全 文 ：白草和赖草无性系生长对干旱胁迫的反应
任安芝　高玉葆　梁 宇　陈世苹　刘爽　刘 宁
(南开大学生物学系　天津　 300071)
摘 要　研究桶栽条件下干旱胁迫对白草和赖草无性系生物影响的结果表明: 干旱胁迫对白草和赖草无性系的
生长均具有抑制作用 ,但同一胁迫强度所导致的抑制程度因植物种类的不同而各有差异。在形态方面 ,白草的根茎
总长度和总芽数大于赖草 ,而节间长度则小于赖草 ,产生的分株数目也比赖草多 ;在生物量的分配上 ,白草比赖草
对地下部分的投资更多 ,须根所占的比例更大。白草无性系因具这些可塑性变化而比赖草对干旱胁迫更具适应性。
关 键 词　白草　赖草　无性系生长　干旱胁迫
分　　类　 (中图法 ) Q948. 112. 3 文献标识码 A
　　在多种环境胁迫中 ,干旱胁迫是最为普遍发生
的、也是研究最多的一种。干旱胁迫是限制世界农业
生产的一个主要因素 ,据统计 ,由于水分亏缺造成的
生产上的损失可能超过其它原因造成损失的总
和〔 1〕 ,天然草地和人工草地也因为年度和季节性缺
水而减产。
关于植物和水分关系的研究 ,目前研究者所选
的研究对象多集中在农作物上〔 2, 3〕 ,而对于无性系草
本植物与水分关系的研究则相对较少。无性系植物
能够通过其自身形态可塑性调节 ,以无性生长策略
去适应所在的环境〔4〕 ,它们的这种形态可塑性主要
表现为“隔离者” ( Spacer)长度、根茎分枝以及无性
系分株数目、高度和叶面积等方面的差异〔 5, 6〕。 本文
以内蒙古东部科尔沁沙地分布较广的两种优良牧草
——白草 ( Pennisetum centrasiaticum )和赖草 (Ley-
mus secalinus )作为研究对象 ,通过控制栽植桶灌水
次数和灌水量 ,设置几种不同的干旱胁迫强度 ,对桶
中的白草和赖草无性系生长进行了比较分析 ,以期
探讨它们对资源有效性的适应对策 ,为进一步了解
无 性 系 植 物 对 资 源 的 觅 养 行 为 ( Fo rag ing
behavio r) ,揭示物种的适应机制提供理论依据。
1　材料和方法
1. 1　研究地区概况
研究地区位于内蒙古科尔沁沙地西南部奈曼旗
境内。地理位置为 120°44′E, 42°58′N。本区属于温带
半干旱气候 ,年平均降水量约 360 mm,年平均蒸发
量约 1 900 mm,春季常有大风和沙尘暴。栽培实验
地点设在中国科学院奈曼沙漠化研究站院内。
1. 2　植物材料
白草和赖草皆为多年生根茎禾草 ,旱中生 - 草
甸种。其中白草属沙生植物 ,多生于固定、半固定沙
地、沙丘间洼地和农田撂荒地 ,为沙质草甸的优势
种 ;而赖草则为草原和荒漠带低湿地的常见种 ,在盐
化草甸中常以优势种出现。白草和赖草均属无性系
植物 ,无性生殖能力强 ,依靠根茎的伸长生长产生新
的分株 ( Ramet )而扩展无性系。供栽培用的白草和
赖草根茎材料取自奈曼沙漠化研究站附近。
1. 3　实验设计
栽植桶干旱胁迫实验在大田条件下进行。栽植
桶内径 27 cm ,高 29 cm,埋置于土中 ,留 3 cm高于
地面 ,每桶以复合土壤 (沙∶土= 2∶ 1)填充 ,白草和
赖草各 12桶 ,分为 3区组 ,每组 4桶。在同一群丛中
选择生长健壮、大小相近的无性系分株栽植 ,待恢复
生长后 ,白草每桶定苗 23株 ,赖草 30株。定苗后充
分浇水达田间持水量 ,以保证各桶水分状况的一致
性 ,并以塑料防雨棚防止天然降水的进入。
实验采用随机区组设计 ,白草和赖草共 24桶 ,
各分为 3区组 ,每区组内 4种处理 (包括对照 ) ,区组
第 19卷　增刊 1
1999年 6月 　　　　　　　　　　　　　 中　国　沙　漠JOURN AL O F DESERT RESEARCH　　　　　　　　　　　　　 Vol. 19　 Supp. 1Jun. 1999
本文得到 96-920-13-02、 49890330、 980121、 KE-952-91-218、 KE-95T-04-01-04项目的资助。
内各处理随机排列。水分控制方式如表 1(自田间持
水量水平开始 ):
表 1　白草和赖草干旱胁迫的 4种处理方式
白草 赖草 处理 水分控制方式
CK 1 CK 2 对照 每 4 d加水 1 000 ml ,共 6次
DWP1 L1 轻度胁迫 每 8 d加水 800 m l,共 3次
P2 L2 中度胁迫 每 12 d加水 600 m l,共 2次
P3 L3 重度胁迫 在整个实验过程中未加水
1. 4　样品分析
土壤样品以 105℃烘干至恒重后测定含水量 ;
植物样品以 80℃烘干至恒重后测其干重。
2　结果与分析
2. 1　干旱胁迫强度对总生物量及分株数目的影响
　　白草和赖草的总生物量均随胁迫强度的增加而
减少 ,但它们减少的趋势不同 (图 1)。白草的生物量
在轻度干旱胁迫下未发生显著变化 ,只在中度和重
度胁迫下 ,其生物量才逐渐下降 ,这说明白草对轻度
干旱胁迫具有一定的适应性 ;而对于赖草 ,轻度的干
旱胁迫即导致其生物量的显著下降 ,可见赖草对干
旱胁迫的反应比白草更为敏感。
图 1　干旱胁迫对白草和赖草总生物量的影响
从白草和赖草产生的无性系分株数目来看 (图
2) ,在所有处理中 (包括对照 ) ,白草在基株数目比赖
草小的情况下却产生了显著多于赖草的分株数目 ,
而且轻度和中度干旱胁迫并未对白草分株数目的形
成造成明显的影响 ,只有重度胁迫才使其分株数目
明显减少 ;而在赖草的各处理中 ,轻度的干旱胁迫就
使其分株数目明显降低 ,并且随着干旱胁迫强度的
加大 ,其分株数目越来越少。
　　将总生物量和分株数目两个指标结合起来考虑
可以发现 ,白草在轻度干旱胁迫下产生的分株数目
多 ,总生物量下降不明显 ;而在重度胁迫下产生的分
株数目明显减少 ,总生物量也显著下降。对于赖草 ,
轻度胁迫即明显降低其分株数目 ,且总生物量也显
著下降。这说明在轻度胁迫下 ,白草可以通过产生较
多的无性系分株以适应其所处的不良环境 ,而赖草
则不具备这一功能 ,因而白草比赖草对干旱胁迫更
具适应性。
图 2　干旱胁迫对白草和赖草分株数目的影响
2. 2　不同水分条件下生物量分配格局的比较
　　不同的水分条件不仅影响白草和赖草的总生物
量 ,而且对它们生物量的分配也有影响 (表 2)。在所
有的处理中 ,白草对地下部分的投资均大于地上部
分 ;而赖草的地下生物量比地上部分要少得多。随着
干旱胁迫强度的加大 ,白草的地上、地下生物量分配
并未伴随着总生物量的下降而发生明显变化 ;而赖
草的地上部分比例增加 ,地下部分比例下降。在逆境
条件下 ,无性系植物对地下部分的投资更多是对逆
境的一种适应〔 7〕 ,因而从这个角度来看 ,白草比赖草
对干旱胁迫的耐性要强。
　　从地上部分的生物量构成来看 ,白草和赖草的
绿色叶片比例相接近 ,但在重度胁迫下赖草的这一
比例下降更大些 ;枯叶所占比例均随胁迫强度提高
而增加 ,同一强度下赖草的这一比例均高于白草。至
收获时地表处的叶鞘部分均变作纤维状 ,它在地上
生物量中所占比例也都随着胁迫强度的提高而增
加 ,但同一强度下赖草的这一比例明显高于白草。地
下部分生物量中根茎所占的比例似乎与干旱胁迫强
度无关 ,而须根所占的比例则都随干旱胁迫强度增
大而逐渐减小 ,且赖草减小的比例比白草更为显著。
可见在无性系植物中 ,根对外界的水分条件同样非
常敏感 ,在水分亏缺条件下 ,赖草的根系生长受到显
著抑制从而使赖草相对于白草更不耐旱。
31增刊 1 任安芝等:白草和赖草无性系生长对干旱胁迫的反应
表 2　干旱胁迫对白草和赖草生物量分配的影响 (单位: % )
部分 白　　草 赖　　草
CK 1 P1 P 2 P 3 CK 2 L1 L2 L3
地上部分 44. 9 47. 6 45. 9 48. 8 69. 0 71. 8 75. 8 75. 9
绿叶 32. 1 32. 9 30. 1 28. 1 28. 0 33. 8 29. 8 21. 1
枯叶 6. 8 7. 3 9. 9 10. 2 15. 5 15. 6 17. 4 20. 5
叶鞘 6. 0 7. 4 5. 9 10. 5 25. 5 22. 4 28. 6 34. 3
地下部分 55. 1 52. 4 54. 1 51. 2 31. 0 28. 2 24. 2 24. 1
根茎 37. 4 35. 4 38. 1 35. 4 16. 0 18. 4 16. 2 16. 1
须根 17. 7 17. 0 16. 0 15. 7 15. 0 9. 8 8. 0 8. 0
2. 3　不同水分条件下根茎和芽特征的比较
　　不同的土壤含水量对白草和赖草地下根茎的生
长和芽的数目都有不同程度的影响。由表 3可见 ,随
干旱胁迫程度的加强 ,白草和赖草的根茎总长度和
总芽数 (以桶为单位 )都逐渐减小 ,而隔离者的节间
长度则无显著变化。隔离者节间长度的这种变化趋
势与刘庆、钟章成 ( 1996)对斑苦竹 ( Pleioblastus
maculata )的研究结果一致。但根茎总长度的变化则
与斑苦竹正好相反 ,其原因在于刘庆、钟章成采用的
样地法 ,样地本身水分含量比较高 (最低水分含量为
16. 25% ) ,而且样地与周围环境之间有水分联系 ,植
物可凭借根茎的伸长去寻找并获得所需的水分 ;而
本研究采取的是桶栽法 ,它隔离了受试土壤与外界
的水分交换 ,到试验结束时 , 3种处理组土壤含水量
最多只有 3%左右 ,因而无论是根茎总长度还是总
芽数都随胁迫程度增大而减小 ,这也进一步说明 ,无
性系植物只是在适度的水分亏缺时才表现出诸如隔
离者总长度增加、芽数增加的适应性反应。
表 3　干旱胁迫对白草和赖草根茎和芽的影响
项　目 白　　草 赖　　草
CK 1 P1 P 2 P 3 CK 2 L1 L2 L3
每桶根茎总长度 / cm 562 525 516 435 416 344 309 295
每桶总芽数 /个 76 58 42 28 19 14 11 10
根茎节间长度 / cm 2. 13 1. 69 1. 99 2. 12 3. 46 3. 64 3. 28 3. 87
　　白草的基株数目虽然比赖草小 ,但其根茎总长
度和总芽数在各处理中都比赖草大 ,而根茎节间长
度则比赖草小。芽库 ( Bud bank)大小是无性系植物
分枝潜力的标志〔 8〕 ,因而白草寻觅水分和产生分株
的能力都比赖草强。
2. 4　干旱胁迫强度对叶片延伸生长的影响
　　由图 3可见 ,在不同的水分供应条件下 ,白草和
赖草的叶片延伸生长有明显的差异。叶片是绿色植
物进行光合作用的主要部位 ,叶片生长的快慢将直
图 3　不同强度干旱胁迫对白草和赖草叶片延伸生长的影响
32 中　国　沙　漠　　　　　　　　　　　　　　　 19卷
接影响到植物生物量的累积。随干旱胁迫强度的增
加 ,白草和赖草均表现出叶片延伸速率的降低 ,但轻
度胁迫对白草叶片的影响并不明显 ,却导致赖草叶
片延伸速率的显著下降 ,这表明赖草对水分亏缺的
反应更为敏感。
3　讨论
在不同水分供应条件下 ,即在以土壤水分为主
要差异的微生境中 ,白草和赖草无性系生长均产生
相应的变化 ,并形成不同的生物量分配格局。
不同程度的水分胁迫对白草和赖草总生物量、
分株数目、隔离者长度和总芽数等都产生明显的影
响 ,而隔离者的节间长度则无显著变化。随着干旱胁
迫强度的加大 ,白草和赖草叶片延伸生长速度减慢 ,
根茎总长度和总芽数都较大 ,而节间长度却小于赖
草 ,因而比赖草产生更多的分株。另外 ,白草叶片生
长受水分的影响也比赖草小 ,故白草比赖草对干旱
胁迫的适应性更大。
在生物量的分配上 ,白草的地下生物量稍高于
地上生物量 ,而赖草的地下生物量则比地上部分低
得多 ,随干旱胁迫程度的加剧 ,白草的地上、地下生
物量分配并未发生显著变化 ,而赖草的地下部分所
占比例则明显降低 ,这一结果与朱志诚、贾东林〔 9, 10〕
的结论不一致 ,其原因可能与桶栽实验限制了地下
部分的发育有关。 枯叶和须根的比例是白草和赖草
无性系对干旱胁迫较为敏感的指标 ,而且随着水分
亏缺的加剧 ,赖草枯叶比例的增加和须根比例的减
少比白草更为显著 ,这表明干旱胁迫对赖草的影响
更为明显。白草和赖草根系的这一变化趋势与对白
三叶的研究结论相一致〔11〕。
许多研究表明无性系植物生长型主要由 3个参
数决定:节间长度、分枝角度和分枝强度〔 12～ 14〕。在有
利生境中 ,无性系植物的分枝强度较大的结论得到
普遍的支持 ,但节间长度增加或减小的证据都有。
Slade发现根茎植物 Glechoma hederacea的节间长
度在贫乏生境中较长〔15〕 ;刘庆、钟章成的研究则表
明 ,斑苦竹隔离者的节间长度并未随水分资源条件
的变化而显著变化〔7〕 ,本研究结果支持后一种观点。
由此可见 ,在桶栽条件下 ,干旱胁迫对白草和赖
草无性系的生长具有抑制作用 ,抑制程度除与植物
种类有关外 ,也与干旱胁迫强度有关。无性系植物对
水分的适应也随植物种类及胁迫强度的不同而各有
表现。
参 考 文 献
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33增刊 1 任安芝等:白草和赖草无性系生长对干旱胁迫的反应
Effect of Drought Stress on Clonal Growth of Pennisetum
Centrasiaticum and Leymus Secalinus
REN An-zhi　 GAO Yu-bao　 LIAN G Yu　 CHEN Shi-ping　 LIU Shuang　 LIU Ning
(Department of B iolog y, N anka i Un iversity, Tianj in 300071, China )
Abstract　　 This paper repo rts an ef fect of drough t stress on clonal g row th of Pennisetum centrasiat icum
and Leymus secal inus planted in soi l pails. Bo th the clonal g row th of P . centrasiaticum and L . secalinus
were inhibi ted by drough t stress, but the internode leng th o f th e fo rmer was sho rter than that o f the lat-
ter. In biomass alloca tion, the underg round proportion of P. centrasiaticum was larger than that of L . se-
calinus , a nd propo rtion of fibrous roo ts of the fo rmer w as also la rg er than tha t o f the lat ter. All these can
be rega rded as ev idences that P . centrasiaticum is mo re adaptive to drought stress than L . secalinus.
Key words　Pennisetum centrasiaticum　Leymus secalinus　 Clonal g row th　 Drought st ress
34 中　国　沙　漠　　　　　　　　　　　　　　　 19卷