全 文 ：裹 2 光能利用 ` % , 与有关性状的相关孚丝
总干重的光能利用与叶面积系数
旱 季 . 雨 季
稻谷光能利用与叶面积系数
总干重的光能利用与产量
稻谷的光能利用与产量
总千重的光能利用与稻谷的光能利用
O
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0
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9 9 6 . 令
9 9 4二:
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R ao 和 M u r t y ( 1 9 8 4 ) 也论证了釉稻的这种
关系
译 自 I n d i a n J o u r n a l o f A g r i e u t t u r e
Se i
。
5 6 ( 4 ) 2 4 8一 5 1。 黄育民译 黄书针校
日本小麦品种与球茎大麦
H o r d e 。 m b u l、 )。 s u m L )的配合力
摘 要
测 定 了 日本小 麦品 种 ( T r i t i e u m 、 a e s t i u m L 。 ) 和球茎 大 麦 ( H o r d e u m
b ilt b os
u m L
.
) 的四倍 体 无 性 系之 间 的 配 合 力。 为 了改进小麦的杂交程序 ,
研 兄 了 化 学 物 质在小麦单倍体产生 中衬小麦配合力的特殊作用 。 浏 定 ’ 了 32 个 小
麦品种 , 有 2 个是可配的 、 结实率 10 。 4%一 4 5 , 9% 。 这些可配品种在 系谱上衍生 自
日本地方品种的杂交后 衣 。 用球茎大麦基因型作父本也极大地影响 小麦品种 “ F u -
k 。 。 k o m u g i ” 的种子结实 、 结实率 4 。 1%一 5 0 。 0% 。 然而 , 当用球 茎大麦最有希望
的 无性 系授粉时 , H ar u h议 ar , 的不 可 配性乃 无 法得到令人满意地克服 。 在交 杂 程
序上 , 随着授粉前应用2 , 4一 D 处理大大地提 高了 F u k u h o k o m u g i的结 实率 , 但 似
乎也不能有效地降低 H a r u h诀 a r i的 不亲和性 。 这些研 究结果证实 , 用可 配的 小 麦
基因型作为启动材释时 , 可 以应用球茎大麦产生的单倍体的方法 于改 良小麦单倍休
的产生 。
引言
可用两步程序产生小麦单倍体 , 即先与
球茎大麦属间杂交 , 再将单倍体的胫进行组
织培养 ( B A R C L A Y , 1 9 7 5 ) 。 但多 数 小
麦基因型表现与球茎大麦杂交的 不 亲 和 性
( S N A P E等 1 9 7 9 , F A L K和 K A S H A 1 9
8 1 )
, 在遗传上受位于小麦染色体 S B和 S A上
的显性基因所控 制 ( S N A P E 等 , 19 79 ,
FAL K和 KA SA H9 183 , S I T C H等 1 9 8 5 ) 。
携带这些显性基因的小麦基因型与球茎大麦
是不可配的 。 目前 , 应用球茎大麦法限于可
配小麦基因型 。 既然已证实一些小麦品种是
高度可配的 ( I N A G A K I和 S N A P E 1 9 8 2 ) ,
那么为了评价小麦育种计划中的 双 单 倍 体
`D H )法 , 有必要对小麦基因型的配合力 进
行更广 泛的观察。 关于球茎大麦基因型选择
和修订杂交程序的进一步研究 , 以克服不亲
和性嘟导和提高结实率 , 也是改进小麦单倍
体育种材料的关 键 ( F A L K和 K A s H A
1 9 8 2
,
M A R S H A l l等 2 9 8 3 ) 。 本文测定了
日本小麦品种的配合力 , 并研究了球茎大麦
基因型及化学处理对小麦配合力的影响 。
材料与方法
杂交程序
在大约20 ℃ 、 日照长度为 1 6小时的温窒
中, 于一个盛土 、 直径为 12 o m 的盆中种 植
春化后的小麦植株和四倍体球茎大麦的无性
系 。 这些球茎大麦的种子系 由 T · F U K U -
Y A M A 博士 ( 日本 N i g at a 大学 ) , E ·
S IM p S O N先生和 J o W · S N A P E博士 ( 英
国植物育种研究所 ) , K · J . K A S H A教授
( 加拿大 G ue 知 h 大学 ) 以及中国遗 ’传 研
究所的李达伟和胡启达二位博士提供的 。 在
小麦少穗期 , 随若会掉顶部和荃部 小往叹及
留下的每个小穗的中间小花之后 , 进 行去
雄 。 把去雄后每穗大约带有 20 朵小花的麦穗
套上塑料袋封密 , 在去雄后的第四天 ( 这个
时间与小麦开花期相一致 ) , 采集球茎大麦
的新鲜花粉进行授粉 。 第二天给授粉过的小
花喷上 7 5 p p m 的赤霉酸溶液 , 然后将塑料袋
换成纸袋 。 授粉三周后计算结实的种子数和
幼胚 ( 直径大于 o . s m m ) 的个数 。
试验 1 : 温 、 光的影响
小麦品种 F u k u h o k o m o ig 的小花用球茎
大麦的无性系 B53 一 1授粉后 , 立即移进栽培
室 , 昼夜温度控制在 5J 、 2。和 25 ℃ 。 人工供
给光照强度 4 。。O勒克斯的光照 。 次 日将小麦
植株移进温室 , 让它在其中生 一长 , 直到获得
结实的有关数据 。
试验 2 : 小麦基因型的影响
用作小麦基因型的 32 个日本品利咆括血
缘不同的当地育成品种和商业用育成品种 。
用球茎大麦的无性系 B 5 3一 1作父本 。
试验 3 : 球茎大麦基因型的影响
用 1 1个自然投粉种群繁殖出的 17 个球茎
大麦无性系作父本 。 表 3注明了球茎大 麦 种
子来源 。 小麦品种 F u k u h o k o m u g i和 H a r u -
ih k ar i作为显示与球茎大麦 亲和性的母本对
照种 。
试验` : 化学药剂的影响
用小麦品种 F u k u h o k o m u g i和 H a r u 九i -
k a r i和球茎大麦的无性系 B 53 一和 5 1一 2 进
行试验 。 在去抓后的连续 4关 ,每天都用一个
注射器 , 将 。。 5毫升浓度分别为 1 0 、 10 0 、 1 0 e 0
和 10 0 0 0 p p m的 2 , 4一一二氯苯氧基乙酸 ( 2 ,
4一 D ) 和 。一氨基一 n 一乙酸的溶浪注 入 去
雄过小麦麦穗的茎秆 。 第五夭用球茎大麦纤
去雄过的小花授粉 。
结实的变异
为了说明测定的基因型 的配合力 , 每种
小麦与球茎大麦杂交 10 个穗 ( 试验 1 、 3和 4
中 ) 或 6个穗 <试验 2 ) 。 角度转换 一单穗的所
有资料进行变量分析 , 用 D U N C A N 氏复全
距测验比较不同的处理方法 。
结果与讨论
( 1 ) 授粉后的环境条件对小麦与 球 茎
大麦配合力的影响 。
小麦植株用球茎大麦授粉后 , 将其置于
不同的温 、 光条件下一天 , 得到的结实率列
于表 l 。 不同处理结实率的变量分析表 明 ,
低温 ( 1 5℃ ) 下小穗的结实率明显低于 中温
( 20 ℃ ) 和高温 ( 25 ℃ ) 。 一天的遮光对它
表 i在授粉后的不同条件上 , 小
麦品种 F o k u h 。 天。 二 u g i与球茎大麦杂
交的结实率
’ 一探一 ’~ 一 ” 一鬓一 ’…’一 ’ 一…—— }授粉小花数 { 结实率 ( % )温度 … 乡妞 … ! 、少于4土`a通b`匕QUO口QnU00刀任:…9é内0nUQ自0行lO乙9目9自9曰2 5 oC2 5 oC2 0 oC
2 0 oC
1 5℃
1 5℃
光照
暗室
光照
暗室
光照
暗室
2 7 2
2 6 1
2 6 8
2 5 8
2 6 4
2 6 2
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率平准上不是显著差异的 。
们之间的配合力没有影响 。
已证实授粉后的低温条件于结实不利 。
由于结实易受环境条件的影响 , 曾有人进行
过提高结实率的尝试 。 例如 , I N A G A K I和
S N A P E ( 1 9 8 2 ) 报道 , 授粉前小花上保持
高湿能有效地提高小麦的 结 实 率 。 PI C K -
E RI N G ( 19 82 ) 证明 , 褐色纸袋对授 粉 后
大麦幼胚的生长有影响。 这也说明了光的影
响 。 所以 , 为了获得可靠数据 , 控制环境值
得推荐 。
( 2 ) 日本小麦品种与球茎大麦的 配 合
力
如表 2所示 , 小麦品种用球茎大麦 无 性
系 B 5 3一 1授粉的结实率从 O。 0 %至 4 5。 端 。
从这 32 个小麦品种的数据中也可看出 , 其中
表 2 日本小麦品种与球茎大麦无性系 B 53 一 1的杂交亲和性一 二蔺矿…二二下万厂丫几, {结实率 ( % )小花数{一曰 一 、 ’ 一 ’ ` 一. . . . . . . . ` . . . . . . . ,. . . . . ~- ~ ~一 ~ ~ 一 . . 哟14 4 } 1 8 . 8 。 . 5 .1 1 5 1 1 7 . 1 一 n 。 s 。1 0 0 } 1 4 。 3 n 。 s 。1 3 8 ! 1 4 。 I n 。 s 。12 4 { 1 1 。 2 .1 0 7 } 1 0 。 4二1 1 5 } 0 。 7二10 6 { 0 。 6二1 18 } 0 。 0二1 0 1 } 0 . 0二1 0 6 } 0 。 0二10 6 } 0 。 O命.13 8 ! 0 。 0二1 1 7 } O 。 0…1 5 6 { 0 。 0 . 带1 2 0 } ” · o二. 口. `月 、 . , 二, r . , , , , 肥 尤 一~ . .~ 吧, r , 刃 , , 乃 少 , 二 , , , 】~ 合飞性竺 .谧~ 岂 . 亡地.一 . . . 口 . t , . . 里 , 砚~ 田 . . . . . . . . . ` 困. . . . . . . . . . . . .口如. . . . . . . . . . 旧. . . .一 . . . . . . 目 . . . . . . . . . . . . . . . . . . ` . . . . . . . . . . . . .. , ” 与 F u tL : h o k o m u g i的平均值 ( 2 8 。 5% )的差异在 5%和 1%的机率平准上分别是显著 。
的 2 1个品种 配合力与Fuk u 五 ok omu gi 差 异
显著 。 2个品种产生种子和胚 , 这说明它们
是可配的 。 利用以前 发 表 过 的 一 篇 报 道
( F U K U N A G A和 I N A G A K I , 1 9 5 5 )查 出它
们的血缘 , 可以看出多数高度可配品种 , 农
林 5 0号 、 农林 6 1号和 E s h im a s h i o r i k i 等 来
源于 日本地方品种 (被认为是在 日本培育的 )
间的杂交后代 。 交配性差或不可配的品种 ,
H o r o s h i r i k o m u g i
、 农林 7 号 、 农 林 3 号
等 , 一般都具有外国品种的血缘 。 可交配品
种广泛种植于日本的中部和南部地区 , 而不
可配品种只限于在北部地区种植 。
在 日本的小麦育种计划中 , 大量欧洲和
美洲品种被用于杂交 , 尤其是在 T o 五。 k u和
H o k k ia d
。的育种试验场 。 F A L K 和 K A S -
H A ( 1 9 8 1 ) 报道 ,大多数小麦品种与球茎大
. 麦是不可配的 , 而可配品种则可追朔到起源
于亚洲 。 虽然所用球茎大麦的基因型不同 ,
但本试验所用可配的日本品种的结实率与L i
等人 ( 1 9 8 2) 报道的中国品种的结实率相同 。
这些资料清楚表明 , 、 日本和中国的小麦品种
之间 , 亲和性基因是显性的 。 但迄今尚未弄
清 , 日本品种是否与中国品种有关 。
( 3 ) 球茎大麦基因型对小麦配合 力 的
影响
小麦品种 F u k u h o k o m u g i和 H a r u h i k -
a r i与 17 个球茎大麦无性系杂交的结实 率 列
于表 3 。 全部球茎大麦无性系都可以和 F u k -
u h o k o m u g i杂交 , 结实率 4 . r %一 5 0 . 0%, 结
, 实率的变幅宽说明基因型在配合力上的差异
是显著的 。 由于一些种子无胚 , 有胚种子的
比率就稍微低于根据种子外观计算出的种子
结实率。 两个无性系产生的有胚种子显著多
于 B 5 3一1 。 在与无性系 1S 一 2的杂交中 , 得
到有胚种子的比率最高。 这个无性系与 H “ -
冉娜血月也表现低的亲箱性 , 而 H a r u h i k -
璧噢气葺它无性系则是完全不能配合的 。
节多
球茎大麦自交不亲和 , 无性系又只能无
性繁殖 , 以致这些无性系群体就它们对小麦
受精的影响而言 , 属遗传上的异源体 。所以 ,
选择有用的球茎大麦基因型作父本是十分重
要的 。 这样的父本可以提高任何小麦基因型
的结实率 。 只有一个球茎大麦的无性系能在
H a r u h i k “ r i产生几粒种子 , 这个结果表明 ,
小麦基因型的杂交不亲和性很强 。
( 4 ) 化学药剂对小麦与球茎大麦 配 合
力的影响
将化学药剂注射进小麦茎秆后 , 用 F u -
k “ h o k o m u g i 和 H a r u h i k a t i与 球 茎 大 麦
的无性系B 53 一 1杂交的结实率列于表 4。 从
表 4中可看出 , 各种处理间的 显 著 差 异 。
E A C A处理对两个品种的结实率均无影响 。
通过比较 , 虽然将近半数的种子无胚 , 但仍
可看出 2 , 4一 D处理显著地提高了 F u h o k o -
m o g i的结实率 。 这些种子充水 , 外表难于辩
别缺少胚 。 小麦的茎秆注射进 l o o p p m 的 2 , 4
一 D 溶液时 , 有胚种子最高占授 粉 花 粉 的
48
.
6 %
, 为不注射 2 , 4一力时 ( 2 3 . 8% ) 的 2
倍 。 2 , 4一 D处理也激发了 H a r u k u h i k a r i的
种子和种胚以很低的频率发育 。 此 外 , 在
2 , 4一 D处理后 , 用 F u k u h o k o m u g i与无性
系 1S 一 2杂交 , 有胚种子的比率增至 5 8 . 2 % 。
但用 1S 一 2作父本却没有获得种胚 。
利用小麦与球茎大麦的杂种进行研究的
M A R S H A l l等 ( 1 9 8 3 ) 报道 , 将 2 , 4一 D 溶
液滴加在去雄过的小花上诱导了单性种子的
发育 , 并且细胞发育未能成功地克服不亲和
性而使胚珠面积增大 。 用 2 , 4一 D处理 可 以
促进受精后种子的发育 , 但不增 加 受 精 本
身。 计算 2 , 4一 D 处理后的种子结实率并 不
一定能确定种胚的产生 。 其它激素 , 如 : 叫
噪一 3一乙酸和 G A 并不能降低不亲和性机制
( F A L K 和 K A S H A 1 9 8 2 ) 。 迄今为止 ,
在包括小麦在内的属间杂交中 , 化 学 药 剂
表 3小表品种 F uk uhok o m ugi和 Ha r uh ik a ri 与 27个球茎大安无性
系杂交的结实率
球茎大麦
无性系
F uk uhok o m ugi
授粉小
花数
结实率 ( %)篇霉留黯
1 B5 3一 1
2 B5 3一 2
35 1一 2
4 5 1一 6
5 5 5一 l
65 5一 2
75 2 1一 3
85 2 1一 7
94 7 8一 2一 3
4 7 0 1 8一 2一 3
27 8
5 24
6 0 2
5 6 2
24 0
6 24
254
5 2 9
27 6
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球茎大麦
结实率 ( %)具有种胚的 的来源
种子数 ( %)
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,
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F U K U Y 一
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L l D A W
E I H U Q I D E
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一一一 .一- 一~ . 州 . . . . . . ` . 州 . 叭 . ,. , ” : 和与无性系 B 5 3一 l杂交的平均结实率的差异在 5 %和 1%的机率平准上分别是显
著的 。
一直用于提高种子结实率 , 例 如 2 , 4一 D
( K R U S E 1 9 7 4 )
,
E A C A ( B A T E S等
1 9 7 4 , T A I R A和 L A R T E R 1 97 7 , K I M 等
1 9 8 2 )
。 化学处理的有效性看来很可能因所
用亲本的种类和基因型而异 。
( 5 ) 小麦单倍体产生的频率
目前的研究结果表明 , 采用选择的球茎
大麦无性系并在授粉前进 f犯 , 4一功狗注射
处理显著地提高了小麦品种 F u k u h o k o m 。 -
9 1与球茎大麦无性系 B 53 一 1的配合力。 G H
U N G和 I N A G A K I ( 1 9 8 6 ) 也证实 , 在 提
高日本小麦品种基因型的单倍体生产上 , 球
茎大麦基因型和 2 , 4一 D处理的作用都是显
著的 。 H o r u ih k “ r i的不亲和性有时可通 过
改进杂交方法加以克服 。 但对于许多具体的
单倍体生产 , H ar u hi k ar i的结实种子 既 不
是足够可靠 , 也不够多 。 球茎大麦的一个选
择无性系 1S 一 2在小麦上产生最高的结实率 ,
衰 4 水金品种 P u k o h 。 k o m u g 立和 H a r u h i k a r i经化学处理后与球
一 茎大麦杂交的结实率
化学处理 .
( P P m )
球茎大麦
( I于。 b u l b o s u m )
无性系
F u k u h o k o m u g i H
a r u h i k a r i
授粉 {结实率小花数 ) ( % )
具有种胚的 }
,种子数 (% ) 。
授粉
小花数
结实率
( % )
具有种胚的
种子断 ( % )
2956178
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170
无
无
1 0 0 E A C A
1 0 0 0 E A C A
1 0 0 0 0 E A C A
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, 4一 D
1 0 0 2
, 4一 D
1 0 0 0 2
,
4一 D
1 0 0 0 玄 , 4一D
1 0 0 2
, 4一 D
无
B 5 3一 1
B 5 3一 1
B 5 3一 1
B 5 3一 l
B 5 3一 1
B 5 3一 1
B 5 3一 1
无
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2 8 4
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2 6 4
{
气 E A C A 二 a一氨基一 n 一乙酸 , 2 , 4一 D = 2 , 4一二氯苯氧基乙 酸
=1) 每一列中后面跟有相同字母的数字在 5 %的机率平准上是不显著差异的 。
但令人遗憾的是 , lS 一2的生长太弱 , 以 致
产生大量的无效分萦。 而且 , 2 , 4一 D的注
射处理是一件很费力的工作。 要想获得足够
量的杂交花粉 , 球茎大麦必须生长强壮 。 同
时 , 更简便易行的杂交方法对于有效的单倍
体生产也是必不可少的 。
小麦的配合力是单倍体产生的前提 , 产
生的种子并不能确保单倍体生产 。 例如 , 用
2
, 4一 D处理过的一些种子常常无胚 ,那些获
得种子的发育也常常不同 。 成功的幼胚培养
是再生单倍体值株所必须的 ( I N A G A K I
1 9 8 5 )
。
总之 , 日木小麦品种与球茎大麦的配合
力受到杂交环境和 亲 本 基 因 型 的 很 大 影
响 。 但用 2 , 4一 D激素处理却能显著地提高
种子结实率 。 目前的研究结果足以鼓舞人们
将这一方法应用于小麦单倍体生产中 , 即在
用可配小麦基因型作启源材料时 , 可通过球
茎大麦法产生小麦单倍体 。 事实上 , 日本国
家农业研究中心在小麦单倍体生产方面已取
得迅速的进展 ( I N A G A K l l 9 8 6 ) 。 但要
克服一些小麦基因型和球茎大麦之间出现的
高度不亲和性 , 一还须进一步改进这种方法 。
译自 〔 日 〕 “ J a p a n . J . B r e e d 、 , 一 V o l .
3 6 N o
。
4 , 1 9 8 6
译者 : 吴世雄 校对 : 黄书针