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硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦的磷效率研究



全 文 :麦类作物学报 2014,34(3):332-339
Journal of Triticeae Crops  doi:10.7606/j.issn.1009-1041.2014.03.08
网络出版时间:2014-3-12
网络出版地址:ttp://www.cnki.net/kcms/doi/10.7606/j.issn.1009-1041.2014.03.08.html
硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦的磷效率研究
收稿日期:2013-09-20   修回日期:2014-01-02
基金项目:中国科学院西部之光项目(K318021221);国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118604)。
第一作者E-mail:lplzxm518120@163.com
通讯作者:邓西平(E-mail:dengxp@ms.iswc.ac.cn)
柳 鹏1,王仕稳2,殷俐娜2,辻本壽3,邓西平1,2
(1.西北农林科技大学林学院,陕西杨凌712100;2.西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地
农业国家重点实验室;陕西杨凌712100;3.鸟取大学干燥地研究中心,日本鸟取6808533)
摘 要:为了挖掘磷高效种质资源、培育磷高效小麦品种,利用盆栽方法,设两个磷处理,以磷高效小麦
品种长武134和磷低效小麦品种中国春为对照,研究了47份人工合成六倍体小麦(AABBDD)苗期的磷效率、
磷吸收效率、磷利用效率的差异及评价指标。结果表明,SPAD值和地上部磷浓度不能作为评价人工合成小
麦磷效率的指标,而低磷条件下幼苗的地上部干物质积累量、磷吸收效率与磷效率呈显著正相关。根据磷效
率和地上部干物质积累量筛选出3份磷高效的人工合成小麦(SW23、SW24、SW26)。由本研究结果可知,粗
山羊草包含与磷高效有关的基因,其与硬粒小麦杂交人工合成的小麦可作为育种材料和普通小麦杂交,进而
选育磷高效小麦品种。
关键词:磷肥;合成六倍体小麦;磷吸收效率;磷利用效率
中图分类号:S512.9;S330    文献标识码:A    文章编号:1009-1041(2014)03-0332-08
Study on Phosphorus Efficiency of Synthetic Hexaploid Wheat
Derived fromTriticumdurumAegilopstauschi
LIU Peng1,WANG Shiwen2,YIN Lina2,Hisashi Tsujimoto3,DENG Xiping1,2
(1.Colege of Forestry,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;2.State Key Laboratory
of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau,Institute of Soil and Water Conservation,Northwest A&F
University,Yangling,Shaanxi 712100,China;3.Arid Land Research Center,Tottori University,Tottori 6808533,Japan)
Abstract:Phosphorus(P)deficiency is one of the major yield-limiting constraints in wheat produc-
tion.The most effective way to solve the P deficiency is to breed high P efficiency wheat.In current
study,47accessions of synthetic hexaploid wheat(SW,AABBDD)were used to investigate their P
efficiency with high P efficiency wheat Changwu134and low P efficiency wheat Chinese Spring as the
check.The result indicated that the SPAD readings and shoot P concentrations were no correlation
with P efficiency.By contrast,the shoot dry weight and P uptake efficiency had a better relationship
with P efficiency.Three SW lines(SW23,SW24,SW26)had higher shoot dry weight and P efficien-
cy.The conclusion is that the Aegilops tauschi (DD)have high P efficiency genes and they can be
used for breeding high P efficiency wheat cultivars through hybridization.
Key words:Phosphorus;Synthetic hexaploid wheat;P uptake efficiency;P utilization efficiency
  磷是植物生长发育必需的大量元素之一[1]。
据统计,全球43%的耕地缺磷,在我国有60%的
耕地土壤有效磷含量偏低[2]。土壤有效磷含量不
足已经成为限制全球粮食产量的一个主要因
素[3]。土壤缺磷会显著抑制小麦的生长发育,严
重影响其产量[4]。目前,人们普遍通过向土壤中
施用磷肥来提高作物产量,如果继续大量使用,推
算至本世纪末磷矿资源将消耗殆尽[5-6]。因此寻
找高磷效率的小麦品种就成为解决上述问题的有
效途径之一。此前许多研究者致力于从普通小麦
品种中筛选磷高效的品种[7-9],但是进程缓慢。植
物体内涉及到对低磷胁迫响应的基因可能超过
100个,这严重限制了通过基因工程筛选磷高效
小麦种质的可能性[10]。粗山羊草 (Aeglilops
tauschii)是普通小麦的祖先,能够适应包括低磷
在内的贫瘠土壤环境[11],并且粗山羊草的D染色
体组比普通小麦具有更丰富的遗传多样性[12-13]。
它还具有许多与生物和非生物胁迫响应相关的优
良基因[14-16]。因此,许多学者通过人工合成的方
式将四倍体小麦与粗山羊草杂交从而得到人工合
成六倍体小麦[17-18],但是关于人工合成小麦磷效
率方面的研究还鲜见报道。
本研究利用盆栽试验,以来源于不同国家和
地区的粗山羊草与硬粒小麦(Triticum durum
cv.,2n=4x=28,AABB)栽培种Langdon杂交
所得的47份人工合成六倍体小麦(简称“人工合
成小麦”)为实验材料,研究了人工合成小麦幼苗
期的磷效率(包括磷吸收效率和利用效率)及其评
价指标,以期为进一步挖掘磷高效种质资源、培育
磷高效小麦新品种提供依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
以来自不同国家和地区的47份人工合成小
麦品系[19-20]为实验材料(表1),以磷高效小麦品
种长武134和磷低效小麦品种中国春为对照。所
有材料的种子在试验前都在相同的条件下繁殖
获得。
1.2 方 法
47份人工合成小麦品系及对照长武134和
中国春以盆栽方式种植(2012年10月12日播
种),每盆装土15kg。实验用土为陕西安塞的缺
磷地表土,土壤中的速效磷含量6.55mg·kg-1,
碱解氮11.22mg·kg-1,速效钾含量94.85mg
·kg-1,全磷含量0.63g·kg-1,全氮含量0.17
g·kg-1,全钾含量19.7g·kg-1,土壤有机质含
量为2.7g·kg-1,土壤pH为8.21。
每个材料各处理种2盆,每盆播8粒种子,在
两叶期时间苗至5株。设两个磷供应水平,即正
常供磷水平:每千克土壤 P2O5200mg;低磷:每
千克土壤P2O510mg,为磷缺乏状态。以过磷酸
钙为磷源,同时添加N每千克土壤200mg(以尿
素为氮源),K每千克土壤100mg(以氯化钾为钾
源),所有的营养元素均提前加入供试土壤中混合
均匀。所有品系均完全随机摆放在温室中,每隔
10d变换一次位置,每隔5d浇一次蒸馏水,温室
中白天温度为23℃,时长12h,夜间温度为17℃,
时长12h。
培养12周(2013年1月4日)收获。每个材
料各处理取10株幼苗。先收获地上部,再收获地
下部。收获地下部时,先用自来水将盆中的土壤
冲掉,然后再用超纯水冲洗幼苗根部。收获之前
统计每株幼苗的分蘖数并用SPAD-502型叶绿素
计活体测定幼苗主茎最顶端完全展开叶片的相对
叶绿素含量。收获后,将样品105℃杀青30min,
之后在80℃下烘干称重。测定植株磷含量时,将
植物干样磨成粉末,称取0.2g样品用浓硫酸和浓
硝酸消煮后用钒钼黄比色法测定植株全磷含量,
每个处理3次重复[21]。
磷效率(%)=低磷处理的地上部干物质积累
量/正常供磷处理的地上部干物质积累量 ×
100%[22];磷吸收效率(mg·g-1)=地上部干物
质积 累 量 × 地 上 部 磷 浓 度;磷 利 用 效 率
(g·mg-1)=地上部干物质积累量/地上部磷吸
收量[23]。
1.3 数据处理
采用Excel和SPSS 13.0数据分析软件对数
据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 人工合成小麦在缺磷条件下的表现
在正常的供磷水平下,各人工合成小麦品系
和对照品种均未表现出缺磷症状;在低磷处理下,
缺磷时最先表现出的症状是叶形变小。一些人工
合成小麦品系还表现为叶片变为深绿色,地上部
矮小。随着低磷胁迫的持续,植株的老叶从叶尖
开始枯黄萎蔫,不同的人工合成小麦品系缺磷症
状的开始时间与症状严重程度均不相同,并且不
论在正常供磷水平还是在缺磷条件下,它们的生
长状况都各不相同(表1)。
·333·第3期 柳 鹏等:硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦的磷效率研究
表1 47份人工合成小麦品系和对照品种在正常磷供应(高磷)和低磷(磷缺乏)
条件下的SPAD值、分蘖数、地上部干物质积累量及磷效率
Table 1 SPAD value,tiler number,Shoot dry weight and P efficiency of 47accessions of synthetic
hexaploid wheats and controls under P sufficient and P deficient conditions
材料
编号
Materials
code
粗山羊
草代号
Ae.tauschii
code
国家
Country
SPAD值
SPAD reading
正常供磷
Normal P
低磷
Low P
单株分蘖数
Tiler number
正常供磷
Normal P
低磷
Low P
单株地上部
干物质积累量
Shoot dry weight
per plant/g
正常供磷
Normal P
低磷
Low P
磷效率
P efficiency
/%
SW1 KU-20-8 伊朗Iran  40.2*b  41.7b  6.2* 2.1*a 0.94*a 0.35*a 37.1
SW2 KU-2074 伊朗Iran  37.1*b  38.8*b  8.2* 4.8b  1.56*a 0.94*a 60.0
SW3 KU-2075 伊朗Iran  37.0*b  40.4b  6.0* 3.1* 1.21*a 0.68*a 55.7
SW4 KU-2080 伊朗Iran  37.6*b  41.7b  5.3*a 2.9* 0.85*a 0.39*a 46.0
SW5 KU-2088 伊朗Iran  38.4*b  41.9b  7.8* 4.0*b  1.63*a 0.86*a 52.8
SW6 KU-2092 伊朗Iran  38.2*b  40.7b  7.1* 4.5b  0.99*a 0.87*a 87.5
SW7 KU-2096 伊朗Iran  39.8*b  42.1b  7.5* 5.0b  1.53*a 1.04*a 67.9
SW8 KU-2097 伊朗Iran  40.3*b  44.1?b  7.6* 4.9b  1.51*a 1.02*a 67.4
SW9 KU-2098 伊朗Iran  41.4b  42.0b  8.7* 5.0b  1.75a 0.96*a 54.9
SW10 KU-2100 伊朗Iran  40.7*b  44.7?b  4.8*a 2.6* 0.76*a 0.44*a 58.1
SW11 KU-2105 伊朗Iran  41.2b  40.2b  7.5* 4.6b  2.01a 1.05*a 52.2
SW12 KU-2106 伊朗Iran  40.3*b  41.0b  5.4*a 4.0*b  0.54*a 0.39*a 72.4
SW13 KU-2124 伊朗Iran  36.4*b  37.8*b  2.7*a 1.7*a 0.43*a 0.18*a 42.4
SW14 KU-2126 伊朗Iran  37.8*b  39.3b  4.2*a 2.8* 0.71*a 0.50*a 71.0
SW15 KU-2144 伊朗Iran  36.4*b  44.2?b  10.3b  5.9b  1.91a 0.90*a 47.2
SW16 KU-2159 伊朗Iran  39.7*b  40.8b  9.3b  5.2b  1.85a 0.94*a 50.6
SW17 KU-20-10 伊朗Iran  40.2*b  42.6b  5.3*a 3.0* 0.97*a 0.44*a 45.1
SW18 KU-2076 伊朗Iran  39.7*b  43.1b  7.4* 4.9b  1.67*a 1.03*a 62.1
SW19 KU-2078 伊朗Iran  38.1*b  39.4b  11.0b  6.1?b  1.87a 0.87*a 46.5
SW20 KU-2079 伊朗Iran  39.5*b  41.8b  7.3* 3.9* 1.37*a 0.75*a 54.9
SW21 KU-20-9 伊朗Iran  38.6*b  41.2b  9.0* 5.2b  2.06a 0.99*a 48.3
SW22 KU-2029 伊朗Iran  43.7b  45.5?b  5.9* 3.1* 1.15*a 0.52*a 45.4
SW23 KU-2091 伊朗Iran  38.7*b  42.9b  8.2* 5.3b  1.99a 1.35  67.7
SW24 KU-2093 伊朗Iran  38.7*b  42.2b  8.9* 6.3?b  1.93a 1.31  67.9
SW25 KU-2103 伊朗Iran  42.3b  44.2?b  7.7* 4.7b  1.64a 1.02*a 62.0
SW26 KU-2109 伊朗Iran  36.1*b  39.1b  10.2b  5.7b  1.98a 1.25  62.9
SW27 KU-2155 伊朗Iran  38.7*b  42.6b  5.8* 3.0* 1.29*a 0.46*a 36.0
SW28 KU-2156 伊朗Iran  39.6*b  45.1?b  5.0*a 3.1* 0.96*a 0.62*a 64.6
SW29 KU-2158 伊朗Iran  41.4b  41.8b  9.0* 4.2* 1.83a 0.85*a 46.3
SW30 AT 55 中国China  38.6*b  40.7b  7.8* 4.0*b  2.36a 0.89*a 37.7
SW31 AT 76 中国China  40.9*b  43.0b  7.4* 4.3*b  1.14*a 0.87*a 76.3
SW32 AT 80 中国China  41.1*b  39.4b  7.8* 3.8* 2.29a 0.82*a 36.0
SW33 PI 499262 中国China  39.8*b  39.4b  9.7b  4.6b  2.05a 0.74*a 36.1
SW34 PI 508262 中国China  39.9*b  39.8b  9.8b  5.3b  2.23a 0.75*a 33.7
SW35 KU-2829A 格鲁吉亚 Georgia  37.1*b  39.9b  9.2b  6.1?b  1.58*a 0.89*a 56.3
SW36 AE 454 格鲁吉亚 Georgia  40.7*b  40.3b  9.5b  5.4b  2.02a 0.95*a 46.8
SW37 AE 929 格鲁吉亚 Georgia  38.9*b  36.9*b  7.8* 4.6b  1.91a 0.91*a 47.8
SW38 PI 476874 阿富汗 Afghanistan  41.5b  39.3b  7.4* 4.3*b  1.92a 0.96*a 49.8
SW39 KU-2039 阿富汗 Afghanistan  38.5*b  39.1b  8.3* 4.9b  1.96a 1.18  60.1
SW40 KU-2132 土耳其 Turkey  38.5*b  40.5b  10.3b  5.6b  1.81a 0.99*a 54.6
SW41 KU-2136 土耳其 Turkey  41.6b  42.3b  10.8b  5.2b  1.83a 0.91*a 49.6
SW42 KU-2816 亚美尼亚 Armenia  40.9*b  43.2b  7.2* 3.9* 1.68*a 0.87*a 52.1
SW43 AE 1090
哈萨克斯坦
Kazakhstan 42.4
b  40.4b  11.1b  3.8* 2.09a 0.57*a 27.3
SW44 IG 48042 印度India  39.7*b  40.6b  8.8* 3.8* 1.97a 0.86*a 43.6
SW45 IG 126387
土库曼斯坦
Turkmenistan 39.2
*b  43.0b  8.3* 3.0* 1.92a 0.34*a 17.6
SW46 IG 131606
吉尔吉斯斯坦
Kyrgyzstan 38.8
*b  39.2b  7.7* 3.6* 1.11*a 0.43*a 38.4
SW47 IG 47259 叙利亚Syria  35.6*b  35.1*b  4.2*a 3.1* 0.93*a 0.47*a 50.8
Changwu 134 中国China  43.2  41.2  10.8  5.2  2.14  1.34  62.5
Chinese Spring 中国China  32.9  32.4  7.4  3.1  2.94  1.35  46.0
  *和?分别表示在0.05水平上比长武134显著低和高;a和b分别表示在0.05水平上比中国春显著低和高。表2同
*and?indicate difference significant lower and higher than Changwu134at the 0.05levels,respectively.a and b indicate difference
significant lower and higher than Chinese spring at the 0.05levels,respectively.The same are as in tbale 2
·433· 麦 类 作 物 学 报                  第34卷
  A:参试材料的磷效率与正常供磷条件下SPAD值的相关性;B:参试材料的磷效率与低磷条件下SPAD值的相关性;C:参试材料的
磷效率与正常供磷条件下地上部磷浓度的相关性;D:参试材料的磷效率与低磷条件下地上部磷浓度的相关性;E:参试材料的磷效率与
低磷条件下磷吸收效率的相关性;F:参试材料的磷效率与正常供磷条件下磷利用效率的相关性;G:参试材料的磷效率与低磷条件下磷
利用效率的相关性;H:参试材料的磷效率与低磷条件下地上部干物质积累量的相关性
A:Relationship between P efficiency and SPAD reading under P sufficient condition;B:Relationship between P efficiency and SPAD
reading under P deficient condition;C:Relationship between P efficiency and shoot P concentration under P sufficient condition;D:Rela-
tionship between P efficiency and shoot P concentration under P deficient condition;E:Relationship between P efficiency and P uptake effi-
ciency under P deficient condition;F:Relationship between P efficiency and P utilization efficiency under P sufficient condition;G:Rela-
tionship between P efficiency and P utilization efficiency under P deficient condition;H:Relationship between P efficiency and shoot dry
weight under P deficient condition
图1 47份人工合成小麦品系和对照品种在正常供磷条件和低磷条件下磷效率与其他指标的相关性
Fig.1 Correlation of P efficiency and other index of 47accessions of synthetic hexaploid
wheats and controls under normal P and low P conditions
·533·第3期 柳 鹏等:硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦的磷效率研究
  从表1中可以看出,低磷处理对各材料分蘖
数有一定影响,但不同品系受影响的程度不同。
在低磷条件下,各品系的分蘖数均低于正常供磷
时的水平,长武134和中国春的分蘖数分别比正
常供磷时降低了51.9%和58.1%。在47份人工
合成小麦品系中有39份(83%)在低磷处理时分
表2 47份人工合成小麦品系和长武134及中国春在正常磷供应(高磷)和低磷(磷缺乏)条件下
的地下部干物质积累量、地上部磷浓度、磷吸收总量和磷利用效率
Table 2 Root dry weight,Shoot P concentration,Total P uptake and P utilization efficiency of synthetic
hexaploid wheats,Changwu 134and Chinese Spring under P sufficient and P deficient conditions
合成小麦编号
Synthetic wheat
reference no.
地下部干物质积累量
Root dry weight
/(g·plant-1)
正常供磷
Normal P
低磷
Low P
地上部磷浓度
Shoot P concentration
/(mg·g-1)
正常供磷
Normal P
低磷
Low P
磷吸收总量
Tatol P uptake
/(mg·plant-1)
正常供磷
Normal P
低磷
Low P
磷利用效率
P utilization efficiency
/(g·mg-1)
正常供磷
Normal P
低磷
Low P
SW1  0.30*a 0.15* 3.30  3.03  4.18*a 1.38*a 0.303? 0.33
SW2  0.44* 0.32b  3.18* 2.92  6.24*a 3.50*a 0.314? 0.343
SW3  0.30*a 0.20* 4.11b  3.27b  5.41*a 2.39*a 0.243a 0.305a
SW4  0.23*a 0.14*a 4.15* 3.30b  4.71*a 1.69*a 0.241a 0.303a
SW5  0.46  0.32b  3.52*b  2.80* 7.26*a 3.00*a 0.284?a 0.358?
SW6  0.31*a 0.29b  3.50* 2.58* 4.34*a 2.99*a 0.286?a 0.388?b
SW7  0.31*a 0.38?b  3.80*b  2.79* 6.86*a 3.78* 0.263?a 0.359?
SW8  0.34*a 0.40?b  4.05b  3.12b  6.45*a 3.99* 0.247a 0.32a
SW9  0.50  0.36b  4.08b  3.13b  8.46*a 3.59*a 0.245a 0.319a
SW10  0.14*a 0.17* 4.56?b  3.23b  4.00*a 1.81*a 0.219a 0.31a
SW11  0.36*a 0.39?b  4.22b  2.90  9.41*a 4.20* 0.237a 0.345
SW12  0.15*a 0.15* 3.65*b  3.00  2.39*a 1.48*a 0.274?a 0.333
SW13  0.09*a 0.04*a 4.37b  3.22b  2.20*a 0.67*a 0.229a 0.311a
SW14  0.18*a 0.15* 2.88*a 1.88*a 2.90*a 1.22*a 0.347?b  0.531?b
SW15  0.39*a 0.37?b  4.17b  3.00  9.15*a 4.10* 0.24a 0.333
SW16  0.36*a 0.32b  4.49b  2.92  9.42*a 3.52*a 0.223a 0.342
SW17  0.18*a 0.14*a 3.75*b  2.91  4.86*a 1.66*a 0.266?a 0.344
SW18  0.37*a 0.39?b  4.30b  2.77* 7.85*a 4.01* 0.233a 0.361?
SW19  0.60b  0.40?b  3.91*b  2.54*a 9.77*a 3.91* 0.255?a 0.393?b
SW20  0.30*a 0.28b  3.80*b  3.02  6.15*a 3.14*a 0.263?a 0.331
SW21  0.44* 0.38?b  3.63*b  2.35*a 8.74*a 3.27*a 0.275?a 0.426?b
SW22  0.35*a 0.21* 3.11* 2.44*a 4.82*a 1.73*a 0.321? 0.410?b
SW23  0.42*a 0.68?b  4.46b  2.24*a 10.57a 5.21?b  0.224a 0.447?b
SW24  0.42*a 0.65?b  4.50b  2.80* 10.07a 5.36?b  0.222a 0.357?
SW25  0.32*a 0.39?b  4.85?b  3.67?b  8.35*a 4.87b  0.206*a 0.272*a
SW26  0.57  0.58?b  4.37b  2.88  10.84a 5.08b  0.229a 0.347
SW27  0.25*a 0.22* 4.46b  3.41?b  6.59*a 2.14*a 0.224a 0.294*a
SW28  0.25*a 0.30b  4.87?b  3.42?b  5.62*a 2.67*a 0.205?a 0.293*a
SW29  0.36*a 0.27  4.47b  3.42?b  9.87*a 3.65*a 0.224a 0.292*a
SW30  0.54  0.45?b  3.63*b  2.84  11.18  3.71* 0.276?a 0.352?
SW31  0.32*a 0.43?b  4.44b  3.55?b  4.84*a 4.81b  0.225a 0.282*a
SW32  0.57  0.36b  3.44* 3.39?b  9.87*a 3.75* 0.290?a 0.295*a
SW33  0.63?b  0.35b  3.27* 3.10b  8.49*a 3.41*a 0.306? 0.323a
SW34  0.56  0.38?b  3.64*b  2.55*a 9.91* 2.86*a 0.275?a 0.392?b
SW35  0.43* 0.41?b  4.02b  2.63* 8.15*a 3.25*a 0.249a 0.381?
SW36  0.51  0.38?b  4.27b  3.01  10.03* 3.89* 0.234a 0.332
SW37  0.45  0.27  4.26b  2.75* 9.47*a 3.32*a 0.235a 0.364?
SW38  0.50  0.39b  4.22b  2.91  9.47*a 3.83* 0.237a 0.344
SW39  0.58  0.36b  3.79*b  2.67* 9.47*a 4.13* 0.264?a 0.375?
SW40  0.39*a 0.41?b  4.29b  2.66* 9.72*a 4.02* 0.233a 0.376?
SW41  0.50  0.44?b  4.58?b  2.96  9.97* 3.82* 0.218a 0.338
SW42  0.36*a 0.43?b  3.99b  2.72* 8.63*a 3.58*a 0.25a 0.367?
SW43  0.61b  0.28b  3.18* 2.29*a 7.75*a 2.03*a 0.314? 0.437?b
SW44  0.49  0.32b  4.06b  2.68* 9.37*a 2.97*a 0.246a 0.373?
SW45  0.35*a 0.15* 4.27b  2.28*a 9.86*a 1.10*a 0.234a 0.439?b
SW46  0.32*a 0.21* 3.83*b  2.16*a 5.15*a 1.40*a 0.261?a 0.463?b
SW47  0.19*a 0.13*a 5.44?b  3.48?b  6.41*a 1.82*a 0.184*a 0.287*a
Changwu 134  0.53  0.30  4.24  3.07  12.06  4.68  0.236  0.326
Chinese Spring  0.51  0.21  3.24  2.82  10.96  4.11  0.310  0.355
·633· 麦 类 作 物 学 报                  第34卷
蘖数降幅小于长武134和中国春,这表明大多数
人工合成小麦品系在受到低磷胁迫时仍能维持较
高水平的分蘖能力。
在正常供磷条件下,24份(51%)人工合成小
麦品系的地上部干物质积累量与长武134无显著
差异,另外23份(49%)人工合成小麦品系的地上
部干物质积累量显著小于长武134,所有人工合
成小麦品系的地上部干物质积累量均显著低于中
国春。低磷条件下,4份(8%)人工合成小麦品系
(SW23、SW24、SW26、SW39)的地上部干物质积
累量与长武134和中国春无明显差异,其余人工
合成小麦品系的地上部干物质积累量均显著低于
长武134和中国春。
根是吸收和转运养分的器官,它的生长状况
在一定程度上能综合反映植株对养分吸收、转运、
和利用效率的差异[24]。从表2可以看出,在低磷
条件下,有20份(43%)人工合成小麦品系地下部
干物质积累量显著高于长武134,32份(68%)人
工合成小麦品系地下部干物质积累量显著高于中
国春。
2.2 人工合成小麦品系的磷效率
磷效率=低磷处理地上部干物质积累量/正
常供磷处理地上部干物质积累量×100%。相对
生长量常常作为植物磷效率的指标[25-27]。本研究
中,长武134的磷效率为62.5%,中国春的磷效率
为46.0%。从表2中可以看出,47个人工合成小
麦品系的磷效率在17.6%~87.5%之间,有10份
(21%)的磷效率高于长武134,说明这10份人工
合成小麦品系具有高磷效率。但是,这10份中有
7 份 (SW6、SW7、SW8、SW12、SW14、SW28、
SW31)的生物量明显小于长武134,说明它们的
生长状况并不很好,而其他3份(SW23、SW24、
SW26)的生物量与长武134无显著差异,且同时
具有更高的磷效率。
2.3 人工合成小麦品系的磷吸收效率和磷利用
效率
表2结果表明,在低磷条件下,只有SW23和
SW24两份人工合成小麦品系的磷吸收效率显著
高于长武134,比中国春磷吸收效率高的人工合
成小麦品系有5份,分别为SW23、SW24、SW25、
SW26、SW31。
在磷利用效率方面,在正常供磷条件下有20
份(43%)人工合成小麦品系的磷利用效率显著高
于长武134;在低磷条件下,有21份(45%)人工
合成小麦品系的磷利用效率显著高于长武134。
其原因可能是因为这些品系的亲本大都生长在贫
瘠的土壤环境下[11],在长期的磷缺乏条件下形成
了高磷利用效率的适应性,即利用有限的磷肥资
源创造更多的生物量。
2.4 磷效率的评价指标
SPAD值代表活体叶片中叶绿素的相对含
量。从表1中可以看出,低磷胁迫对叶绿素的影
响较小,不同人工合成小麦品系以及对照品种间
差异不明显。而且根据相关性分析结果(图1A、
1B),磷效率与叶片的SPAD值没有显著的相关
性,因此SPAD值不能作为合成小麦耐低磷筛选
的标准。从图1C、1D可以看出,小麦的地上部磷
浓度与磷效率之间没有显著相关性,这与前人的
研究结果一致[28-29]。因此地上部磷浓度也不能作
为筛选磷高效小麦的指标。磷效率可以分为磷吸
收效率和磷利用效率[30-31]。根据相关性分析结
果,磷吸收效率与磷效率呈显著相关性,而磷利用
效率与磷效率并无明显的相关性(图1E、1F、
1G)。这与前人的研究结果一致[22,31-32]。低磷条
件下地上部干物质积累量常被作为评价作物磷效
率的指标[23,33-34]。本研究相关性分析(图1H)结
果表明,低磷条件下人工合成小麦的地上部干物
质积累量与磷效率呈显著正相关。因此作物的磷
吸收效率和地上部干物质积累量都可作为作物磷
效率的评价指标。
3 讨 论
不同植物的磷效率(当供磷水平一定时,植物
获得更高产量的能力)、磷吸收效率(植物根获取
磷以及将磷转运到地上部的能力)、磷利用效率
(单位磷所产生的生物量)是不同的[35-36]。植物在
正常供磷和低磷条件下产量的比较是评价该植物
磷效率最有效的办法,但是与普通小麦相比大多
数人工合成小麦的收获指数和产量较低,甚至在
正常供磷条件下也如此,因此本研究没有用产量
来衡量合成小麦磷效率。除了产量,还有许多研
究通过比较不同品种小麦幼苗期的地上部生长状
况、磷吸收效率和磷利用效率而成功筛选出高磷
利用效率的小麦品种[23,33-34]。对于其他作物如番
茄和水稻,在低磷条件下,其地上部干物质积累量
也可以作为筛选磷高效品种的可靠指标[37-39]。
  本研究用不同磷效率的普通小麦长武134和
中国春作为对照,研究了47份人工合成小麦品系
·733·第3期 柳 鹏等:硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦的磷效率研究
的磷效率以及它们在不同磷处理条件下的一些形
态和生理方面的特性。结果显示,在不同条件下,
这47份人工合成小麦品系在形态和生理方面(磷
效率、磷吸收效率、磷利用效率等)具有显著的多
样性,这些人工合成小麦的地上部干物质积累量、
磷效率、磷吸收效率和磷利用效率的变异系数分
别为34.1%、25.5%、37.2%和14.7%。此前关
于异源染色体添加系小麦的磷效率差异的研究表
明,其磷效率、磷吸收效率、磷利用效率的变异系
数分别为13.2%、14.9%、5.9%[31],由此说明人
工合成小麦在磷效率包括磷吸收效率及磷利用效
率等方面具有更大的遗传变异。其原因可能是因
为作为这些人工合成小麦品系的亲本的一系列粗
山羊草来自于不同的国家和地区。根据Dudnik-
ov et al[30]的研究,这些粗山羊草生长在不同的环
境条件下,因此他们在基因型上的差异可能是由
于对不同环境条件的不同适应机理引起的。由这
些粗山羊草作为亲本而得到的人工合成小麦品系
在不同磷供应水平下所表现出的形态及生理上的
多样性可能与亲本的基因型多样性有关。
通过对47份人工合成小麦品系与磷高效小
麦长武134之间磷效率的比较,我们筛选出10份
磷高效的人工合成小麦品系。本研究中小麦的地
上部干物质积累量与磷效率间呈明显的正相关。
因此,我们根据植株的地上部干物质积累量以及
磷吸收效率进一步筛选出3份人工合成小麦品系
(SW23、SW24、SW26),他们不仅具有高磷效率,
同时生长状况良好,磷吸收效率高。因此可以用
这3份人工合成小麦品系作为亲本材料选育高产
的磷高效小麦品种。
此外,通过对人工合成小麦品系磷利用效率
的研究,我们发现虽然磷利用效率与磷效率之间
没有明显的相关性,但是有超过40%的人工合成
小麦品系具有很高的磷利用效率。为了更好应用
这些优良特性,对人工合成小麦品系磷利用效率
有关基因的遗传分析将是下一步工作的主要
内容。
参考文献:
[1]Teng W,Deng Y,Chen X P,et al.Characterization of root re-
sponse to phosphorus supply from morphology to gene analy-
sis in field-grown wheat[J].Journal of Experimental Bota-
ny,2013,64(5):1403-1411.
[2]Li J Y(李继云),Liu X D(刘秀娣),Zhou W(周 伟),et al.
Study on new technologies of crop breeding for effective use of
soil nutrition elements[J].Science in China(中国科学),1995,
25(1):41-48(in Chinese).
[3]Wang Xiu Rong,Shen Jian Bo,Lioa Hong.Acquisition or utili-
zation,which is more critical for enhancing phosphorus eff-
ciency in modern crops[J].Plant Science,2010,179(4):302-
306.
[4]Zhang S G(张士功),LIU G D(刘国栋),Dou Y Q(窦玉清).
Effects of low-phosphorus and drought stresses on growth of
wheat(Triticum aestivum)[J].Acta Botanica Borealiocci-
dentalia Sinica(西北植物学报),2002,22(3):574-578(in Chi-
nese with Englishi abstract).
[5]Veneklaas J Erik,Lambers Hans,Bragg Jason,et al.Opportu-
nities for improving phosphorus-use effciency in crop plants
[J].New Phytologist,2012,195(2):306-320.
[6]Lu R K(鲁如坤).The phosphorus level of soil and environ-
mental protection of water body[J].Phosphate &Compound
Fertilizer(磷肥与复肥),2003,18(1):4-6(in Chinese with
Englishi abstract).
[7]Gahoonia T S,N E Nielsen.Variation in acquisition of soil
phosphorus among wheat and barley genotypes[J].Plant
Soil,1996,178:223-230.
[8]Korkmaz K H,Ibrikci,Karnez E,et al.Phosphorus use effi-
ciency of wheat genotypes grown in calcareous soil[J].Plant
Nutrition,2009,32:2014-2016.
[9]Kong Z X(孔忠新),Yang L L(杨丽丽),Zhang Z Z(张政值),
et al.Screening of wheat germplasms tolerant to low phos-
phorus[J].Journal of Triticeae(麦类作物学报),2010,30
(4):591-595(in Chinese with Englishi abstract).
[10]Raghothama K G.Phosphate acquisition[J].Annual Review
of Plant Physiology and Plant Molecular Biology,1999,
50:655-693.
[11]Quahir Sohail,Tomoe Inoue,Hiroyuki Tanaka,et al.Appli-
cability of Aegilops tauschii drought tolerance traits to
breeding of hexaploid wheat[J].Breeding Science,2011,61
(4):347-357.
[12]Reif J C,Zhang P,Dreisigacker S,et al.Wheat genetic diver-
sity trends during domestication and breeding[J].Theoreti-
cal and Applied Genetics,2005,110(5):859-864.
[13]Naghavi M R,Mardi M.Characterization of genetic variation
among accessions of Aegilops tauschii[J].Asia Pacfic Jour-
nal of Molecular Biology and Biotechnology,2010,18(1):
93-96.
[14]Assefa S,Fehrmann H.Resistance to wheat leaf rust in Ae-
gilops tauschii Coss and inheritance of resistance in hexa-
ploid wheat[J].Genetic Resources and Crop Evolution,
2000,47(2):135-140.
[15]Colmer T D,Flowers J,Munns R.Use of wild relatives to
improve salt tolerance in wheat[J].Journal of Experimen-
tal Botany,2006,57(5):1059-1078.
[16]Cox T S,Raupp W J,Gil B S.Leaf rust resistance LR41,
LR42 and LR43 transferred from Triticum tauschii to com-
mon wheat[J].Crop Science,1994,34(2):339-343.
·833· 麦 类 作 物 学 报                  第34卷
[17]Mujeeb K A,Rosas V,Roldan S.Conservation of the genetic
variation of Triticum tauschii in synthetic hexaploid wheats
and its potential utilization for wheat improvement[J].Ge-
netic Resources and Crop Evolution,1996,43(2):129-134.
[18]Liu Deng Cai,Lan Xiu Jin,Yang Zu Jun,et al.A Unique Ae-
gilops tauschii genotype needless to immature embryo cul-
ture in cross with wheat[J].Acta Botanica Sinica,2002,44
(6):708-713.
[19]Matsuoka Y,Nasuda S.Durum wheat as a candidate for the
unknown female progenitor of bread wheat:an empirical
study with a highly fertile F1hybrid with Aegilops tauschii
Coss[J].Theoretical and Applied Genetics,2004,109(8):
1710-1717.
[20]Matsuoka Y,Takumi S,Kawahara T.Natural variation for
fertile triploid F1 hybrid formation in alohexaploid wheat
speciation[J].Theoretical and Applied Genetics,2007,115
(4):509-518.
[21]Gao J F(高俊凤).Plant physiology experiment instruction
(植物生理学实验指导)[M].Beijing:Higher Education
Press(北京:高等教育出版社),2006:1-287.(in Chinese)
[22]Ozturk L,Eker S,Torun B,et al.Variation in phosphorus ef-
ficiency among 73bread and durum wheat genotypes grown
in a phosphorus-deficient calcareous soil[J].Plant and Soil,
2005,269(1-2):69-80.
[23]Liao M,Hocking P J,Dong B,et al.Variation in early phos-
phorus-uptake efficiency among wheat genotypes grown on
two contrasting Australian soils[J].Australian Journal of
Agricultural Research,2008,59(2):157-166.
[24]Song A M(宋爱梅),Huang X P(黄新朋),Sun S B(孙淑
斌),et al.Screening and identification of rice cultivars with
relatively high nitrogen use efficiency for tolerance to phos-
phorus deficiency at seedling stage[J].Chinese Journal of
Rice Science(中国水稻科学),2010,24(5):479-486(in Chi-
nese with Englishi abstract).
[25]Gunes A,Inal A,Alpaslan M,et al.Genotypic variation in
phosphorus efficiency between wheat cultivars grown under
greenhouse and field conditions[J].Soil Science and Plant
Nutrition,2006,52(4):470-478.
[26]Liu Jian Zhong,Liu Yu Jing,Tong Yi Ping,et al.Chromo-
somal location of genes conferring the tolerance to Pi starva-
tion stress and acid phosphates(APase)secretion in genome
of rye(Secale L.)[J].Plant and Soil,2001,237(2):267-
274.
[27]Yang Guo Hua,Su Jun Ying,Li Bin,et al.Identification and
characterization of phosphorus use efficiency in a double hap-
loid population of Chinese Spring×Lovrin No.10[J].Acta
Botanica Sinica,2004,46(3):302-310.
[28]Jones G P D,Jessop R S,Blair G J.Alternative methods for
the selection of phosphorus effciency in wheat[J].Field
Crops Research,1992,30(1-2):29-40.
[29]Fageria N K,Baligar V C.Phosphorus-use effciency in wheat
genotypes[J].Journal of Plant Nutrition,1999,22(2),331-
340.
[30]Dudnikov A J,Kawahara T.Aegilops tauschii:genetic varia-
tion in Iran[J].Genetic Resources and Crop Evolution,2006,
53(3):579-586.
[31]Wang Shi Wen,Yin Li Na,Tanaka Hiroyuki,et al.Identifica-
tion of wheat alien chromosome addition lines for breeding
wheat with high phosphorus efficiency[J].Breeding Science,
2010,60(4):371-379.
[32]Manske G G B,Ortiz-Monasterio J I,Ginkek V M,et al.
Traits associated with improved P-uptake efficiency in CIM-
MYT's semidwarf spring bread wheat grown on an acid And-
isol in Mexico[J].Plant and Soil,2000,221(2):189-204.
[33]Li Zhen Xin,Ni Zhong Fu,Peng Hui Ru,et al.Molecular
mapping of QTLs for root response to phosphorus deficiency
at seeding stage in wheat(Triticum aestivum L.)[J].Pro-
gress in Nature Science,2007,17:1177-1184.
[34]Wang Q,Li J Y,Li Z S,et al.Screening Chinese wheat germ-
plasm for phosphorus efficiency in calcareous soil[J].Jour-
nal of Plant Nutrition,2005,28:489-505.
[35]Loneragan J E,Asher C J.Response of plants to phosphate
concentration in solution culture:II.Rate of phosphate ab-
sorption and its relation to grown[J].Soil Science,1967,
103:311-318.
[36]Mamo T,Richter C,Hoppenstedt A.Phosphorus response
studies on some varieties of durum wheat(Triticum durum
Desf.)and Tef(Eragrostis tef (Zucc.)Trotter)Grown in
sand culture[J].Journal of Agronomy and Crop Science,
1996,176:189-197.
[37]Coltman R R,Gerloff G C,Gabelma W H.Equivalent stress
comparisons for evaluating physiological and morphological
differences among tomato strains differentialy tolerant to P
deficiency[J].Journal of the American Society for Horti-
culture Science,1986,111:422-426.
[38]Fageria N K,Wrigh R J,Baligar V C.Rice cultivar evaluation
for phosphorus-use efficiency[J].Plant Soil,1988,111:105-
109.
[39]Osborne L D,Rengel Z.Screening cereals for genotypic varia-
tion in efficiency of phosphorus uptake and utilization[J].
Australian Journal of Agricultrual Research,2002,53:295-
303.
·933·第3期 柳 鹏等:硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦的磷效率研究