全 文 ：第 2 卷 第 2期
19夕 5 年 ` 月
遗 传 学 报
A C T A G E N E T I C A S I N I C A
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从甘孜野生二棱大麦的发现论栽培
大麦的起源和种系发生 `’
徐 廷 文
(四川甘孜藏族自治州农牧业科学研究所 )
1 9 6斗一 19 6 5 两年 , 我们先后在甘孜 、 道孚两地发现了野生二棱 、 六校 、 中间型大麦三种 。
1夕6 6一 1 9 6 8 年 , 将三种野生大麦分别与栽培六棱裸粒大麦杂交 , 结果是 : 二校 、 碎穗 、 有禅三
种性状都是显性 , 与其相对性状在 F Z 呈 3 :1 的比例 ; F : 穗型 、 碎性 、 释状都有不同程度的中间
类型出现 。 三种野生型中 , 只有二棱型是完全纯合的 ;六棱型有纯合的 ,也有杂合的 ; 中间型完
全是杂合的 。 由此证明 , 只有野生二棱大麦才是真正的野生种 。 因此认为 : 大麦的六棱 、 坚
穗 、 裸粒系由二棱 、 碎穗 、 有移进化而来 , 栽培大麦的始祖是 月 or 击“ 二 s p 口 。 f洲。 。 。 从甘孜野
生二棱大麦的发现及对其遗传 、 生态的分析 , 可以认为栽培大麦起源于我国西南高原地区 。
前 言
我国栽培大麦最早 , 拥有富饶的大麦植物资源 。 几千年来劳动人民经过长期同 自然
作斗争 , 创造了丰富多采的大麦栽培品种 ,至今大麦仍是我国西南高原地区的主要粮食作
物 。 认识栽培大麦的起源和种系发生 , 对发掘我国历史文化遗产 , 利用植物资源 , 研究大
麦的遗传 、育种都具有重大的理论和实践意义 。
自 1 9 6 4 年开始 ,在毛主席革命路线指引下 , 在各级党委的领导下 ,我们在四川甘孜藏
族自治州甘孜和道孚两地 , 与贫下中农和农业技术人员一起 , 终于找到了大麦的祖先野生
二棱大麦和其他野生型大麦 。 19 6 6一 19 6 8 年对这些野生大麦进行了杂交试验 , 对大麦的
起源和种系发生有了初步认识 。 在目前对大麦起源和种系发生问题尚未能完全明了的情
况下 , 现将我们的发现 、研究和看法写出来 , 供参考 。
对于大麦起源学说的回顾
自 1 5 4 5 年 K o e h 〔` , 发现了野生二棱大麦 (万 o r d e , ,、 ,户。 n ` a o e , ` m e . K o e h ) 后 , 一般认
为野生二棱大麦是栽培二棱和六棱大麦的祖先 。 1 8 8 3 年 D 。 C o dn ol 2[] 提出大麦起源于
二棱和六棱两种假说 , 由于当时尚未发现野生六棱大麦 , 他倾向于前一假说 。 1 9 2 0 年 v a -
vil vo 10[] 提出大麦的两个起源中心 : 西南亚和东非 , 并认为中国中 、 西部山区是六棱裸粒
大麦的起源地 , 对野生二棱单系起源的看法表示疑问 。 1 9 38 年 入be gr [ 4] 从我国西藏和
四川甘孜州道孚县获得了野生六棱大麦 (H or d。 二 ag ir oc irt h 。 二 E . 入be r g ) , 并认定这个
功 本研究曾由南京大学生物系订定学名 ;中国科学院遗传研究所有关同志审阅初稿并提供宝贵意见 ;四川农学院
颜济同志 、西 南民族学院 曹焕常同志 、 西南农学院钟世理 同志提供宝贵资料 ; 四川省生物研究所吕荣森同志拍
照 :甘孜州农科所刘学农同志绘图 ;刘忠贞 、何光奸二同志协助工作 ,谨此致谢 。
遗 传 学 报 2卷
种是栽培六棱和二棱大麦的祖先 , 西藏和四川甘孜州是大麦的起源地 。 入be gr 和 hs ie -
m a m 从形态学的观点得出 , 二棱大麦是六棱大麦的退化类型 , 作为六棱单系起源的论据
之一 。 hS ie m a m 4[] 在 1 9 , 1年还从我国西藏则拉宗获得野生中间型大麦 H or d、 m Par a -
J o x o , , 其后代分离出与道孚野生六棱大麦变种 H . a g r i o c r ￡, h o n v a r . d a o o e n 、 e 相近的类
型 。 F r e is l e be n 〔` , ( 1 9 4 3 ) 也曾在我国西藏拉萨获得 万 . a g r : o c r i t h o , , 但他断定这种大麦是
西藏人从兴都库什以西引进作为饲料作物种植用的 , 他还认为 H . , p on t叨。 。 分布的东
界不过兴都库什 lLJ 。 1 9 4 7年 B ax Te e B〔` , ` , 从 H . s P o n t a n e u m 与栽培六棱大麦 H . o u l g a r e
人工杂交后代中发现了与 H . ag ir oc ilr h口。 没有区别的植株 , 以后又在土库曼发现野生六
棱瓶形大麦 H . l a g枷 cu ilf or m 。 , 他断定 H . a gr 奋oc irt ho 。 是野生二棱与栽培六棱 大 麦的
杂交种 。 z o h a r y「,」 ( 2 9 5 9 ) 和 K a m m ( 2 9 54 ) 也发现六棱碎穗大麦 , 并从籽粒传播生物学
方面对野生六棱大麦的自然繁殖机理提出争议 。 此外 , oB w den 4[] ( 19 5 9 ) 从比较形态学
方面的研究 , H e lb a ek 〔1 0 , ( 1 9 , 3 , 1 9 5 9 ) 从伊拉克 J a r m 。 发掘古代二棱大麦 , G u s t o f s s o n 〔呜,
( 1 9 5 7 ) 等人以辐射诱导二棱大麦突变为六棱大麦 , 都提出六棱大麦系由二棱大麦进化而
来的证据 。 1 9 5 5 年高桥 81[ 提 出了栽培二棱和六棱大麦分别起源于野生二棱和六棱大麦的
学说 。
综上所述 , 大麦起源学说可以概括为 : ( 1) 野生二棱单系起源论 ; ( 2 ) 野生六棱单系
起源论 ; ( 3 ) 野生二棱和六棱分系起源论 。 在大麦起源中心方面 , 起源于东方— 中国还是起源于兴都库什以西 , 直至目前仍未取得一致看法 。 我们从辩证唯物主义的认识论
出发 , 对前述各论点提出如下看法 : 六棱单系起源论 , 由于对 H . 召gr i oc irt h口 , 这一野生
种的发生及其生态环境的认识不够 , 也未了解该种的发现地道孚有野生二棱大麦的存在 ,
证据不充足 , 难以令人确信 。 认为 H . ag ir oc 碗 h on 是我国藏族人民从兴都库什以西引进
的说法也无根据 , 据我们了解 , 我国藏族人民从来就把野生大麦当杂草对待 , 也未作为饲
料种植 。 二棱单系起源论在种系发生问题上有较充足的根据 , 但对起源中心间题没有系
统的事实来证实 。 二棱和六棱分系起源论 , 并没有解决种系发生的根本问题 。
甘孜野生大麦的发现及其性状描述
甘孜 、道孚等地的广大贫下中农 ,历来已知野生大麦的存在 。 自 1 9 6斗年起 , 我们先后
在甘孜拖坝公社和道孚城关公社 , 采得了各类野生大麦标本 , 总的可以分为以下三种类
型 : 野生二棱大麦 万 . 5户。 。 , a , e u m e . K o e h , 野生六棱大麦 万 . a g r `o c r st* 。 。 E . 入b e r g ,
野生中间型大麦 H . 云* er m ed o m 。 各类型个体间还有不同程度的差异 , 以中间型个体差
异最大 , 如侧小穗结实率 , 芒的长短 , 基部花柄的有无等差异 。 其中野生二棱大麦在我国
发现 , 以前未曾有过报道 。 三种野生大麦的共同特征是 : 碎穗 、有禅 、穗直举 , 比栽培种早
熟 ,成熟时相联三小穗联一穗轴节片碎断落地 。 二棱型的主要特征是 : 侧小穗不结实 ,无
芒 , 花器一般无雌雄蕊 , 基部有柄 。 六棱型的主要特征是 : 侧小穗全结实 , 由短芒到长芒 ,
基部无柄 。 中间型的主要特征是 : 侧小穗有不同程度的结实性 , 结实率 10 一 7 0多 , 花器
一般有雌雄蕊 , 基部有短柄 , 一般有短芒 , 中间两列长芒 (表 1 , 照片 1一 3 , 图 1一 3 ) 。
三种野生大麦生长地都位于雅碧江及其支流鲜水河两岸 , 这一地区属于第四纪冰川
侵蚀后的切削地貌 , 海拔 3 , 0 0 一 3 , 3 0 米 。 除在甘孜拖坝发现的两株野生二棱大麦 , 是生
2 期 徐廷文 : 从甘孜野生二棱大麦的发现论栽培大麦的起源和种系发生 1 3 1
表 1 甘 孜 野 生 大 麦 植 物 学 特 征
|习|引洲刁 l|川n l叫51州 l长一两侧(厘米à
一045 7 81
千粒重八克)司引州泪目叫川
、 、,了
穗密度概
叮了`、
穗长ǎ厘米勺株高八厘米à穗 释 侧 小 穗
部
柄 长
(毫米 )
基一有无柄
型 状
结实率ǎ%à
花器构造
中列ǎ厘米口
生长地位植物编号
有”地角荒土
青裸地内
7 2
.
, 烹货
豌豆地边
青裸地内
无雌雄蕊
个别有雌雄蕊
有或无雌雄蕊
有雌雄蕊
1
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1) 9
一 1 系 9 号株六棱型中之一秆为二棱型 。
照片 1 野生二 `麦大麦
左起 : 全穗 , 碎断穗 ,
三联小穗背面和腹面 。
照片 2 野生六棱大麦
左起 : 全穗 , 碎断穗 ,
三联小穗背面和腹面 。
照片 3 野生中间型大麦
左起 : 全穗 , 碎断穗 ,
三联小穗背面和腹面 。
长在耕地外的荒土上外 , 其余都是生长在青棵 、小麦或豌豆的耕种地内或地边的 。
表 1 的 9 号株共 弓秆 , 其中 斗秆六棱 1 秆二棱 , 二棱的秆高仅 42 厘米 , 显然是后期分
莫因营养条件不足而形成二棱的 。 8 号株六棱 ,碎穗 , 但系裸粒 , 千粒重 36 . 1 克 , 已接近
于栽培种 。 3 号株系二棱型 , 但侧小穗有两粒结实 , 占 5 . 2多 , 似乎是二棱演化到中间型
的开始 。 在三种野生型生长地的周围栽培种群体中 , 还发现多种不同程度的中间类型 。如
释颖的半脱落到全脱落 ,穗半碎到不碎 , 甚至难以区别是栽培种或野生种 。
最近资料表明 , 西藏的昌都 、 拉萨 、 山南 、 日喀则等地 , 也有许多上述类型的野生大麦 ,
其中不少是二棱的 。 看来我国西南高原是野生二棱及其他野生型大麦分布集中地区 。
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1 3 2
野生二梭大麦
全穗 (侧面 );
(H
。 , Po , , 。 ” e “ 。 c . K o e h )
三联 1铭 :三联小德 ;
颖果 : 人。
A
。 背面 , B 。 腹面忿
.A
背面
不实侧小德 ,
,
B
. 腹面 。
B
。 侧小稚柄 ;
即l(7闭3)4
泌厂尸*c板麟热W由撒绷姗℃以观轰翩岁
野生六穗大麦 (月 . 0 9 , i o e , ￡: 五0 0 E . 几b e r g) 图 3 野生中间型大麦 (月
( 3 )
.
1” 名亡护功亡沙e l’ 那
l一姗蒯靴贷节g帕
cl)(zs
图 2
全穗 (正面 ) ;
三联小穗 :
颖果 : A ·
,
B
. 腹面 :
腹面 。
全穗 (正面 ) ;
三联小穗 : .A 结实侧小穗 ,
A
. 背面
背面 , .B
B
. 不实侧 ,]、穗 , .c
颖果 : 人 . 背面 , .B
侧小穗柄 ;
腹面 。
、 ,2J、 苦」
(1口
2 期 徐廷文 : 从甘孜野生二棱大麦的发现论栽培大麦的起源和种系发生
甘孜野生大麦主要性状的遗传学研究
1 9` 6一 1 9 6 8年期间 , 在乾宁农业试验场将三种野生大麦分别与栽培六 棱裸粒 大 麦
“ 黑六棱青裸 ” (H or d胡 m 四 lga er L . ) 杂交 , 后者作母本 , F , 的表现型如表 2 。
表 2 黑六棱青裸与三种野生大麦杂交 F , 表现型
杂 交 组 合
( 甲义了 )
} … 1 1 芒 状
! 秘 型 } 穗碎性 } 样 状 }—{— 卜一{— }竺上竺-肆二翌一1贡 到 贾 …夏货…资钊责 贾} 中间型或六棱 } ’ , } ” ’ , 1 ’ , ” ! 长芒或短艺 穗 密 度(节片24厘米 ) 千粒重(克 )黑六棱 X 野生二棱黑 六棱 丫野生中间型黑六棱 丫野生六棱 托 {一蕊丁 ~} ” 3 · 8, , ! 4 9 。 8表 2 指出 , 杂交三组合 F , 表现型均具有碎性 、有俘 、 中列长芒 、 穗密度一致的共同特
征 。 黑六棱 又 野生二棱和黑六棱 又 野生中间型两组合 F , 穗型均表现为二楼 , 但其侧小
穗都有少数结实 , 结实率为 斗. 2 彭 。 黑六使 X 野生六棱 F : 穗型表现为中间型或六棱 , 有
的荐颖有半脱落表现 。 三组合 F l 的千粒重均各比其野生种和栽培种亲本大 , 这是一代杂
种优势影响所致 。 三组合 F : 的表现型及其分离情况如表 3 。
表 3 黑六棱青裸与三种野生大麦杂交 F : 分离情况 (株 ) 及理论符合度的 护 测定
杂 交 组 合 穗 型 穗 碎 性 程 状
( ? 丫了 )
非六楼 六 期 x 2 户 碎 坚 期 x 2 P 有 裸 期 x 2 P
棱 望 穗 穗 望 释 粒 望二 中 比 比 比
间 例 例 例棱 型
黑六棱 义 野生二棱 3 7 2 1 2 4 3 : 1 0 . 8 0 0 . 弓一0 . 3 67 1多 3 : I 1 。 9丁0 . 3一0 . 2 6 8 1 4 又 . 1 , 今气 0 . 1一 0 . 0 5黑六棱 火野生中间型 5 8 3 0 3 : 1 5 . 8夕0 . 0 2一 0 。 0 1 6 0 2 2 3 : 1 0 . 1 5 0 . 7一 0 . 5 5 7 2 5 0 . 3一 0 。 2
黑六棱义野生六棱 2 3 2 9 4 8 3 8 1 O 3: l O 。 4 4 0 . 7一 0 . 弓 4 0 8 3 : l 1 又 , 0 . 2一 0。 1
5 2 3 : l
O O 1
。
7 8
从表 3 得出 ,在黑六棱与三种野生型大麦杂交 F Z 后代中 ,穗型的二棱和中间型 、碎穗 、
有荐均呈显性 , 与其相对性状六棱 、 坚穗 、 裸粒呈 3 : 1的比例 。 经 尸 测定符合度良好 。 据
前人 `9]的研究 , 非六楼对六棱的基因型 ,非六棱为 v v 或 v V ; 六棱为 v v 。 碎穗对坚穗的基
因型系由完全连锁的两对互补基因所组成「5 , , 碎穗为 Bt Bt Bt Z Bt Z , 杂合时可能 为 Bt Bt B几
btz ; 坚穗 E 型为 B : B : bt : bt Z 。 有禅对裸粒基因型 , 有荐为 N N 或 N n , 裸粒为 n 。 从以上
分离比例测定结果 , 是与前人研究符合的 。
在三种杂交组合 F: 分离出的植株中 , 都各有不同比例的与三种野生型亲本相似的植
株出现 , 其中黑六棱 x 野生二棱和黑六棱 x 野生中间型两组合的 F : 植株中 , 三种野生
型植株均有出现 , 但黑六棱 x 野生六棱的 F Z 中却只有野生六棱型出现 (表 4 ) 。
综合表 2 、 3 、 斗 所得结果 , 结合观察到的一些连续性状变异情况 , 作如下分析 :
1
. 大麦的碎穗 、 二楼 、有 俘三种性状均为显性 , 与其相对的坚穗 、 六棱 、 裸粒三种性状
均为隐性 , 按后起突变多属隐性这一生物进化规律 , 则后者系由前者突变而来 。
遗 传 全 报 2 卷
表 4 三种杂交组合 F : 出现与三种野生亲本相似植株数及百分比
野 生 二 棱 野 生 中间 型 野 生 六 棱 其 他 类 型 合 计
株株 株数 数数
一ú乡 n,
吠一乡民。株数。
1
31?l
株数沙 阿沙黑六棱 X 野生二棱, , , , , , X , , , , 中间型
, , , , , ,
X
, , , , 六棱
1 6
l 3
0
l斗
l 1 5 0
1 8
2
. 在观察中发现 , 凡 中有各种不同程度的中间性状 , 如半碎性 、 荐颖半脱落等 , 说明
大麦的后起性状是经过长过程的连续变异 , 由量的积累到质的飞跃演变而来的 。 此种连
续性状遗传 , 可以解释为多对基因的累加作用 。 这些基因是经多次突变所形成的 。 它们
把大麦进化的中间过程表现出来了 。
3
. 黑六棱 x 野生中间型 F l 为二棱型 。 按前人 4[] 研究 , 中间型系由复等位基因 Vt 对
二棱 v 和六硬 V 的显性作用所致 。 说明野生中间型系杂合体 , 它带有二棱基因 V , 其基因
型为 v ` v 或 V ` v 。
4
. 黑六棱 x 野生六棱 F : 出现中间型 , 说明父本野生六棱不是纯合的 , 但其基因型如
何 , 尚不能确定 。
5
. 黑六棱 X 野生二棱和黑六棱 x 野生中间型的 F Z 中 , 均出现三种野生型植株 , 表
明 万 . 奋gr io c irt ho , 有可能由 H . , p口。 `娜。 m 与栽培种 H . 四 l g ar 亡 杂交产生 。 但黑六棱
X 野生六棱 F , 为六棱的 F Z 中 , 只有六棱型出现 , 表明 H . 了P。 , a , 胡 m 决不能由 H . ag ir -
oc 。 , h on 与栽培种杂交产生 。
讨 论
(一 ) 三种野生大麦的比较及其生态特性
从观察和试验结果得出 , 在自然情况下存在的三种野生型大麦 , 只有二凌型是纯合
体 , 中间型完全是杂合体 , 六棱型既有纯合体也有杂合体 。 证明只有野生二棱才是真正的
野生种 , 其他野生类型都是由野生种进化到栽培种过程 中的产物 。 在甘孜发现的两株野
生二棱是在耕地外的荒土上生长的 , 表明二棱型比其他野生型更能适应在自然条件下生
存 。 但这并非它能存在的唯一原因 。 从包括二楼在 内的大多数野生型都在耕地内发现这
一点可以看出 , 更主要的是它们的碎穗性和早熟性 。 这些野生大麦在耕地内与栽培作物
混合生长 。不等作物收割 , 籽粒就掉在地里 , 下年又繁殖起来 ;另一繁殖途径是穗基部的几
颗籽粒却不掉落 , 随同作物收获混人种子内 , 下年再繁殖 。 由于野生二棱的开放式开花较
普遍 , 占总花数的 4 5 . 4多 , 因而容易与邻近的栽培种杂交 。 所以有野生二棱存在的耕地
内 , 都有其他野生型大麦的存在 。 野生二棱三联小穗附在一穗轴节片上成锐角 , 籽粒比三
联小穗成钝角的六棱型容易入土 , 因此它比较能适应在 自然情况下生存 。
(二 ) 关于大麦的种系发生问题
本研究所涉及的野生大麦和栽培大麦都是二倍体 ( 2n ~ 1斗) , 彼此很容易杂交结实 。
徐廷文 : 从甘孜野生二棱大麦的发现论栽培大麦的起源和种系发生
它们在形态 、 生理 、 生态方面的差别 , 都是经长期演变而来的 。 按照植物进化原理 , 具有二
棱 、碎穗 、有称等显性性状的野生二棱大麦 ( H . ; p on t an eu m ) 是大麦中最原始的类型 , 应当
是栽培大麦 , 包括二棱和六棱的唯一祖先 。 由于二棱型和中间型对六棱型是显性 ,所以前
二者系由后者退化而来的说法 , 难以确立 。 从六棱大麦个体发育穗的分化过程来看 , 也先
有中列小穗原始体出现 , 在此基础上再分化出侧小穗原始体 3l[ 。 按照个体发育在一定程
度上体现种系发生的重现的发生学理论 ,二棱大麦仍比六棱大麦原始 。
毛主席教导说 : “ 人民 , 只有人民 , 才是创造世界历史的动力 。 ” 大麦由野生种到栽培
种 ,是劳动人民创造的结果 。 在甘孜发现的一株野生六棱大麦上 , 有一秆后期分孽表现为
二棱型 。我们在栽培种中也曾见到同一株六棱型的后期分孽上有二棱型的 , 表明六棱型在
外在条件不良的情况下有返祖表现 。 也证明劳动人民给予大麦以良好的栽培条件 , 对大
麦由二棱到六棱的进化起着巨大的促进作用 。 劳动人民创造了大麦的栽培种 。 大麦无论
在 自然条件下或人工杂交后代中 , 都有中间类型存在这一事实 , 证明现有栽培大麦是由野
生二棱大麦经过长过程的演变而来的 。 恩格斯在《自然辩证法》中指出 : “ 辩证法不知道
什么绝对分明的和固定不变的界限… … 。 ” 达尔文 〔1 曾强调微变和 中间 类型在进化上的
重要意义 , 他说 : “ 在亚种和显著的变种之间 , 在较不显著的变种和个体差异之间 , 也未曾
划 出明显的界线 。 ” 大麦各种中间类型 , 即过渡类型的存在 , 证明大麦的进化是遵循 “ 逐渐
激化的形式 ” , 由量的积累到质的飞跃这一辩证唯物主义法则的 。
(三 ) 关于大麦的起源中心问题
va vil vo (1 9 5 1) 曾经提出 , 中国中 、 西部山地是裸粒六棱大麦的起源中心 。 入b e gr 也
曾认为我国西藏和四川甘孜州是六棱大麦 , 也是二棱大麦的起源中心 。 但由于种系发生
的二棱和六棱大麦起源的争论未能解决 , 在我国的野生二棱大麦尚未发现 , 因此以上学
说 , 没有得到一致的承认 。 随着甘孜野生二棱大麦的发现 , 我们对大麦起源中心问题产生
了一个新的概念 , 即我国西南高原地区 , 不仅是六棱大麦而且更重要的是二棱大麦的起源
中心 。 我们的论点是建立在辩证唯物主义的二棱单系起源论上的 。 还可以从遗传学 、 生
态学及文化历史方面举出一些论证 。
根据高桥 5[] ( 1 9 6 3 ) 的研究 , 在栽培大麦中存在着两种不同的穗碎性基因型 : E 型 Bt
Bt bt
Z b几和 w 型 bt bt Bt Z Bt Z ; 大麦的生长习性和感染白粉病小种 1的基因型 , 也有 E 型和
w 型的区分 。 中国中南和西南 ,尼泊尔 , 日本中南部 , 朝鲜南部平原的大麦以上三种基因
型都是 E 型 ;而伊朗 , 伊拉克 , 阿富汗的大麦这三种基因型也大多数是属于 E 型的 。 因此 ,
被认为是二棱大麦起源地的伊拉克 aJ r m 。 的古代 (公元前 7 , 0 0 年 )二棱大 麦 属 于 E 型
的可能性很大 。 这样 , 西南亚的阿富汗 , 伊朗 , 伊拉克的栽培大麦有可能是在史前时期由
东方— 中国传去的 。 由于高原的地理隔离 , 大麦由兴都库什以西传入西藏的可能性很小 。 据 H e lb a e k〔 , ,〔` 。 , ( 1 9 5 2 ) 的考古学研究 , 古代 ( 7 , 0 0 0一 6 , 0 0 0 年前 )欧洲 , 埃及 , 美索不
坦米亚的大麦都是六棱而且是裸粒的 , 而现在的裸粒六棱大麦 , 无论是东方或西方生长
的 , 其以上三种基因型绝大多数是 E 型阁 。 按照 v va il vo l0[] 裸粒六棱大麦起源于中国中 、
西部山地的论证 ,欧洲 , 北非 , 美索不坦米亚的大麦 , 也可能在史前时期由东方传去的 。
在生态学方面 , 大麦的早热 、耐寒 , 特别是闭合花颖受粉的特性 , 都是在我国西南高原
的无霜期短 、 低温和太阳辐射能量大 (高原比印度低地大 1 . 5 倍 ) 的条件下自然选择的结
3 16 遗 传 学 报 2卷
果 。 我们曾在海拔 3, 30 0 米的乾宁 , 将闭合花颖开花时的栽培青裸剪去花颖的三分之一 ,
露出花药 , 套上透明纸袋 , 使受自然阳光的直射 , 结果花粉死亡 , 结实率平均只 52 % , 照射
充足的全部不结实 。 证明大麦的闭合花颖受粉 , 有防护太阳辐射杀伤力的作用 , 此种特
性 , 只有在高原特定的自然条件下 , 才能被保存下来 。
大麦是我国最古老的作物之一 , 殷商 (距今约 4 , 0 0 年 ) 甲骨文字已有 “ 麦 ” 和 “ 来 ” 的
记载 ; 《诗经》 (公元前六世纪 )有 “ 贻我来牟 ” , ,的句子 , 今藏语称青棵为 “ 来 ” (可酬 ) , 与古
代对麦类的称呼颇相同 。 《汉书 · 赵充国传》 (公元前一世纪 ) 已有关于青海湖附近的 “ 罕
羌” 种麦类的记载 ;( 隋书 · 附国传》和《北史 · 吐谷浑传》 (公元六世纪 )都有关于青藏高原
种青棵的记载 。 可见大麦是中国固有的作物 , 是我国劳动人民几千年来长期同自然作斗
争所创造的产物 。
参 考 文 献
〔 1 〕 达尔文 : 1 8 7 2 . 物种起源 (周建人译 , 三联 , 1 9 5 4 ) 。 1 分册 , 690
「2 ] 德康多尔 : 1 8 82 . 农艺植物考源 (陶希蔡等译 , 商务 , 1 9 3 8 ) 。 2 13 一 2 1 a5
〔 3 」 徐廷文 : 19 6 3 . 青棵穗的分化及其营养条件问题初步探讨 . 中国衣业科学 , 2 : 4 8一5 a0
[ 4 ] S t
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,
G
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1 9 6 1
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T h e o r i g i n o f e u l t iv
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. 刃 。 o , . B o君. , 1 5 ( 3 ) : 2 0 5一2 1 0 .
[ 5 ! 高桥 (R T a k a h a血 i ) : 玉, u r比 e r s t u d i e s o n t l i e p h y lo g e n e t ie d if f o r e n t ia t so n o f e ul t iv a t e d b ar -
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1 9一2 6 , 1 9 6 3 .
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1 9 6 4
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r o w b a r l e y s ht e i r n a t u r e a n d o r i g in
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B a r l盯 G e n e t i e s l ,
2 7一3 0 , 1 9 6 4 .
「8 ] C o o k , A . , B a r l e了 a n d n 一a l t . 4 8 , 1 9 6 2 .
1 9 」 W i e b e , G . A . o n (l R . G . S h a n d a n d A . 且 a g b e l· g , 1 9 0 5 . A s o m a r y o f il n k a g e s恤d i e s in
e u l t i v a t e d b a r l e y
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S e艺e 二 e e , 5 ( 1 ) : 3 5一4 2 .
〔I O j W i l s i e , C . P . , C .I o p a d a p t a t i o n a o d d i 、 t r ib u it o o . 9 2一1 0 1 , 1 9 6 3 .
1 )
“ 来牟 ”是古代对麦类的通称 , 也有谓 “来牟 ” 即大麦的别名 。
2 期 徐廷文 : 从甘孜野生二棱大麦的发现论栽培大麦的起源和种系发生 1 3 7
O N T H E O R IG IN A N D P H Y L O G E N Y O F C U L T IV A T E D B A R L E Y
W IT H R E F E R E N C E T O T H E D IS C O V ER Y O F G A N Z E W IL D
T W O
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”
H o r d e倪 ” i 公 u Z夕a r e L . , f r o m 1 9 6 6 t o 1 9 68 .
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1
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,
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一 r o w e d a ,、 d h u s k e d C a r y o P s i s a r e
d o讯 i n e n t t o t o u g l i 一 r 从 e h i s , s i x 一 r o w e d a n d n u k e d c a r y o P s i s , w i t h t h e r a t i o o f 3 : 1 1了]
F
,
g e n e r a t i o n s
.
2
.
I n F Z g e n e r a t i o n s
, a l a r g e P r o P o r t i o n o f i n t e r m e d i a t e t y P e s s e g r e g a t e d
,
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.
e
.
t i ze y w e r e t h e e a r r a o h i s b r i t t l e
, s e m i
一
b r i t t l e t o t o u g h ; e a r y o P s i o h u o k e d
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一
h u s k e d
t o n a k e d ; a n d ht e l a t e r a l s P e i k e l e七5 tS e r i l e , P a r t s t e r i l e t o f u l l f i r t i l e a n d a wn l e s s
,
a w n
一
t iP P e d t o a w n
一
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.
A m o n g t h e o f fs P r i zi g o a e o n s i d e r a b l e P r o P o r t i o zi o f P l a n t
zzl o r p h o r l o g i o a l ly w a s 5 1; n i l“ r t o t h e n a tur a l o c e u r r i n g w i l d t y P e s
.
3
.
A m o n g t h e t h r e e w il d P a r e n t a l P l a n t s
, o n l y H
. 即 。牲去a ” e锐饥 s h o w s t卜e i r }2 0 -
m o z y g o s i t y ; H
. 落牲 t e溯 。 d e 祝? n s h o w s e o m P l e t e h e t e r o z y g o s i t y ; H . a g r艺o e灯 t h o 怜 s } l o w s
e i t l一e r h o m o z y g o s i t y o r h e t e r o z y g o s i t y
.
I t m a y b e s u g g e s t e d t h a t o n l y H
.
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15 t h e t r u e w i l d s P e e i e s
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t l i e o t h e r t w o a r e d e r i v a it v e s fr
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sP o n 才a 怜 e . 哪 .
C o n s e q u e n t l y
,
i t m a y b e e o n s i d e r e d 七h a t :
C o n e e r i n g t h e P } ly l o g e i zy o f b a r l e y
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r o w e d t o s i x
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b r i t t l e t o n o n
一
b r i t t l e e a r a n d h u s k e d t o n a k e d c a r y o p s i 3
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I t s e e皿 s
r e a o o n a b l e t l x a t a l l o f t h e o u l t iv a t e d b a r l e y s e v o l v e d f .l o m : 、 e o m m o n : 、 zi e e s t o r , t h i s
a n e e s t o r m ihg t b
e
H
.
s P o n t a n o u 饥 .
C o n e e r i n g t ll e g e o g r a P h i e a l e e n t r e o f t h e o r i g i n o f e u h i v a et d b a r l e y
, r e fe r i n g t h e
( l i s e o v e r y o f G a , i z e w i l d wt
o 一 r o w e d b a r l e y an d t h
e g e n e t i e o l e o o l o g i o a l o u l t u r a l a n d
h i s t o r i a l s七u d y o f b a r l e y b y f o r m e r w o r k e r s a n d ht e P r e s e n t w r i t e r , e s P e e i a l l y r e fe r i n g
t o t l l e e e o l o g i c a l e h a r a c t e r s o f s h o r t l i f e
一 e y e l e
, r e s i s t a n e e t o l o w t e m P e r a t u r e an d t l
i e
b e h a v i o -ur
o f P o l l i n a t i o n w i t h i n t h e P r o t e e t i n g b .l a e t s
,
i t , n a y b o e o n s i d e r e d t h a t ht e
e u l t iv a t e d b o r l e y s
,
b o t h t w o
一
r o w e l( a l i l( 、 ix 一 r o w e d i n a y h a v e a r i s e n f r o m t li e P l a t a u
r e g i o n o f s o u t h
一从 , e s t e r n C h i u a
.