全 文 ：
2010 年 第 55 卷 第 8 期：669 ~ 674
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英文版见: Wang L S, Chen P D, Wang X E. Molecular cytogenetic analysis of Triticum aestivum-Leymus racemosus reciprocal chromosomal translocation
T7DS•5LrL/T5LrS•7DL. Chinese Sci Bull, 2010, 55: 1026—1031, doi: 10.1007/s11434-010-0105-7
论 文
《中国科学》杂志社
SCIENCE CHINA PRESS
普通小麦-大赖草染色体相互易位系 T7DS·5LrL/
T5LrS·7DL 的分子细胞遗传学研究
王林生①②*, 陈佩度②*, 王秀娥②
① 河南科技大学农学院, 洛阳 471003;
② 南京农业大学作物遗传改良与种质创新国家重点实验室, 细胞遗传研究所, 南京 210095
* 联系人, E-mail: wanglinsheng1234@sohu.com; pdchen@njau.edu.cn
2009-07-02 收稿, 2009-11-02 接受
国家高技术研究发展计划(编号: 2006AA10Z1F6)和高等学校创新引智计划(批准号: B08025)资助项目

摘要 利用 800R 剂量 60Co-γ射线处理处于减数分裂期的普通小麦-大赖草二体异附加系
DA5Lr 的大孢子母细胞, 开花前去雄套袋, 授予普通小麦“中国春”的花粉. 对 M1种子根尖细
胞有丝分裂中期染色体进行 GISH 分析, 得到 1 株含有 2 条分别涉及 5Lr 长臂和短臂的易位
染色体植株. 将其与二体附加系 DA5Lr测交, 对测交后代中含有 1条 5Lr和 2条易位染色体
植株的花粉母细胞减数分裂行为进行分析, 在双线期观察到 2 条易位染色体和 1 条 5Lr 及 1
条小麦染色体联会成“十”字形构型, 中期Ⅰ形成“Z”字形或环状四价体, 表明这 2 条易位染色
体为相互易位染色体. 染色体 C分带结果显示, 易位涉及的小麦染色体可能为 A组或 D组染
色体, 用 pSc119.2和 pAs1专化探针分别与其进行染色体荧光原位杂交, 易位染色体中的小麦
染色体片段上显现出较强的 pAs1(对 D 染色体组专化)杂交信号, 根据 pAs1 标准染色体分子
核型, 结合 C 分带结果, 易位涉及的小麦染色体为 7D, 相互易位染色体为 T7DS·5LrL/
T5LrS·7DL. 该相互易位杂合体的配子传递分析表明, 2 条相互易位染色体常常一起传递, 通
过雌、雄配子的传递率分别为 59.4%和 83.9%, 表现出花粉优先传递特征. 在相互易位杂合体
自交后代中, 除分离鉴定出相互易位纯合系之外, 还获得纯合易位系 T7DS·5LrL, 该易位系
对赤霉病有较好抗性, 为小麦赤霉病抗性改良提供了一种新种质.
关键词
普通小麦
大赖草
染色体相互易位
大孢子母细胞
电离辐射


通过创造染色体易位向普通小麦导入外源有益
基因已成为拓宽小麦遗传基础的有效途径[1~6]. 大赖
草(Leymus racemosus, 2n=4X=28)为小麦的近缘物种,
具有抗旱、抗寒、抗盐碱、抗 3 种锈病及大穗、大粒
等多种优良性状 [7,8], 尤其是高抗小麦赤霉病 [9], 它
是一种不同于苏麦 3 号的新赤霉病抗源[10]. 向普通
小麦导入大赖草有益基因, 创造新的种质资源, 对小
麦遗传改良具有重要意义 . 南京农业大学细胞遗传
研究所已培育出 3 个高抗赤霉病的附加系 DALr2 (即
DA7Lr)、DALr7 和 DALr14 (即 DA5Lr)[11], 并在此基
础上选育出了高抗赤霉病的端二体附加系 95G11[12]
和端二体代换系 7Lr#1S (7A)[13], 选育出多个抗赤霉
病的易位系 [14~17], 为小麦赤霉病抗性改良提供了重
要资源. 但对普通小麦-大赖草相互易位异染色体系
的研究尚未见报道.
我们在用 60Co-γ射线处理减数分裂期的普通小
麦-大赖草二体附加系 DA5Lr 的大孢子母细胞诱导普
通小麦-大赖草染色体易位的研究中, 得到 1 株普通
小麦-大赖草染色体相互易位. 本文将报道该相互易
位系的诱导和分子细胞遗传学鉴定 , 并对其减数分



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裂行为、配子传递及其在遗传研究和小麦改良中的应
用进行分析和讨论.
1 材料与方法
(ⅰ) 植物材料 . 普通小麦-大赖草二体附加系
DA5Lr 由南京农业大学细胞遗传研究所培育和保存,
普通小麦中国春(CS)也由该所保存.
(ⅱ) 辐射处理. 用 60Co-γ射线处理处于减数分
裂期的普通小麦-大赖草二体附加系 DA5Lr 的大孢子
母细胞, 辐射剂量 800 R, 剂量率 100 R/min. 对辐射
过的 DA5Lr 植株于开花前去雄套袋, 然后授予普通
小麦中国春的花粉 . 辐射处理在江苏省农业科学院
原子能利用研究所进行.
(ⅲ) 细胞学分析. 染色体 C-分带参照 Gill 等
人[18]的方法. 花粉母细胞制片参照 Chen 等人[19]的方
法. 以荧光素(fluorescein-12-dUTP 或 CyTm3dUTP)标
记的大赖草基因组 DNA 或 pSc119.2 和 pAs1 的质粒
DNA 为探针进行荧光原位杂交, 探针标记采用缺刻
平移法, 杂交程序参照 Zhang 等人[20]的方法. 用绿色
荧光素标记探针的杂交片 , 用碘化丙锭(propidium
idodide, PI)染色显示背景, 用红色荧光素标记探针
(或双色原位杂交)的杂交片 , 用 DAPI (4′,6-diami-
dino-2-phenylindole)套染 . 用 Vectashield 胶黏合盖
片 . 杂交信号在 BX60 荧光显微镜激发光(450~490
nm)下观察, GISH 图像通过 SPOT CCD (charge cou-
pled device)获取.
2 结果与分析
2.1 相互易位异染色体系的诱导及其减数分裂行为
用 60Co-γ射线处理处于减数分裂期的普通小麦-
大赖草二体附加系 DA5Lr 的大孢子母细胞, 于开花
前去雄套袋, 授予普通小麦中国春的花粉, M1 获得了
92 粒种子, 其中 79 粒发芽成苗. 经 GISH 分析, 发现
1 株编号为 WLS6-7 的植株(2n=43)含有 2 条异易位染
色体, 且分别涉及 5Lr 染色体的长臂和短臂(图 1(a)).
根据其易位断点及易位片段大小, 初步推测这 2 条易
位染色体可能是由小麦与大赖草染色体之间发生了
相互易位产生的.
为验证 WLS6-7 植株中的 2 条易位染色体是否为
相互易位染色体, 用其作母本与二体附加系 DA5Lr
杂交, 对含有 1 条 5Lr 和 2 条易位染色体的 F1 植株(图
1(b))在减数分裂期观察其减数分裂行为 . 发现该株
中的 2 条易位染色体、1 条大赖草染色体和 1 条小麦
染色体在减数分裂双线期联会成“十”字形(图 2(a)),
在中期Ⅰ形成“Z”字形(图 2(b))或环状的四价体(图
2(c)), 这是典型的相互易位杂合体染色体联会特征,
表明该株中的 2 条易位染色体是小麦与大赖草染色
体间的相互易位染色体.
2.2 相互易位染色体系的分子细胞遗传学鉴定
对具有相互易位染色体植株根尖细胞有丝分裂
中期染色体进行 C 分带和原位杂交分析, GISH 结果

图 1 WLS6-7 (2n = 43) (a)及(WLS6-7×DA5Lr) F1 (2n = 44) (b)植株根尖细胞有丝分裂中期染色体的 GISH
1, 2, 4, 5 示 2 条易位染色体, 3 示 5Lr 染色体




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论 文


显示, 易位断点位于着丝粒处, 为整臂相互易位. 易
位涉及的小麦染色体 C 带带型并不丰富, 且着丝粒
处无明显的带纹(在短臂上有分布较均匀的 3 条带,长
臂端部有较强的端带, 亚端部有弱带)(图 3), 而小麦
B 组染色体带纹丰富, 尤其是着丝粒处带很强, 因此,
该小麦染色体不可能是 B 组染色体. 用 A 组专化探
针 BAC-676D4 与其杂交, 易位染色体小麦臂上无杂
交信号, 用 D 组专化探针 pAs1 与之杂交, 两个易位
染色体的小麦臂上均表现较强的杂交信号 , 说明易
位涉及的小麦染色体为 D 组染色体. 探针 pSc119.2
除了与小麦 B 组染色体杂交有强的杂交信号外, 在
4A, 5A, 2D, 3D, 4D 和 5D 染色体端部也有明显的杂
交位点. 从图 4(a)可以看出, 涉及易位的小麦染色体
片段上并没有 pSc119.2 杂交信号, 因此, 涉及易位的
小麦染色体不可能是 2D, 3D, 4D 和 5D, 而有可能是
D 组染色体的 1D, 6D 和 7D. 对 WSL6-7 自交后代中
选出的相互易位纯合体有丝分裂中期染色体用 D 染

图 3 相互易位染色体 T7DS·5LrL/T5LrS.7DL的 C-分带及
GISH
从左至右: C-分带后的 7D, C-分带后的 T7DS·5LrL, 原位杂交后的
T7DS·5LrL, C-分带后的 T5LrS.7DL, 原位杂交后的 T5LrS.7DL, C-分
带后的 5Lr
色体组专化探针 pAs1 进行荧光原位杂交, 易位染色
体中的小麦染色体长臂和短臂的端部均有很强的
pAs1 杂交信号, 两臂的亚端部也有清晰的杂交信号
(图 4(b)), 与 7D 染色体的 pAs1 位点相吻合[21], 结合
C 分带带型, 确定相互易位染色体涉及的小麦染色体
为 7D, 相互易位染色体为 T7DS·5LrL/T5LrS.7DL.
2.3 相互易位染色体的传递
用相互易位杂合体 WLS6-7 分别作父、母本与中
国春杂交 , 对杂交后代进行根尖细胞有丝分裂中期
染色体 GISH 分析, 根据 F1 的染色体组成, 推断相互
易位杂合体所产生的雌、雄配子的染色体组成. 用相
互易位杂合体作母本, 产生 4 种类型的雌配子, 即含
有 T7DS·5LrL+T5LrS·7DL, T7DS·5LrL, T5LrS·7DL 和
不含外源易位染色体的配子, 其传递率分别为 59.4%,
9.4%, 3.1%和 28.1%. 用相互易位杂合体作父本与中
国春杂交, 在杂交后代中分别有 83.9%和 16.1%植株
含有 T7DS·5LrL+T5LrS·7DL 和 T7DS·5LrL (表 1), 没
有出现 T5LrS·7DL 和不含外源易位染色体的类型. 即
含有 T7DS·5LrL+T5LrS·7DL 和 T7DS·5LrL 易位染色
体的雄配子的传递率分别为 83.9%和 16.1%. 该结果
表明相互易位染色体通过雌雄配子的传递率都远高
于其理论值, 此类配子在生殖过程中具有较强的竞争
性, 明显表现在花粉优先传递特征. 易位杂合体自交
后代出现 7 种染色体组成的植株, 即 T7DS·5LrL′+
T5LrS·7DL′, T7DS·5LrL″+T5LrS·7DL(图 4(b)), T7DS·5-
LrL″+T5LrS·7DL′, T7DS·5LrL′+ T5Lr-S·7DL″, T7D-
S·5LrL″, T7DS·5LrL′和不含外源易位染色体的植株,
图 2 相互易位杂合体WLS6-7与普通小麦-大赖草
二体附加系 DA5Lr杂种 F1花粉母细胞减数分裂双
线期和中期Ⅰ染色体的 GISH分析
(a) 1 指示双线期相互易位杂合体的“十”字形联会; (b) 2 指
示中期Ⅰ相互易位杂合体的“Z”字形构型; (c) 3 指示中期
Ⅰ相互易位杂合体的四体环构型



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图 4 相互易位染色体植株根尖细胞有丝分裂中期的双色荧光原位杂交
(a) WLS6-7 杂合体, 以 Fluorescein-12-dUTP 标记的 pSc119.2 (绿色)和 CyTm3dUTP 标记的大赖草基因组 DNA(桔黄色)作探针, 在易位染色体的
小麦片段上没有 pSc119.2 杂交信号; (b) T7DS·5LrL″+T5LrS·7DL″纯合体, 以 Fluorescein-12-dUTP 标记的 pAs1(绿色)和 CyTm3dUTP 标记的大赖
草基因组 DNA(桔黄色)作探针, 在易位染色体的小麦片段上有 pAs1 的绿色杂交信号. 1, 3, 4 示 T7DS·5LrL, 2, 5, 6 示 T5LrS·7DL
表 1 易位杂合体的配子传递
后代比例(%) 材料 传递方式 调查株数
T7DS·5LrL + T5LrS·7DL T7DS·5LrL T5LrS·7DL 不含外源易位
WLS6-7×CS 雌配子 32 59.4 9.4 3.1 28.1
CS×WLS6-7 雄配子 31 83.9 16.1 0 0

前两种类型约占 70%.
3 讨论
电离辐射被广泛用于外源遗传物质向普通小麦
的转移. 自 Sears[22]首次利用 X-射线诱导获得普通小
麦-小伞山羊草抗叶锈病易位系以来, 通过电离辐射
已获得了涉及普通小麦与山羊草属(Aegielops)、簇毛
麦 属 (Haynaldia) 、 冰 草 属 (Agropyron) 、 黑 麦 属
(Secale)、赖草属(Leymus)等近缘种属间的染色体易
位[6,14~17], 是所有诱发染色体易位技术中应用最广泛
的一种方法. 电离辐射方法简单, 而且染色体随机发
生断裂 , 不受与小麦亲缘关系远近以及目标基因位
点距着丝粒远近的影响 , 因而是诱发种属间染色体
易位非常有效的方法.
在电离辐射诱发外源染色体易位的研究中 , 大
多数研究者采用种子[19]、减数分裂期植株[14]、即将
成熟或成熟的花粉[23~25]和成熟的雌配子[26]为辐射材
料. 本研究采用 60Co γ-射线辐射处理减数分裂期普
通小麦-大赖草异附加系大孢子母细胞, 诱导普通小
麦-大赖草染色体结构变异, 辐射处理植株与中国春
的杂交结实率达 24.8%, 92 粒种子有 79 株发芽, 发芽
率达 85.9%. 在 79 粒 M1 代中, 经染色体 C 分带和分
子原位杂交检测, 发现有 12 株涉及大赖草 5Lr 染色
体的结构变异, 包括 6 株易位和 6 株端体. 辐射获得
的易位植株(M1)自交结实性也较好, 除 1 株易位得到
17 粒种子外其余 5 株均结实超过 200 粒种子, 其中编
号为 WLS6-4 植株自交获得了 1300 粒种子, 这为进
一步从 F2 中选择纯合易位系提供了足够大的群体,
表明采用 800R 剂量辐射较适宜 . 本研究也采用了
1200R 剂量处理减数分裂期普通小麦-大赖草异附加
系植株, 结果发现处理过的植株大多不能正常抽穗,
即使抽穗, 杂交结实率也较低, 所得 M1 种子,有的长
根不长芽, 有的长芽不长根, 成活的植株也很少有异
源易位, 说明该剂量对植株损害太大.
本研究获得的相互易位异染色体系 T7DS·5LrL/
T5LrS·7DL 是涉及小麦 7D 和大赖草 5Lr 两条染色体
的整臂相互易位 . 该易位杂合体在中期Ⅰ的联会方
式主要有 3 种: 第一种为 7D 与 2 条易位染色体联会
成 3 价体, 这种联会是主要方式; 第二种为 7D 与
7DS·5LrL 联会成 2 价体而 5LrS·7DL 以单价体形式存
在 ; 第三种为 7D 与 5LrS·7DL 联会成 2 价体而
7DS·5LrL 以单价体形式存在. 后期Ⅰ的分离方式主
要以 2/1 式的非均衡分离为主, 且以 T7DS·5LrL 和
T5LrS·7DL 二者相伴到达一极而 7D 染色体到达相反




673
论 文
的一极为主 , 这与别同德等人 [27]的研究结果一致 ,
因而产生的 T7DS·5LrL+T5LrS·7DL 和不含外源易位
染色体雌配子占绝对优势. 对其配子传递分析发现,
染色体相互易位杂合体植株产生 T7DS·5LrL+T5Lr-
S·7DL, T7DS·5LrL, T5LrS·7DL 和不含外源易位染色
体 4 种雌配子, T7DS·5LrL+T5LrS·7DL 雌配子的传递
率为 59.4%, 不含外源易位染色体雌配子的传递率为
28.1%, 二者比例之和占87.5%. 从理论上讲, T7DS· 5LrL
+T5LrS·7DL 和不含外源易位染色体雌配子比例应该
相同, 但在与普通小麦的回交后代中, 含有 2 条相互
易位染色体的植株比不含外源易位染色体的植株要多
得多, 可见含有相互易位染色体的雌配子表现出一定
程度的优先传递. 以相互易位异染色体系作父本, 在
与普通小麦的回交后代中只获得了含有 T7DS·5Lr-
L+T5LrS·7DL 和 T7DS·5LrL 2 种易位染色体的植株,
二者比例分别为 83.9%和 16.1%, 明显表现出含有
5Lr 长臂易位染色体花粉的优先传递性 , 推测在大
赖草 5Lr 染色体长臂上存在花粉优先传递基因 , 该
结果与含有 5Lr 长臂端体的花粉具优先传递特征相
一致 . 在相互易位杂合体 WLS6-7 自交后代中 , 除
了获得含有 2 条相互易位染色体的纯合体外 , 我们
还获得了 1 株含有 1 对 T7DS·5LrL 易位染色体的纯
合体 . 赤霉菌接种结果 , T7DS·5LrL 植株的病小穗
率为 2.8%, 感病品种中国春的病小穗率为 43.8%,
苏麦 3 号的病小穗率为 1.6%, 该易位株表现出了较
高的赤霉病抗性 , 推测 5Lr 长臂上有抗赤霉病基因 ,
纯合易位系 T7DS·5LrL 可用作小麦赤霉病抗性改
良的新种质 .
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·动 态·
干扰性竞争和高温维系了榕树与榕小蜂间的共生关系
榕树通过榕小蜂进行授粉, 但同时榕小蜂在雌花中产
卵, 其幼虫可以形成虫瘿并食用发育中的种子. 尽管榕树
仍然能从容忍榕小蜂产卵中获益, 但由于榕小蜂幼虫可使
花粉分散, 榕树必须防止榕小蜂在所有花中产卵, 否则种
子将不能生成, 共生关系也将不复存在. 中国科学院昆明
动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室俞维理研究组
与合作者针对聚果榕进行了研究, 他们发现仅具有很少定
居者(产卵榕小蜂)的榕树花在夏季开发程度很低(种子少、
虫瘿少、空胚珠多), 而在冬季被过度开发(种子少、虫瘿多、
空胚珠少). 相反 , 带有较多定居者的花序无论季节如何 ,
都可得到中等数量的虫瘿和种子. 他们利用实验证实了该
现象, 并揭示了这种共生关系保持的机制. 在炎热的夏季,
榕小蜂寿命短而不能在很多花中产卵. 相反, 冬季相对低
的温度则使榕小蜂寿命延长, 允许其开发更多的花. 可是
即使在冬季, 只有带有少量定居者的花序其大部分花才具
有虫瘿; 而在具有较多定居者的花序中, 由于存在冲突性
竞争而降低了榕小蜂的寿命, 从而降低了形成虫瘿的花的
比例. 研究人员进一步研究发现, 花序通过延迟孔的闭合
鼓励更多定居者进入. 上述结果解释了榕树在榕小蜂繁盛
的冬季虫瘿率低而在榕小蜂受到抑制的夏季虫瘿率高的原
因. 干扰性竞争已经被发现可以降低病原微生物的致病力,
该研究表明干扰竞争还可以维持共生关系, 将致病力理论
和共生联系起来, 并揭示了榕树和榕小蜂间频率依赖性调
节的形成机制, 以及宿主如何“制定游戏规则”以维持共生
关系的机制. 相关研究论文发表在 2009 年 11 月 12 日 PLoS
ONE, 4(11): e7802 上.

（信息来源: 科学技术部《基础科学研究快报》）