全 文 ：收稿日期:2014 － 08 － 11
基金项目:河南省教育厅自然科学研究计划项目(编号:2011 A 180011);河南科技大学重大前期预研(编号:13090043)。
作者简介:张雅莉(1966 －)女，本科，助理实验师，研究方向:植物生理生化。
通讯作者:王林生(1965 －)男，博士，教授，研究方向:小麦分子细胞遗传及种质资源挖掘利用研究;E-mail:wanglinsheng650209@ qq． com。
盐胁迫对普通小麦-大赖草异附加系种子萌发及幼苗生长的影响
张雅莉， 王林生
(河南科技大学农学院， 河南 洛阳 471003)
摘要:以中国春和普通小麦-大赖草异附加系 DA 5 Lr、DA 7 Lr、AddLr 11″、AddLr 2″DA 7 Lr# 1 S和 DA 5 Lr# 1 L为试材，研
究了 NaCl对其种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明，随着 NaCl浓度的升高，它们的发芽率、发芽势、发芽指数、活力
指数、芽长、单株鲜、干重及胚芽鞘相对生长率均受到抑制，而 DA7 Lr材料受抑制程度明显低于其它材料。在 100 mmol /
L NaCl胁迫下，DA 7 Lr 的种子发芽率下降率、发芽势下降率、发芽指数下降率、活力指数下降率和芽长下降率分别为
22． 92%、16． 28%、57． 38%、69． 39%和 25． 54%，分别低于中国春种子 32． 64%、49． 78%、23． 25%、4． 31%和 10． 66%;100
mmol /L NaCl胁迫 48 h，DA7 Lr种子胚芽鞘相对生长率为 0． 267 mm/h，比中国春提高 117． 1%;100 mmol /L NaCl胁迫下，
第 9 天调查结果，DA 7 Lr幼苗单株鲜、干重分别为 76． 4 mg和 10． 6 mg，分别比中国春增加 7． 1%和 82． 8%，表现出了较
高的耐盐性。
关键词: 普通小麦;大赖草;异附加系;NaCl胁迫;种子萌发;幼苗生长
中图分类号: S 512． 1 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2015)01-0040-04
The Effects of NaCl Stress to Seed Germination and Seedlings Growth of
Triticum aestivum-Leymus racemosus Alien Addition Lines
ZHANG Ya-li，WANG Lin-sheng
(College of Agriculture，He’nan University of Science ＆ Technology，Luoyang He’nan 471003，China)
Abstract:The effects of NaCl stress on seed germination and seedlings growth were studied，using Chinese
Spring，Triticum aestivum-Leymus racemosus heterochromosome lines such as DA 5 Lr，DA 7 Lr，AddLr 11″，
AddLr 2″，DA 7 Lr# 1 S and DA5 Lr# 1 L as materials． Ｒesults showed that germination rate，germination poten-
tial，germinationindex，activity index，bud length，per plant fresh weight，per plant dry weight and relative
growth rate of coleoptile were inhibited，and the inhibitory degree of DA 7 Lr was obviously lower than other
materials． Under salt stress by 100 mmol /L NaCl，The decline rate of germination rate，germination potential，
germination index，activity index and bud length of DA 7 Lr seed were 22． 92%，16． 28%，57． 38%，69． 39%
and 25． 54% respectively，and compared to Chinese Spring，these rate declined 32． 64%，49． 78%，23． 25%，
4． 31% and 10． 66% respectively． Under salt stress after 48 h，the relative growth rate of coleoptile was 0． 267
mm /h，and the increasing rate of that compared to Chinese Spring was 117． 1% ． Under salt stress after 9 d，per
plant fresh weight and per plant dry weight of DA 7 Lr was 76． 4 mg and 10． 6 mg respectively，the increasing
rate of that compared to Chinese Spring was 7． 1% and 82． 8% respectively． DA 7 Lr have high salt tolerance
characters of seedlings．
Key words: Triticum aestivum;Leymus racemosus;alien addition line;NaCl stress;seed germination;
seedlings growth
普通小麦是世界上栽培最广的重要粮食作物，在
我国其种植面积和总产仅次于水稻，居第二位。小麦
也是许多盐碱地区的主要粮食作物，因此选育耐盐品
种是提高盐渍化土壤小麦产量的重要方法。随着小麦
栽培的集约化及集约化品种选育的进行，小麦种内的
遗传基础日趋狭窄，已成为选育耐盐性品种的主要瓶
·04·
第 34 卷 第 1 期 2015 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 34 No． 1 Jan． 2015
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2015.01.050
颈。而自然界中存在着丰富的小麦近缘野生和半野生
植物，蕴藏着许多普通小麦不具备但小麦改良又需要
的有益基因。将其导入小麦中已成为拓宽小麦遗传基
础，选育突破性新品种的有效途径。
大赖草(Leymus racemosus，2 n = 4 X = 28，JJNN)，
又称巨大冰麦草，大穗滨麦草［1］，属于禾本科
(Gramineae)，小麦族(Triticeae)，赖草属(Leymus)，具
有抗旱、抗寒，抗条锈、秆锈、叶锈以及根腐病、赤霉病
和黄矮病等多种病害，尤其高耐盐碱［2，3］。从中亚到
东欧都有分布，尤其生长在海岸、沙丘和沙漠中。前人
已成功地将大赖草染色体通过异附加系、异代换系等
导入到普通小麦中［4 ～ 10］，并对其应用价值进行了初步
分析，但对普通小麦大赖草异染色体系的耐盐性研究
报道甚少。本研究通过对盐胁迫下普通小麦大赖草异
染色体系种子萌发及幼苗生长的初步分析，为进一步
挖掘大赖草耐盐基因，创造新的小麦耐盐种质资源奠
定基础。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
供试材料普通小麦中国春、普通小麦-大赖草 5 Lr
二体异附加系(DA 5 Lr)、普通小麦-大赖草 7 Lr 二体
异附加系(DA 7 Lr)、普通小麦-大赖草 11 Lr 二体异附
加系(AddLr 11″)、普通小麦-大赖草 2 Lr 二体异附加
系(AddLr 2″)、普通小麦-大赖草端二体异附加系(DA
7 Lr# 1 S)和普通小麦-大赖草端二体异附加系(DA 5
Lr# 1 L)。上述大赖草异染色体系由南京农业大学陈
佩度教授馈赠。
1． 2 试验方法
精选小麦种子，经 0． 1 mmol /L 升汞溶液消毒 15
min，再用蒸馏水反复冲洗数次，放入直径为 10 cm 的
培养皿内，每皿均匀放入 20 粒小麦种子，再分别加入
浓度 0 mmol /L(对照 ck)、50 mmol /L、100 mmol /L、150
mmol /L和 200 mmol /L的 NaCl溶液，每处理设置 3 个
重复。然后放在温度(25 ± 2)℃，光照为 12 h /d，光照
强度 10 000 lx的培养箱中培养。
定期记录种子萌发数。发芽期间每隔 24 h记录 1
次，第 4 天统计发芽势，第 7 天统计发芽率，并计算发
芽指数，第 9 天测其幼苗的鲜重和干重，每盆随机挑选
10 株幼苗，先测其鲜重，然后用纸包好于 105 ℃烘箱
中杀青 30 min，再降至 80 ℃烘至恒重，冷却后，称干
重。
发芽率(%)= 7 d 内供试种子的发芽数 /供试种
子数 × 100%;
发芽势(%)= 4 d 内供试种子的发芽数 /供试种
子数 × 100%。
发芽指数(GI)=∑Gt /Dt，式中 Gt 为在 t 日的发
芽数，Dt为发芽天数。
活力指数(VI)= GI × S，式中 GI为发芽指数，S 为
幼苗高度。
芽长 =发芽的所有幼苗高度的总和 /发芽的幼苗
总数。
发芽率(发芽势、发芽指数等)下降率(%)= NaCl
未处理值 － NaCl 处理后的发芽率(发芽势、发芽指数
等)值 /NaCl未处理值 × 100%。
胚芽鞘长度测量:当胚芽鞘伸长 25 ～ 35 mm 时，
分别切取 5 mm和 10 mm 各 10 段放在不同浓度 NaCl
的培养皿中，于 25 ℃下避光培养，然后在 24 h、48 h 和
72 h测量芽鞘切段长度。
胚芽鞘相对生长率 = L2 － L1 /△t，L2:后 1 次胚芽
鞘的测量值(cm)，L1:前 1 次胚芽鞘的测量值(cm)，
△t:时间间隔(h)。
2 结果与分析
2． 1 NaCl胁迫对普通小麦大赖草异染色体系发芽率
和发芽势的影响
由表 1 看出，用 50 mmol /L、100 mmol /L、150
mmol /L和 200 mmol /L NaCl 分别处理 DA 5 Lr、DA 7
Lr、Add 11″、Add 2″、DA 7 Lr# 1 S、DA 5 Lr# 1 L 和中国
春种子，结果发现，不同浓度 NaCl 胁迫下各试验材料
的发芽率和发芽势均受到不同程度的抑制，其中 DA 7
Lr种子的发芽率下降率明显低于其它材料。不同浓
度 NaCl胁迫对其发芽势的影响与发芽率的实验结果
相似，在 50 mmol /L、100 mmol /L 和 150 mmol /L NaCl
浓度下，DA 7 Lr种子的发芽势下降率明显低于其它材
料，表现出较好的耐盐性。
2． 2 NaCl胁迫对普通小麦大赖草异染色体系发芽指
数和萌发活力指数的影响
由表 2 看出，用 50 mmol /L、100 mmol /L、150
mmol /L和 200 mmol /L NaCl 分别处理 DA 5 Lr、DA 7
Lr、Add 11″、Add 2″、DA 7 Lr# 1 S、DA 5 Lr# 1 L 和中国
春种子，它们的发芽指数下降率随着 NaCl浓度的升高
而加大，其中 DA 7 Lr 的发芽指数下降率显著低于其
它材料，分 别 为 17． 12%、57． 38%、82． 04% 和
85． 07%。其活力指数的下降率，在 50 mmol /L、100
mmol /L和 150 mmol /L NaCl胁迫下逐渐降低，DA 5 Lr
种子活力指数的下降率分别为 52． 41%、70． 09%和
97． 04%;Add 11 种子活力指数的下降率分别为
47． 36%、76． 00%和 96． 02%;中国春种子活力指数的
·14·
研究报告 张雅莉 等:盐胁迫对普通小麦-大赖草异附加系种子萌发及幼苗生长的影响
表 1 NaCl胁迫下发芽率和发芽势下降率
材料
发芽率下降率(%) 发芽势下降率(%)
50 mmol /L 100 mmol /L 150 mmol /L 200 mmol /L 50 mmol /L 100 mmol /L 150 mmol /L 200 mmol /L
DA 5 Lr 34． 78 26． 08 56． 52 63． 04 66． 11 81． 23 100 100
DA 7 Lr 9． 3 22． 92 46． 25 52． 08 20． 14 16． 28 96． 06 100
Add 11″ 32． 65 53． 06 59． 18 65． 31 34． 36 83． 34 100 100
Add 2″ 14． 58 30． 23 60． 47 62． 79 40． 01 97． 42 100 100
DA 7 Lr# 1 S 26． 19 40． 48 52． 38 54． 76 40． 23 69． 13 96． 08 100
DA 5 Lr# 1 L － 5． 13 33． 33 48． 72 56． 41 46． 31 92． 41 98． 08 100
中国春 13． 33 55． 56 68． 89 64． 44 42． 13 66． 06 99． 03 100
表 2 NaCl胁迫下发芽指数和萌发活力指数下降率
材料
发芽指数下降率(%) 活力指数下降率(%)
50 mmol /L 100 mmol /L 150 mmol /L 200 mmol /L 50 mmol /L 100 mmol /L 150 mmol /L 200 mmol /L
DA 5 Lr 50． 33 62． 81 90． 03 92． 3 52． 41 70． 49 97． 04 98． 65
DA 7 Lr 17． 12 57． 38 82． 04 85． 07 34． 57 69． 39 91． 51． 97． 81
Add 11″ 21． 48 63． 56 82． 56 91． 43 47． 36 76． 00 96． 20 97． 53
Add 2″ 24． 11 73． 75 86． 86 87． 93 60． 70 81． 07 96． 04 97． 05
DA 7 Lr# 1 S 25． 55 58． 73 84． 06 88． 1 38． 44 70． 59 96． 08 97． 66
DA 5 Lr# 1 L 29． 95 80． 85 87． 3 89． 86 44． 61 87． 45 96． 44 98． 20
中国春 35． 15 80． 63 91． 23 92． 14 46． 86 73． 70 97． 51 98． 49
下降率分别为 46． 86%、73． 37%和 97． 51%，而DA 7 Lr
种子活力指数的下降率分别为 34． 57%、69． 39%和
91． 51%，明显低于其它品系。当 NaCl 浓度超过 150
mmol /Lol /L时，其活力指数下降率差异不明显。
2． 3 NaCl胁迫对普通小麦大赖草异染色体系芽长
影响
由表 3 看出，NaCl胁迫下使实验材料芽长受到不
同程度的抑制，其芽长下降率表现明显差异。其中，
DA7Lr的芽长下降率明显低于其它材料，表现出了较
强的耐盐性。
表 3 NaCl胁迫下芽长下降率
材料
芽长下降率(%)
50 mmol /L 100 mmol /L 150 mmol /L 200 mmol /L
DA 5 Lr 4． 13 30． 59 70． 34 82． 50
DA 7 Lr 3． 11 25． 54 52． 02 72． 72
Add 11″ 4． 17 26． 3 60． 62 77． 96
Add 2″ 3． 35 27． 9 69． 82 75． 5
DA 7 Lr# 1 S 3． 66 32． 81 75． 42 80． 31
DA 5 Lr# 1 L 3． 14 34． 51 72． 55 82． 25
中国春 5． 58 36． 20 71． 59 80． 71
表 4 NaCl胁迫下胚芽鞘相对生长率
材料
胚芽鞘相对生长率(mm/h)
12 24 36 48
DA 5 Lr 0． 066 0． 083 0． 117 0． 133
DA 7 Lr 0． 067 0． 150 0． 175 0． 267
Add 11″ 0． 050 0． 108 0． 158 0． 192
Add 2″ 0． 053 0． 008 0． 075 0． 092
DA 7 Lr# 1 S 0． 067 0． 133 0． 139 0． 217
DA 5 Lr# 1 L 0． 058 0． 118 0． 137 0． 158
中国春 0． 044 0． 101 0． 115 0． 123
2． 4 NaCl胁迫下普通小麦-大赖草异染色体系胚芽
鞘相对生长率的变化
由表 4 看出，用 100 mmol /L NaCl 分别处理 DA 5
Lr、DA 7 Lr、Add 11″、Add 2″、DA 7 Lr# 1 S、DA 5 Lr# 1 L
和中国春幼苗 48 h，观察其胚芽鞘的相对生长率，结果
发现，DA7Lr胚芽鞘的相对生长率最大。
2． 5 NaCl胁迫对普通小麦大赖草异染色体系幼苗鲜
重和干重的影响
由表 5 可知，用 50 mmol /L、100 mmol /L、150
mmol /L和 200 mmol /L NaCl 分别处理 DA 5 Lr、DA 7
Lr、Add 11″、Add 2″、DA 7 Lr# 1 S、DA 5 Lr# 1 L 和中国
春种子，于第 9 天取样，调查其单株幼苗鲜、干重。结
果表明，DA 7 Lr 幼苗鲜重分别为 105． 0 mg /株、93． 6
mg /株、76． 4 mg /株和 63． 4 mg /株，明显高于其它材
料，DA 7 Lr 比中国春幼苗鲜重分别高出 12． 2%、
16． 4%、7． 0%和 53． 8%。DA 7 Lr 单株幼苗干重分别
为 12． 4 mg /株、12． 0 mg /株、10． 6 mg /株和 7． 0 mg /株，
明显高于其它材料，DA 7 Lr比中国春幼苗干重分别高
出 37． 8%、36． 4%、82． 8%和 118． 8%，表现出高盐浓
度下 DA 7 Lr幼苗具有较高的干物质积累量。
3 讨 论
小麦种子萌发和幼苗期是盐胁迫最敏感的阶段之
一［11］。该阶段盐胁迫，小麦种子萌发及幼苗生长将受
到不同程度的抑制，表现在发芽率、发芽指数和活力指
数的明显下降［8］，因此，通过对小麦种子发芽率、发芽
指数和活力指数等指标的研究，可作为耐盐植物的重
要参考。
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第 34 卷 第 1 期 2015 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 34 No． 1 Jan． 2015
表 5 NaCl胁迫下单株鲜重和干重
材料
鲜重(mg /株) 干重(mg /株)
50 mmol /L 100 mmol /L 150 mmol /L 200 mmol /L 50 mmol /L 100 mmol /L 150 mmol /L 200 mmol /L
DA 5 Lr 71． 4 70． 0 62． 8 21． 2 10． 4 10． 2 9． 4 3． 2
DA 7 Lr 105． 0 93． 6 76． 4 63． 4 12． 4 12． 0 10． 6 7． 0
Add 11″ 54． 6 54． 2 44． 4 40． 6 9． 4 8． 4 7． 6 6． 2
Add 2″ 62． 0 56． 8 54． 6 42． 0 9． 0 8． 6 8． 0 5． 0
DA 7 Lr# 1 S 96． 4 93． 4 74． 0 53． 8 12． 0 11． 6 10． 4 6． 8
DA 5 Lr# 1 L 96． 4 80． 6 52． 4 47． 2 11． 0 9． 2 7． 4 6． 8
中国春

93． 6 80． 4 71． 4 41． 2 9． 0 8． 8 5． 8 3． 2
(上接第 39 页)
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本实验表明，随着 NaCl 处理浓度的增加，DA 5
Lr、DA 7 Lr、Add 11″、Add 2″、DA 7 Lr# 1 S、DA 5 Lr# 1 L
和中国春种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数
等指标明显降低，这与王宝山等［12］实验结果相似。但
其下降趋势不同材料间存在明显差异。通过比较各试
验材料种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和芽
长下降率看出，DA 7 Lr种子的发芽率、发芽势、发芽指
数和活力指数下降率明显低于其它材料，表明 DA 7 Lr
在盐胁迫下具有较强的生长能力，表现出较高的耐盐
性，这也被盐胁迫下 DA 7 Lr 具有较高的单株干重所
支持。在 50 mmol /L NaCl 浓度下，发现 DA 5 Lr# 1 L
比对照发芽率增加 5． 13%，这说明该浓度刺激了种子
的发芽，其他研究者也有类似的报道。
大赖草作为小麦的近缘野生植物，具有许多优良
性状，且已导入栽培小麦，培育出一批有较好应用前景
的附加系和易位系。但这些大多作为小麦的抗病资
源，对其耐盐异染色体系还未见报道。本研究发现，
DA 7 Lr表现出较好的耐盐性，初步推测大赖草 7 Lr染
色体上可能携带耐盐主效基因;同时发现 DA 7 Lr# 1 S
耐盐性也较好，进一步推断耐盐基因有可能在 7Lr# 1 S
上，因此 DA 7 Lr和 DA 7 Lr#1 S 均可作为小麦耐盐育
种的潜在基因资源。
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·34·
研究报告 张雅莉 等:盐胁迫对普通小麦-大赖草异附加系种子萌发及幼苗生长的影响