全 文 ：收稿日期:2003-07-04
基金项目:河北职业技术师范学院青年基金
作者简介:付金锋(1965-),男 ,河北沧州人 ,副教授 ,农学硕士 ,主要从事小麦 、豌豆遗传育种研究工作。
粗厚山羊草细胞质对普通小麦重要农艺性状的影响
付金锋 ,王凤宝 ,董立峰 ,赵英春
(河北科技师范学院 农学系 ,河北 昌黎　066600)
　　摘要:采用杂交与回交置换法获得了 10 个具有粗厚山羊草细胞质的小麦核质杂种 , 并对核质杂种和核供体亲本
的重要农艺性状进行了比较分析。结果表明 , Ae.crassa 6x细胞质对普通小麦的形态性状 、产量性状 、叶绿素含量 、抗
穗发芽性等方面有较好的综合效应 ,在普通小麦改良中有较大的利用潜力。
关键词:粗厚山羊草;普通小麦;核质杂种;细胞质效应
中图分类号:S54　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2003)04-0009-04
The Effects of Ae.crassa 6x Cytoplasm on Some Significant
Agronomic Characters in Common Wheat
FU Jin-feng ,WANG Feng-bao ,DONG Li-feng , ZHAO Ying-chun
(Department of Agronomy ,Hebei Normal University of Science and Technology ,Changli　066600 ,China)
Abstract:Ten wheat Nuclear-Cytoplasm(NC)hybrids with Aegilops crassa 6x cytoplasm were obtained by sexual
hybridization and backcrossing.Comparison of some important agronomic characters was done between NC hybrids and
their nuclear donors.The results showed that Ae.crassa 6x cytoplasm had good synthetic effects on some morphological
characters ,yield components , contents of chlorophyll , and sprouting resistance.Ae.crassa 6x cytoplasm could be used in
development of common wheat.
Key words:Ae.crassa 6x Cytoplasm;Common wheat;NC-hybrids;Cytoplasm effect
　　已有一百多年历史的普通小麦常规育种一直利
用细胞核基因重组或利用基因突变选育新品种 ,而
忽视细胞质的作用。随着人们对小麦细胞质遗传研
究的不断深入 ,越来越多的研究者认识到 ,细胞质在
小麦改良方面有很大的潜在作用。实践证明 ,植物
细胞质长期单一不变 ,易给后代带来较大的遗传脆
弱性 。如 1970 年 ,美国玉米因细胞质单一 ,引起大
小斑病流行造成玉米大减产的教训 ,至今人们还记
忆犹新。
自1951年Kihara 提出用核置换回交的方法获
得核质杂种以来 ,小麦亚族(Triticinae)中已有 100多
个种属的细胞质被用来创制小麦核质杂种 ,小麦野
生亲缘物种的细胞质基因则成为颇具潜力的遗传资
源。这不仅丰富了小麦新型细胞质雄性不育系的培
育和核质杂种优势利用的遗传材料 ,而且为细胞质
遗传和核质关系的研究奠定了基础 。含有 D 染色
体组的一些山羊草种细胞质与普通小麦细胞核具有
较好的协调性 ,粗厚山羊草细胞质成为继节节麦
(Ae.Squarrosa , 2n=2x=14 , DD)细胞质之后又一
个令人感兴趣的能拓宽小麦遗传基础的资源。
刘春光等研究指出 ,属于 D2型的 Ae.crassa 6x
细胞质对普通小麦的千粒重 、蛋白质含量等能引起
诸多正效应 ,尽管因核质组合不同而有一些负效应 ,
但综合效应仍然较好[ 1] 。易自力等研究发现粗厚山
羊草细胞质可使中国春小麦的抗低温能力显著提
高[ 2] 。侯宁等研究发现粗厚山羊草等山羊草细胞质
的异源细胞质小麦具有较强的耐盐性[ 3] 。为了进一
步探讨粗厚山羊草细胞质在培育核质杂种上的利用
华北农学报·2003 , 18(4):9-12
潜力 ,本研究室将新转育的 10个具有粗厚山羊草细
胞质的核质杂种与其核亲本在重要农艺性状上进行
了比较研究。
1　材料和方法
1.1　材料
从 1992年开始以具有粗厚山羊草细胞质的春
小麦核质杂种小山 2134为母本 ,通过核置换回交法
育成 10个普通小麦核质杂种 ,其核亲本为 Y93211 、
秦麦 5号 、AT265 、秦麦 4 号 、秦麦 6号 、兰考 906 、秦
麦3号 、陕优 225 、陕旱 8918和京冬 8号 。
1.2　试验方法
试验于 2001 ～ 2002年在河北科技师范学院农
学试验站进行 ,核质杂种与核供体亲本在秋季相邻
播种 ,小区为 6行区 ,行长 1.5 m ,行距 0.3 m ,管理
同大田。开花期测定旗叶面积 。灌浆初期取各材料
的旗叶 ,带回室内后用水洗净 ,滤纸吸干后剪成 1
mm左右的小条 ,每材料称取1.000 g左右 ,用 1∶1的
无水乙醇和无水丙酮混合液浸提至无色 ,用 721分
光光度计分别在 663 nm 和 645 nm 下测定光吸收
率[ 4] 。成熟后每个材料取有代表性的单株 20株 ,测
定株高 、颈粗 、穗长 、单株有效穗数 、每穗有效小穗
数 、穗粒数等形态性状和产量性状 ,所得数据以两个
样本成组数据的平均数比较进行 t测验 。穗发芽率
测定采用纸巾保湿法 ,每材料均取 5穗 ,在清水中浸
泡10 ～ 15 min ,让其充分吸水 ,并用 0.1%的托布津
灭菌 ,用卫生巾包裹 ,放入 22 ～ 23 ℃恒温培养箱中
培养 7 d ,然后在烘箱中烘干 ,以防止麦穗进一步发
芽。手工剥粒后以胚部表皮破裂为发芽指标 ,调查
发芽率[ 5] 。
2　结果与分析
2.1　粗厚山羊草细胞质对普通小麦形态性状的影
响
由表 1可以看出 , 10 个核质杂种的株高 、颈粗
和穗长平均值均有不同程度的增加 ,而旗叶面积平
均减小 2.25 cm2。粗厚山羊草细胞质对普通小麦的
株高有明显的增高作用 , 除了 (Ae.crassa 6x)-
AT265的株高有所下降外 ,其余核质杂种的株高都
有不同程度的增加 , 在株高增加的核质杂种中 ,
(Ae.crassa 6x)-–陕旱8918的株高增加未达显著
水平 ,其余核质杂种的株高增加均达到极显著水平 。
并非所有品种的株高增加都为有益的遗传效应 ,对
于秦麦 3号 、陕优 225和京冬 8号来说 ,转育成核质
杂种后 ,株高分别为 98.43 ,92.72和 88.80 cm ,这会
减弱品种的抗倒伏性。其他品种的核质杂种株高为
80 cm左右 ,不会影响品种的抗倒伏性能 。兰考 906
原株高只有 60.98 cm ,其核质杂种株高为 78.15 cm ,
仍属于半矮秆品种 。
表 1　具有粗厚山羊草细胞质的普通小麦核质
杂种主要形态性状与核亲本品种的差异
核　质　杂　种 株高(cm)
颈粗
(cm)
穗长
(cm)
旗叶面积
(cm)2
(Ae.crassa 6x)-Y93211 5.58＊＊ 0.034＊＊ 0.67＊ 1.81
(Ae.crassa 6x)-秦麦5号 7.25＊＊ 0.022＊ 0.42 12.21＊＊
(Ae.crassa 6x)-AT265 -1.93 0.018 -0.50 -0.38
(Ae.crassa 6x)-秦麦4号 5.56＊＊ 0.008 -0.62 -3.16
(Ae.crassa 6x)-秦麦6号 5.62＊＊ 0.018 -0.47 0.11
(Ae.crassa 6x)-兰考 906 17.17＊＊ -0.104＊＊ -2.62＊＊ -7.43
(Ae.crassa 6x)-秦麦3号 14.70＊＊ 0.022＊ 0.32 -3.49
(Ae.crassa 6x)-陕优 225 8.18＊＊ 0.044＊＊ 2.40＊＊ 4.06
(Ae.crassa 6x)-陕旱 8918 2.12 0.018 2.21＊＊ -13.25＊＊
(Ae.crassa 6x)-京冬8号 6.86＊＊ 0.030＊ 0.21 -12.98＊＊
平　　均 7.11 0.011 0.20 -2.25
　注:＊, ＊＊分别表示 0.05和 0.01显著水平
粗厚山羊草细胞质导入普通小麦后 ,引起颈粗
的增加。其中(Ae.crassa 6x)-陕优 225 、(Ae.crassa
6x)-Y93211 比核供体亲本分别增加 0.044 , 0.034
cm ,达到了 1%的显著水平;(Ae.crassa 6x)-秦麦 5
号 、(Ae.crassa 6x)-秦麦 3 号 、(Ae.crassa 6x)-京
冬 8号分别比核供体亲本增加 0.022 ,0.022 , 0.030
cm ,达到了5%的显著水平;只有(Ae.crassa 6x)-兰
考 906颈粗降低较突出(-0.104 cm),且达到 1%的
显著水平 。小麦颈的粗度增加有利于营养物质向穗
部运输 ,可以提高小麦的灌浆速度和子粒的饱满度。
因核质组合不同穗长有增有减 ,在穗长增加的
核质杂种中 , 以 (Ae.crassa 6x)-陕优 225 和
(Ae.crassa 6x)-陕旱 8918的穗长增值明显 ,达到
1%的显著水平;(Ae.crassa 6x)-Y93211的穗长增
加也达到 5%的显著水平。在穗长减少的核质杂种
中 ,除了 (Ae.crassa 6x)-兰考 906 的穗长降低达
1%显著水平外 ,其余品种穗长减少幅度均不大。
粗厚山羊草细胞质对旗叶面积也有不同的遗传
效应。4个核质杂种的旗叶面积有不同程度的增
加 , (Ae.crassa 6x)-秦麦5号的叶面积增加值较高
(+12.21 cm2),达 1%的显著水平;在旗叶面积下降
的核质杂种中 , 尤以(Ae.crassa 6x)-陕旱 8918 ,
(Ae.crassa 6x)-京冬 8号降低明显 ,降低值分别为
13.25 ,12.97 cm2 ,达到了 1%的显著水平 ,这对光合
10　 华　北　农　学　报 18卷
作用可能会产生不良影响 。该结果与有关研究资料
不太一致[ 6] ,可能与所选不同核质组合有关。
2.2　粗厚山羊草细胞质对普通小麦产量性状的影
响
从表 2可以看出 ,粗厚山羊草细胞质导入普通
小麦以后 ,10个核质杂种各产量性状的平均值均有
不同程度的增加 。单株有效穗数的增加或减少的幅
度均未达到显著水平。每穗小穗数除(Ae.crassa
6x)-兰考 906 、(Ae.crassa 6x)-秦麦 4号减少之
外 ,其余核质杂种均有不同程度的增加;(Ae.crassa
6x)-秦麦 5 号 、(Ae.crassa 6x)-陕优 225 和
(Ae.crassa 6x)-京冬 8 号每穗小穗数的增加均达
显著水平 。有 8个核质杂种的穗粒数比其核供体亲
本增加 ,其中尤以(Ae.crassa 6x)-秦麦 6号穗粒数
的增加比较突出 ,达到了 1%的显著水平。千粒重
以(Ae.crassa 6x)-Y93211 、(Ae.crassa 6x)-秦麦 5 、
(Ae.crassa 6x)-陕优 225 增值大 ,达到了极显著水
平 ,(Ae.crassa 6x)-陕旱 8918 、(Ae.crassa 6x)-秦
麦 3号的达显著水平。单株产量以(Ae.crassa 6x)
-秦麦 5 、(Ae.crassa 6x)-兰考 906 、(Ae.crassa 6x)
-陕优225 、(Ae.crassa 6x)-陕旱8918增值较高 ,达
到了 1%显著水平 ,(Ae.crassa 6x)–-京冬 8 号单
株产量虽然增幅不大 ,但也达到了 5%的显著水平。
上述结果表明 ,就一定核质组合而言 ,尽管在个
别性状上表现微弱的负效应 ,但可为其他性状的正
效应所补偿 ,仍表现出较好的综合效应 ,这与刘春
光 、吴 郁 文 、张翠 兰 等 的 研 究结 果 一 致[ 7] 。
(Ae.crassa 6x)–-秦麦 5号和(Ae.crassa 6x)-陕
优 225除单株有效穗数有微弱降低外 ,其他性状均
表现增值;(Ae.crassa 6x)-陕旱8918各产量性状均
出现增值 ,这正是我们所期望的结果。
表 2　具有粗厚山羊草细胞质的普通小麦核质杂种与其核亲本品种在产量性状上的差异
核　质　杂　种 单株有效穗数 每穗小穗数 穗粒数 千粒重(g)
单株产量
(g)
(Ae.crassa 6x)-Y93211 -2.0 1.8 8.0 6.0＊＊ -2.16＊＊
(Ae.crassa 6x)-秦麦 5 号 -0.4 2.0＊ 11.8 8.1＊＊ 2.36＊＊
(Ae.crassa 6x)-AT265 0.8 0.2 3.4 -0.8 -0.01
(Ae.crassa 6x)-秦麦 4 号 0.3 -1.8 -14.8＊ 0.3 -3.65＊＊
(Ae.crassa 6x)-秦麦 6 号 -0.4 0.8 12.4＊＊ -0.8 -0.78＊
(Ae.crassa 6x)-兰考 906 1.8 -4.9＊ -3.8 -6.8＊＊ 2.25＊＊
(Ae.crassa 6x)-秦麦 3 号 -1.4 1.2 1.0 1.5＊ 0.38
(Ae.crassa 6x)-陕优 225 -0.4 2.0＊ 2.0 10.7＊＊ 6.84＊＊
(Ae.crassa 6x)-陕旱 8918 1.5 1.0 1.0 5.5＊ 3.01＊＊
(Ae.crassa 6x)-京冬 8 号 1.0 2.8＊ 2.8 -4.4＊＊ 0.67＊
平　　均 0.08 0.51 2.38 1.93 0.89
　注:＊, ＊＊分别表示 0.05和 0.01显著水平
2.3　粗厚山羊草细胞质对普通小麦叶绿素含量的
影响
从表 3可以看出 ,粗厚山羊草细胞质对普通小
麦叶绿素(a ,b和 a+b)的平均含量存在正向遗传效
应。(Ae.crassa 6x)–-AT265 、(Ae.crassa 6x)-兰
考906 、(Ae.crassa 6x)-陕优 225叶绿素 a+b 含量
增幅大。由于叶绿素含量的高低直接影响植物光合
作用的效果 ,优良的小麦品种要求灌浆期叶绿素 a
的含量比叶绿素 b的含量高 ,叶绿素 a含量高 ,有利
于植株吸收低温时的长波光 ,能够增加光合产量 ,又
能够延长叶片的功能期 ,从而积累更多的有机物质 ,
获得较高产量 ,此期叶绿素的含量直接影响品种的
生产潜力 。这 10 个核质杂种平均叶绿素 a 含量
(1.832 mg/g)不但高于核供体亲本(1.706 mg/g),而
且叶绿素 a比叶绿素 b高的量(0.931 mg/g)大于核
供体亲本(0.881 mg/g)。
表 3　具有粗厚山羊草细胞质的普通小麦核质
杂种与其核亲本品种在叶绿素和穗发芽率上的差异
核　质　杂　种 叶绿素(mg/ g)
a+b a b
穗发芽
率(%)
(Ae.crassa 6x)-Y93211 0.389 0.218 0.171 11.1
(Ae.crassa 6x)-秦麦 5号 -0.186 -0.094 -0.092 1.5
(Ae.crassa 6x)-AT265 0.666 0.433 0.233 -21.2
(Ae.crassa 6x)-秦麦 4号 0.081 -0.018 0.099 -39.7
(Ae.crassa 6x)-秦麦 6号 -0.117 -0.086 -0.031 0.4
(Ae.crassa 6x)-兰考 906 0.438 0.401 0.037 -37.1
(Ae.crassa 6x)-秦麦 3号 0.171 0.162 0.100 -2.3
(Ae.crassa 6x)-陕优 225 0.423 0.216 0.207 -3.4
(Ae.crassa 6x)-陕旱 8918 0.141 0.081 0.060 -21.6
(Ae.crassa 6x)-京冬 8号 -0.063 -0.051 -0.017 17.9
平均 0.194 0.126 0.077 -9.4
4期 付金锋等:粗厚山羊草细胞质对普通小麦重要农艺性状的影响 11　
2.4　粗厚山羊草细胞质对普通小麦穗发芽的影响
蜡熟后期遇雨 ,往往引起已生理成熟的小麦种
子在穗上发芽 ,造成不良影响 。现今许多学者都致
力于小麦穗发芽研究 ,但利用异源细胞质导入普通
小麦培育抗穗发芽品种的研究尚未见报道。本试验
采用“纸巾”保湿法对 10个核质杂种的抗穗发芽性
进行了室内测定(表 3)。从表 3 中可以看出 ,因核
质组合不同而增减有别 ,穗发芽率平均下降了 9.4
个百分点。6个品种的核质杂种穗发芽率降低 ,其
中(Ae.crassa 6x)-AT265 、(Ae.crassa 6x)-秦麦 4
号 、(Ae.crassa 6x)-兰考 906和(Ae.crassa 6x)-陕
旱8918穗发芽率下降幅度较大 。因此 ,可以考虑利
用异源细胞质效应作为培育抗穗发芽品种的一条新
途径 。
3　讨论
近年来 ,国内外不少研究资料都阐明异源细胞
质引入普通小麦后 ,可扩大小麦的遗传基础 ,并且由
于核质互作 ,在不同的核质组配下 ,细胞质的遗传效
应具有组合的特异性 。本试验结果表明粗厚山羊草
细胞质与普通小麦细胞核之间存在极明显的特异核
质互作效应 ,在主要农艺性状上尽管个别性状出现
负效应 ,综合效应仍然较好。另外 ,本试验测定了核
质杂种及其核亲本的生育期和越冬性。结果表明某
些核质组合的越冬性与其核亲本相当 ,某些核质组
合略好于核供体亲本 。在返青 、拔节 、抽穗 、开花 、成
熟等生育期性状上核质杂种与核亲本基本上没有差
别。目前 ,抗穗发芽育种已受到人们的普遍重视 ,本
试验证明粗厚山羊草细胞质能够提高普通小麦穗发
芽抗性 ,利用异源细胞质效应可能是改良小麦穗发
芽性的一条新途径 。尽管粗厚山羊草细胞质对普通
小麦的诸多性状具有较好的综合效应 ,在核质杂种
优势利用方面 ,仍需开展大量工作 ,引入新的有利用
价值的细胞质资源 ,并扩大优良品种或品系作为核
亲本的范围 ,有条件的单位可利用生物技术换核 ,快
速获得核质杂种 ,以从广泛的核质组配中选出理想
的核质杂种在生产上应用。
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12　 华　北　农　学　报 18卷