,V 2=232 ,
F0.05=2.05 , F0.01=2.73)
申麦 1号
(V1=5 ,V2=174 ,
F0.05=2.27 , F0.01=3.13)
莆 6008
(V1=9 ,V 2=290 ,
F0.05=1.91 , F0.01=2.48)
闽麦 02
(V1=7 ,V2=230 ,
F0.05=2.05 , F0.01=2.73)
株　高 138.20＊＊ 14.69＊＊ 21.35＊＊ 33.62＊＊
主穗长 22.38＊＊ 2.68＊ 12.50＊＊ 9.35＊＊
穗粒数 10.42＊＊ 0.72 2.21＊ 6.75＊＊
千粒重 3.99＊＊ 6.44＊＊ 9.74＊＊ 3.76＊＊
单株穗数 3.65＊＊ 1.28 3.84＊＊ 6.22＊＊
　　注:V 1 示株系自由度 , V 2示误差(株系内)自由度。
2.4　中选株系的群体整齐度
群体性状的变异系数 , 可以衡量品种群体性状
的整齐度。一般认为 , 变异系数越小 , 群体的整齐
度越高 , 遗传纯合度越好 , 群体也越稳定 , 在本试
验中所采用的原品种 (系)都是经过多年观察 , 确
认其群体是稳定的 , 因此其群体的变异系数可作为
参数指标与中选株系进行比较 , 将试验获得的中选
株系 5个性状的变异系数列于表 5 , 与相应原品种
(CK)比较发现 , 在 4 个品种处理中 , 皆有不少株
系的变异系数低于 CK , 如浙皮 1 号处理株高的变
异系数 , 株系浙 676 为 2.36%, 浙 708 为 3.17%,
浙 680 为 3.14%, 皆比原品种浙皮 1 号 (CK1)
3.48%低;穗长和穗粒数的变异系数皆比 CK1 低
的株系有浙 676 , 浙 680 , 浙 696 等;千粒重的变
异系数比 CK1 低的株系有浙 686 , 浙 710 和浙 696
等。表明这些株系有的性状已较整齐一致 , 趋于稳
定。还有部分株系的性状还有分离 , 可作进一步选
择。
41第 18 卷 增　刊
表 4　M2 中选株系间的差异比较
处　
理 株系
平均
株高
(cm)
差异
显著性
0.05 0.01 株系
平均
主穗长
(cm)
差异显著性
0.05 0.01 株系
平均
穗粒数
(粒)
差异显著性
0.05 0.01 株系
平均
千粒重
(g)
差异显著性
0.05 0.01 株系
平均
单株
穗数
差异显著性
0.05 0.01
浙
皮
1
号
浙708 101.77 a A 浙686 7.62 a A CK 31.19 a A 浙 680 38.50 a A 浙706 5.20 a A
浙696 97.33 b B CK1 7.55 ab A 浙710 30.65 ab AB 浙 676 37.70 ab AB 浙696 4.67 ab AB
浙680 96.57 b B 浙696 7.46 ab A 浙706 30.25 abc ABC 浙 696 37.62 ab AB 浙680 4.60 ab ABC
浙686 95.77 b BC 浙710 7.45 ab A 浙696 29.75 bcd BC 浙 708 37.62 ab AB CK1 4.60 ab ABC
浙676 93.50 c C 浙676 7.40 b A 浙680 29.45 bcd BC 浙 686 36.72 abc ABC 浙686 4.50 b ABC
浙710 86.77 d D 浙680 7.36 b B 浙686 29.13 cd BC 浙 706 35.90 bc BC 浙710 4.43 b ABC
CK1 86.73 d D 浙706 7.13 c B 浙676 28.80 d C 浙 710 35.74 c BC 浙708 4.10 bc BC
浙706 79.97 e E 浙708 6.63 d C 浙708 26.94 e D CK1 35.00 c C 浙676 3.73 c C
闽
麦
02
闽34 89.17 a A 闽34 7.11 a A 闽 66 26.43 a A 闽24 47.24 a A 闽34 6.00 a A
CK2 87.60 ab AB 闽24 6.99 a AB 闽 34 25.95 ab A 闽10 47.84 a A 闽10 5.60 a A
闽42 86.23 bc BC 闽78 6.79 b BC 闽 68 25.48 ab AB 闽34 47.52 a A 闽24 5.30 a AB
闽24 85.70 c BC 闽68 6.74 b C 闽 78 25.46 ab AB 闽66 47.41 a A CK2 5.20 ab AB
闽10 85.13 c C CK2 6.70 b C 闽 24 24.99 bc AB 闽68 47.14 a A 闽42 5.13 ab AB
闽68 80.70 d D 闽10 6.67 b C CK2 24.12 cd BC CK2 47.00 a A 闽68 4.30 bc BC
闽66 80.63 d D 闽42 6.65 b C 闽 42 24.03 cd BC 闽78 46.45 a AB 闽66 3.90 c C
闽78 79.93 d D 闽66 6.59 c C 闽 10 23.11 d C 闽42 44.60 b B 闽78 3.90 c C
申
麦
1
号
申821 112.80 a A 申799 10.70 a A 申 821 48.23 a A
申801 111.23 ab A 申801 10.73 ab A CK3 47.45 a A
申799 111.23 ab A 申821 10.47 abc A 申 799 47.38 a A
申809 110.43 b A CK3 10.45 abc A 申 809 46.83 a AB
申793 106.27 c B 申793 10.26 c A 申 793 44.96 b BC
CK3 105.56 c B 申809 10.26 c A 申 801 44.75 b BC
莆
6
0
0
8
莆877 106.23 a A 莆891 7.47 a A 莆877 28.43 a A 莆 905 40.57 a A 莆891 4.80 a A
莆891 105.63 a AB 莆907 7.43 a A 莆879 28.28 a A 莆 891 40.39 a AB 莆909 4.70 a A
莆905 105.30 ab AB 莆877 7.36 ab AB 莆907 28.13 ab AB 莆 877 40.11 a ABC 莆907 4.57 ab A
莆899 103.43 bc ABC 莆899 7.32 abc AB 莆891 28.10 ab AB 莆 879 40.03 a ABC 莆877 4.40 ab A
莆879 103.17 bcd BC 莆905 7.25 bc ABC 莆865 27.10 abc AB 莆 907 39.61 ab ABC 莆905 4.37 ab A
莆907 102.90 cd BCD 莆879 7.91 cd BC 莆899 27.56 abc AB 莆 909 39.47 ab ABC 莆899 4.37 ab A
莆865 101.17 de CDE 莆865 7.09 de CD 莆905 27.56 abc AB 莆 899 38.12 bc ABC 莆893 4.10 bc AB
莆893 100.17 e DE 莆909 6.95 e D CK4 27.22 abc AB 莆 893 37.94 bc BC 莆879 4.07 bc AB
莆909 99.70 e E CK4 6.94 e D 莆893 26.94 bc AB 莆 865 37.59 c C 莆865 4.07 bc AB
CK4 95.00 f F 莆893 6.93 e D 莆909 26.26 c B Ck4 33.93 d D CK4 3.60 c B
注:CK1示浙皮 1号 , CK2示闽麦 02 , CK3 示申麦 1号 , CK4 示莆 6008 , 表5 同。
3　讨　论
3.1　从试验产生的大量变异结果表明 , 本试验所
采用的处理技术是可行的。以往人们常采用的处理
材料多为种子 , 幼苗等 , 即使选用较大的植株 , 一
般也都忽略了采用分蘖较多的植株 , 并采用切离分
蘖 , 造成蘖株间生育进程梯度的做法。然而 , 作物
不同生长发育时期对药剂的敏感性是不一样的。从
我们多次的预备试验中发现 , 选择分蘖多的材料要
比分蘖少的材料诱变效果好。这可能就是因为分蘖
多的材料所形成的生长发育梯度大 , 对同样的药剂
能产生较多样的诱发效应的结果。
3.2　4个品种处理的 5 个性状 , 唯申麦 1 号处理
有 2 个性状 (主穗粒数和单株有效穗)变异不显
著 , 这可能有外因和内因的共同作用。外因之一 ,
如 3.1 所讨论的问题 , 申麦 1 号较其它 3 个品种
(系)所产生的分蘖较少 (表 1), 形成蘖株间生长
发育进程梯度较窄。外因之二 , 可能是 M 1 中选率
太高 , 从表 2 可见 , 申麦 1 号共种植 352 株 , 中选
15株 , 中选率达 4.26%, 为其它 3 个品种 (系)
的 2 倍左右。太高的中选率意味着有太多的不变株
入选。其内因 , 则可能是申麦 1 号的遗传因素造
成。从外观上看 , 申麦 1 号与另 3 个品种 (系)的
穗部性状差异较大 , 申麦 1 号的穗子较窄长 , 穗轴
较软 , 籽粒排列较稀疏 , 抽穗后穗子即成弯钩状;
而另 3 个品种 (系)的穗子则较宽短 , 穗轴较硬 ,
抽穗至成熟期间穗子一般均挺直 , 只有到了成熟后
期有的穗子才逐渐变弯。根据卢良恕主编的 《中国
小麦学》 二棱皮大麦变种检索[ 7] , 浙皮一号等 3 个
42 福建稻麦科技
表 5　各中选株系与原品种变异系数的比较
(%)
品 系 株 高 主穗长 穗粒数 千粒重 单株穗数
CK1 3.48 5.72 8.78 8.72 21.05
浙 676 2.36 4.53 6.78 9.46 29.79
浙 680 3.41 3.64 7.66 9.93 35.01
浙 686 3.82 5.70 9.14 7.43 25.94
浙 696 4.16 4.36 4.50 8.66 24.74
浙 706 4.50 5.99 8.04 11.14 27.38
浙 708 3.17 4.90 6.89 8.92 30.95
浙 710 3.91 4.41 6.72 7.48 21.91
CK2 4.64 5.24 9.38 6.57 36.20
闽 34 4.34 4.65 10.12 6.44 36.62
闽 42 3.94 4.93 9.58 8.65 27.90
闽 24 4.13 4.86 9.16 5.96 31.00
闽 10 2.89 5.62 8.62 5.32 44.10
闽 78 3.25 5.29 12.39 7.11 37.10
闽 68 2.63 4.33 7.45 7.15 28.89
闽 66 5.04 5.76 7.50 6.54 23.66
CK3 3.86 6.58 10.14 5.48 28.22
申 793 5.02 6.54 12.02 7.96 27.54
申 799 3.68 7.62 14.05 5.71 31.33
申 801 2.66 7.53 8.54 9.99 29.65
申 809 3.60 6.06 7.93 4.95 27.22
申 821 4.03 7.10 11.10 4.82 28.11
CK4 3.00 4.47 10.40 11.91 24.85
莆 865 3.15 4.64 11.44 11.97 21.35
莆 909 5.20 3.44 4.81 6.05 22.81
莆 877 3.87 5.00 6.77 8.02 24.10
莆 879 4.31 3.78 5.29 7.98 22.16
莆 891 2.81 5.00 5.76 9.14 26.68
莆 893 3.25 4.43 7.72 8.38 20.38
莆 899 4.75 3.79 9.34 8.34 25.86
莆 905 4.29 4.96 6.79 7.74 22.77
莆 907 3.92 4.55 9.36 10.90 20.26
品种 (系)属于 erectum Schubl变种 , 申麦 1 号则
属于 nulans Schubl 变种。显然它们之间的遗传型
有较大的差异 , 因此在相同条件下对同一药物处理
所产生诱变效应不同。
3.3　对诱发变异的选择 , 以往人们通常在 M2 代
进行。而我们在多次的试验中发现 , 秋水仙素诱发
的变异 , 许多在 M 1 代即已表现出来 , 就可对其进
行有效选择。这样做虽会丢失部分变异 , 却可大量
压缩后代的群体 , 提高工作效率 , 降低人力物力的
耗费。
3.4　以往人们对诱发产生的变异 , 大多偏重于对
质量性状的选择 , 而忽略了对数量性状的选择。作
物的产量性状大多为多基因控制的数量性状 , 如穗
数 , 粒数 , 粒重等。试验结果表明 , 本试验采用的
选择方法对数量性状是适用的。
参考文献
1　西北农学院主编.作物育种学 (M).北京:农业出版
社 , 1981:98～ 99
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中国农业出版社 , 1996:381～ 402
5　张绍南 , 张海峰 , 张秋英.人工诱发四倍体大麦研究
初报 (J).作物学报 , 1990 (4):373～ 376
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种的初步研究 (J).福建省农科院学报 , 1997 (2):11 ～
14
7　卢良恕.中国大麦学 (M).中国农业出版社, 1996:
58～ 96
秋水仙素应用于大麦育种的初步研究
张秋英　张绍南　余建华　叶定生　涂祖荣
(福建省农业科学院稻麦研究所　福州 350019)
摘　要　用 0.4g/ L 的秋水仙素溶液处理分蘖盛期的二棱皮大麦 (浙皮 1 号)的植株 , 在 M 1 代
即获得四倍体类型 , 同时还获得许多早熟 、 大穗 、 高秆等性状变异的二倍体大麦植株 , 并从这些
变异株中选得一优良株 , 经加速培育 , 闽诱 3 号即在生产上示范推广 , 且很快通过了省级审定。
关键词　秋水仙素　二倍体　大麦育种
43第 18 卷 增　刊