全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　２０１１，３４（６）：４６９～４７３
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
文章编号：１００７－８６１４（２０１１）０６－０４６９－０５
不同环境因素对大赖草种子萌发的影响
王　超，迪利夏提·哈斯木，周桂玲
（新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐　８３００５２）
摘　要：　针对大赖草种群的自然更新率低、实生苗少的状况，研究了水分、盐分和埋深处理对大赖草种子萌发的
影响。结果表明，大赖草种子具有快速吸水的特性；较低浓度（５％～１０％）的ＰＥＧ处理对层积８周后大赖草种子
萌发率影响不明显，随着ＰＥＧ浓度的升高，萌发抑制作用增强；盐分对其层积８周后种子的萌发具有明显抑制作
用，在０．２ｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ溶液中仅有１７％的种子萌发，而将盐溶液中处理１５ｄ的种子转移至蒸馏水中后，种子恢复
萌发率随盐浓度升高而升高；沙埋深度的增加使其种子的萌发率呈先上升后下降的趋势，当沙埋深度为４ｃｍ时，
种子萌发率最高为３０％。经综合分析，干旱少雨、盐碱及风蚀沙埋的自然环境是大赖草种子在自然状态下萌发困
难的主要因素。
关键词：　大赖草；种子萌发；水分；盐分；埋深
中图分类号：Ｑ９４９．７１４．２　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｅｅｄ
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ
ＷＡＮＧ　Ｃｈａｏ，Ｄｉｌｉｘｉａｔｉ．Ｈａｓｉｍｕ，ＺＨＯＵ　Ｇｕｉ－ｌｉｎｇ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｅｎ－
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓｒａｃｅｍｏｓｕｓｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ，ｓａｌｉｎｉ－
ｔｙ（ＮａＣｌ）ａｎｄ　ｂｕｒｉｅｄ－ｄｅｐｔｈ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｓｌｏｗ　ｒｅｎｅｗａｌ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｏｆ　Ｌ．ｒａｃｅｍｏ－
ｓｕｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｃａｒｃｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｒａｐｉｄ　ａｂｓｏｒｂｉｎｇ
ｗａｔｅｒ．Ｌｏｗｅｒ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（５％－１０％）ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｆｔｅｒ　ｂｅｉｎｇ　ｓｔｒａｔｉｆｉｅｄ　ｆｏｒ　８ｗｅｅｋｓ．Ｔｈｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗｈｉｃｈ　ｓｔｒａｔｉｆｉｅｄ　ｆｏｒ　８ｗｅｅｋｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｏｎｌｙ　１７％ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　０．２ｍｏｌ／Ｌ　ｏｆ　ＮａＣＩ　ｓｏｌｕ－
ｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｉｎ　ＮａＣｌ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｆｏｒ　１５ｄｗｅｒｅ　ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ　ｔｏ　ｄｉｓｔｉｌｅｄ　ｗａｔｅｒ，ｔｈｅ　ｒｅ－
ｃｏｖｅｒｙ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｂｕｒ－
ｉｅｄ－ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｏ　ｇｏ　ｕｐ　ｔｈｅｎ　ｇｏ　ｄｏｗｎ．Ｗｈｅｎ　ｂｕｒｉｅｄ－ｄｅｐｔｈ
ｗａｓ　４ｃｍ，ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗａｓ　３０％．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ，ｓａｌｉｎｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｒｏｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｔｏ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ．ｒａｃｅｍｏｓｕｓ　ｓｅｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｈａｂｉｔａｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓａｌｉｎｉｔｙ；ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ；ｂｕｒｉｅｄ－ｄｅｐｔｈ
　　大赖草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ（Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ）属
禾本科多年生草本植物，在我国主要分布于新疆阿
勒泰地区，生长在额尔齐斯河沿岸固定或半固定沙
丘的迎风坡中下部。它具有耐风蚀、耐高温、耐严
收稿日期：２０１１－１０－０８
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９６００３９）；新疆草地资源与生态自治区重点实验室（ＸＪＤＸ　０２０９－２００８－０２）资助
通讯作者：周桂玲，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊｚｈｏｕｇｌ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１１年　
寒、耐沙埋的特性及强烈的克隆生长能力和密集的
地上、地下构件，使其成为一种优良的固沙植物，对
于增加荒漠地表的粗糙度、防风固沙等方面具有重
要的生态价值［１］。然而，由于受自然和人类活动的
长期作用，大赖草种群已严重退化，使其成为濒危物
种［２］，迫切需要恢复与重建。
植物种群的恢复与重建既依赖于群体中个体大
小的增长，又依赖个体数量的增长，而在极端干旱的
环境中后者更具有深刻的意义。大赖草是典型的兼
性克隆植物，既能开花结实进行有性繁殖，又能通过
水平根茎进行无性克隆繁殖［３］，该种与很多沙生植
物一样［４］，具有“花多果少”的特性，每穗开花数在
３００～５００朵，但结实率较低，为３０％左右。由于花
的数目较多，因此，结实量也很可观。野外调查发
现，在自然生境中大赖草种群更新率非常低，可出现
少量的实生苗（约３％），但成功定植的很少，也就是
说大赖草由潜在种群向现实种群的转变效率很低。
有关大赖草种子萌发特性的研究较少，仅刘宇
等对其种子的寿命、休眠和萌发特性做了初步的研
究［５］，未见环境因素对大赖草种子萌发影响的报道。
本研究将通过对其萌发特性过程中种子吸胀率、干
旱胁迫、盐分胁迫和沙埋特性进行分析，探讨环境因
子对大赖草种子萌发的影响，无疑对大赖草种群的
恢复与重建具有重要的意义。
１　材料与方法
１．１　材 料
大赖草种子于２０１０年８月采收自布尔津县城
西北７ｋｍ处的额尔齐斯河沿岸的沙丘上，该点位
于北纬４７°７５５６８″，东经８６°７９１５３″，海拔４６６ｍ。将
采集来的种子经自然干燥后装入信封袋，放置在
－１８℃冰箱内储存备用。
１．２　方 法
１．２．１　种子吸胀率
种子采收后，在室温条件下，随机选取每组种子
各２５粒，４个重复。每组种子用电子天平对其进行
统一称重，然后将每组种子分别置于直径为９０ｍｍ
铺有两张 ＷｈａｔｍａｎⅠ号滤纸的培养皿中，加适量
蒸馏水，每隔１ｈ将种子取出，用滤纸吸干其表面水
分，对每个培养皿内的种子统一称重后将种子重新
置于培养皿，并补充适量蒸馏水，直到种子的质量不
再增加。种子增重百分比的大小表示种子吸水速率
大小。实验结束后计算种子的增重百分比。
Ｗｒ＝［（Ｗｉ–Ｗｄ）／Ｗｄ］×１００
式中：Ｗｒ为增重百分比；Ｗｄ 为种子的初始质量；Ｗｉ
为种子吸水一定时间后的质量。
１．２．２　不同ＰＥＧ浓度处理下种子的萌发
种子在黑暗变温（５℃／２℃）层积８周后，处于
１５℃条件下进行萌发，分别用５％，１０％，１５％，
２０％，２５％和３０％的ＰＥＧ－６０００溶液（聚乙二醇）进
行处理，并以蒸馏水为对照。每处理４个重复，每重
复２５粒种子，放置在直径９０ｍｍ、内置两层 Ｗｈａｔ－
ｍａｎⅠ号滤纸的培养皿内，放置在ＧＸＺ智能型光照
培养箱，日／夜周期为１２ｈ／１２ｈ进行萌发试验。观
察１５ｄ，检测大赖草种子在不同浓度ＰＥＧ－６０００溶
液中的萌发率。
１．２．３　不同ＮａＣｌ浓度处理下种子的萌发
将层积８周后的种子在最适温度２５℃／１５℃
下进行盐胁迫处理实验［５］，４个重复，每个重复２５粒
种子，分别将０（对照），０．０５，０．１０，０．２０，０．３０，０．４０
和０．５０ｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ溶液加入培养皿中，用封口
膜密封。观察大赖草种子在不同盐溶液胁迫下的萌
发状况；１５ｄ后将未萌发的种子用蒸馏水冲洗３次
后转移至加蒸馏水的培养皿中，继续培养１５ｄ，检测
种子的萌发恢复率和最终萌发率。
萌发恢复率（％）＝ 〔（ａ－ｂ）／（ｃ－ｂ）〕×１００
最终萌发率（％）＝ （ａ／ｃ）×１００
式中：ａ为全部时间的萌发种子数；ｂ为盐溶液中的
萌发种子数；ｃ为实验用的该处理的全部种子数。
１．２．４　不同沙埋深度对种子萌发的影响
将层积后的种子分别播种于直径为１２ｃｍ，深
度为１５ｃｍ装满沙子的塑料花盆中，花盆下面放置
尼龙网使得多余的水分能够从尼龙网下面流出。设
置０，２，４，６，８ｃｍ　５个处理，每个处理４个重复，每
个重复２５粒种子，将花盆放于温室中进行种子萌发
试验１５ｄ，每天向花盆中浇入适量的水以保证种子
发芽湿度。
１．３　数据统计和分析
萌发过程中每２４ｈ检测１次，并将已萌发的幼
苗移走，萌发结果以百分率±标准误差表示。在
Ｅｘｃｅｌ下制表，运用ＳＰＳＳ软件进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　种子吸胀率
种子吸胀率见图１，在吸胀处理的７ｈ以内，种
子吸水过程分为３个阶段：①迅速吸水；②缓慢吸
水；③停止吸水，即达到吸水承载力。种子在吸胀处
理中的前１ｈ，吸水速率较快，１ｈ后吸水速率明显
较缓，到达４ｈ后开始趋向平衡，达到饱和状态。
０７４
　第６期 王　超，等：不同环境因素对大赖草种子萌发的影响
图１　大赖草种子吸水动态变化图
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏ－
ｓｕｓ　ｓｅｅｄｓ
２．２　种子在不同浓度ＰＥＧ溶液中的萌发
从图２可以看出，大赖草种子在蒸馏水中萌发
率达９６％，与其相比不同ＰＥＧ溶液浓度的处理均
对大赖草种子的萌发产生了抑制。并且随着ＰＥＧ
浓度的升高，种子萌发率逐渐下降。方差分析表明，
ＰＥＧ渗透胁迫处理对大赖草种子萌发影响显著（Ｐ
＜０．０５），说明大赖草种子萌发对干旱胁迫非常敏
感。而在ＰＥＧ溶液为２５％和３０％浓度下种子均无
萌发现象。
图２　大赖草种子在不同浓度ＰＥＧ溶液中的萌发率
Ｆｉｇ．２　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ　ｓｅｅｄｓ　ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ
２．３　种子在不同浓度ＮａＣｌ溶液中的萌发
由表１知，不同浓度的 ＮａＣｌ溶液对大赖草种
子萌发影响显著（Ｐ ＜０．０１）。高浓度盐分对种子
的萌发具有明显抑制作用，且种子的萌发率总体随
ＮａＣｌ浓度的不断增大而呈明显下降趋势。与对照
相比，０．０５ｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ溶液处理下，种子萌发无
明显差异；当ＮａＣｌ溶液浓度大于０．３０ｍｏｌ／Ｌ时基
本无种子萌发。
　　在不同浓度的 ＮａＣｌ溶液中培养１５ｄ后，将未
萌发的种子转移至蒸馏水中，未萌发的种子能恢复
萌发。复水第３天，被抑制的种子开始迅速萌发，经
０～０．５ｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ溶液处理的种子恢复萌发率随
盐浓度的升高而升高。在０．１～０．５ｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ溶
液中，种子复水后萌发率要明显高于其在盐溶液的
萌发率，种子在蒸馏水中的最终萌发率都高于各盐
度下的最终萌发率。
表１　大赖草种子在不同浓度的ＮａＣｌ溶液中的萌发率和复
水后的恢复萌发率
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ
ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ａｆｔｅｒ　ｒｅ－
ｗａｔｅｒ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ
盐浓度
（ｍｏｌ／Ｌ）
盐溶液中的
萌发率（％）
萌发恢复率
（％）
最终萌发率
（％）
０　 ９５．０±１．３ａ ２０．０±１．６ａ ９６．０±０．９ａ
０．０５　 ７５．０±１．１ｂ ４５．０±２．０ｂ ８６．０±１．２ａ
０．１０　 ４３．０±２．３ｃ ５４．３±１．６ｃ ７３．３±１．６ａ
０．２０　 １７．０±１．８ｄ ６９．０±２．７ｄ ７４．０±１．８ａ
０．３０　 ０．０±０．０ｅ ７３．０±１．９ｄｅ　７３．０±１．９ａ
０．４０　 ０．３±０．３ｅ ７５．０±１．５ｅ ７４．０±１．４ａ
０．５０　 ０．０±０．０ｅ ７２．３±１．１ｄｅ　７２．３±１．１ｂ
注：同列数据后不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
２．４　种子在不同沙埋深度下的萌发
随着沙埋深度的增加，种子的萌发率呈先上升
后下降趋势（图３）。当沙埋深度为０ｃｍ 和２ｃｍ
时，大赖草种子的萌发率分别为１４％和１８％；沙埋
深度为４ｃｍ时，种子萌发率增加至３０％；沙埋深度
至６ｃｍ和８ｃｍ时萌发率递减为２３％和１３％。方
差分析表明，沙埋处理对种子萌发影响显著（Ｐ ＜
０．０５）。
３　讨 论
植物更新一般经历种子成熟、扩散、休眠、萌发、
幼苗建成各环节，也反应与植物生活史每个阶段的
密切关系［６，７］。在种子植物的生活史中，种子散布
期、萌发和幼苗期是最关键时期，因为在这两个时
期，植物生命体死亡率最高［８］。植物之所以能在它
的分布范围内存活，主要与其保证种子在合适的时
间和地点萌发及幼苗建成的萌发机制有关。因此，
在植物的生活史中对种子萌发状况的研究显得至关
重要。
１７４
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１１年　
图３　不同沙埋深度对大赖草种子萌发的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｗｉｎｇ　ｄｅｐｔｈ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ　ｓｅｅｄｓ
　　对于多数植物的种子来说，只要有适宜的水分、
氧气、温度条件就可萌发。然而因生境和种类的不
同，影响种子萌发的主要因子也有差异，环境因子如
种子成熟后吸水可能影响种子萌发率，将成熟大赖
草种子置于水中其质量在２～３ｈ内迅速增加，说明
大赖草种子在水分条件暂时充足的极端环境下能迅
速吸取萌发所需水分。种子能在短时间内（１～２ｈ）
吸收大量水分，这是植物在水分利用率较低或多变
环境条件下的一种适应［９］。
水分是种子萌发的首要条件，其过多或不足都
不利于萌发［１０］。有研究表明，ＰＥＧ能通过限制种子
吸水速率，从而提高种子发芽率［１１］。但还有研究表
明，干旱胁迫使种子萌发受到抑制或发芽延迟［１２］。
较低浓度（５％～１０％）的ＰＥＧ处理对大赖草种子萌
发率影响不明显，随着ＰＥＧ浓度的升高，萌发抑制
作用增强，说明环境因子中水分条件影响种子正常
萌发。在自然生境中，春季水分条件较充足，大赖草
种子具有快速吸水的特性使其吸胀后快速萌发，但
沙地中水分蒸发或下渗迅速，萌发后的种子较易发
生干旱胁迫，常出现闪苗现象。
由于沙漠地区的特殊环境条件，如不规律的降
水量和较强蒸发量，常造成盐分在土壤表面的积累。
这种严酷的条件使沙生植被产生了不同的生活史策
略来增大其适应性［１３］。盐分可以通过阻止和延迟
萌发以及当盐浓度高到一定程度时有可能造成种子
永久性丧失活力等方面来影响种子萌发［１４，１５］。通
过研究发现，高浓度盐分对种子的萌发具有明显抑
制作用，且种子的萌发率总体随 ＮａＣｌ浓度的不断
增大而呈明显下降趋势，但在０．２ｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ溶液
中仍有１７％的种子萌发，说明大赖草种子具有一定
耐盐能力。而将未萌发的种子转移至蒸馏水后，
６４．２％种子可以复萌，且恢复萌发率随盐浓度升高
而升高。在自然生境下，荒漠沙丘环境极端恶劣，大
赖草种子由于土壤高盐度可能引发种子短暂休眠，
待水分条件得到补充时种子能迅速打破休眠恢复萌
发，这可能是大赖草种子对极端荒漠环境的一种适
应策略。
沙埋对幼苗出土既有促进作用，也有抑制作用。
抑制作用在于因缺乏适宜的氧气、光和温度，沙埋深
度过大会阻碍种子的萌发；即使种子萌发了，将要出
土的幼苗还要有忍耐黑暗和越过阻力的能力［１６］。
研究表明，沙埋延迟并降低大部分幼苗出土率；但有
人认为沙埋可以保护种子和幼苗不被极端的低温或
高温和地表动物的损坏［１７］，一定的沙埋深度可以提
高种子萌发、幼苗出土和存活能力，从而躲避了被掠
夺现象的发生［１８］。
随着沙埋深度的增加大赖草种子的萌发率呈先
上升后下降的趋势，当沙埋深度为４ｃｍ时，种子萌
发率最高为３０％，说明大赖草种子在极端环境条件
下选择其特有的萌发机制，适中土壤深度下水分、氧
气、穿越土壤阻力等条件较为适宜有利于种子萌发。
通过不同处理对大赖草种子萌发影响的研究表
明，大赖草种子属于非深度生理休眠的类型，在环境
条件适宜的情况下种子均可萌发。而干旱少雨、盐
碱及风蚀沙埋的自然环境是大赖草种子在自然状态
下萌发困难的主要因素。了解其萌发特性，可为日
后大赖草种群的人工抚育、种群更新以及生态保护
提供理论依据。
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ｔａｎｃｅ　ｆｏｒ　Ｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ａｆｔｅｒ　Ｂｒａｃｋｅｎ　Ｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
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ｌｙ　ａｆｔｅｒ　ｓｅｅｄｉｎｇ：ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｏｎ
ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｓｅｅｄ－ｐｒｅｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ
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ｓｅｍｉａｒｉｄ　ｒｅｇｉｏｎｓ［Ｃ］／／Ｋｉｇｅｌ　Ｊ，Ｇａｌｉｌｉ　Ｇ（Ｅｄｓ）．Ｓｅｅｄ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｍａｒｃｅｌ
Ｄｅｋｋｅｒ，１９９５，６４５－７００．
［１４］　Ｋｈａｎ　Ｍ　Ａ，Ｕｎｇａｒ　Ｉ　Ａ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｍｏ－
ｔｉｎｇ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｒｙ　ａｎｄ　ｓａｌｔ－ｅｎ－
ｆｏｒｃｅｄ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　Ｓｐｏｒｏｂｏｌｕｓ　ａｒ－
ａｂｉｃｕｓ　Ｂｉｏｓｓ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００１，
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［１５］　Ｑｕ　Ｘ　Ｘ，Ｈｕａｎｇ　Ｚ　Ｙ，Ｂａｓｋｉｎ　Ｊ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｅｍ－
ｐｅｒａｔｕｒｅ，ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｒａｄｉｃｌｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｙ　ｗｉｄｅｓｐ　ｒｅａｄ　ｈａｌｏ－
ｐｈｙｔｅ　ｓｈｒｕｂ　Ｈａｌｏｃｎｅｍｕｍ　ｓｔｒｏｂｉｌａｃｅｕｍ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，２００８，１０１：２９３－２９９．
［１６］　Ｋｈａｎ　Ｍ　Ａ，Ｇｕｌ　Ｂ，Ｗｅｂｅｒ　Ｄ　Ｊ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｏｆ　Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａ　ｒｕｂｒａ　ｔｏ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０００，４５（３）：２０７－２１４．
［１７］　Ｍａｕｎ　Ｍ　Ａ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ｂｕｒｉａｌ　ｉｎ　ｃｏａｓｔａｌ
ｓａｎｄ　ｄｕｎｅｓ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９８，７６
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［１８］　Ｍａｕｎ　Ｍ　Ａ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ　ｅｎｈａｎｃｉｎｇ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ａｎｄ　ｅｓ－
ｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｎ　ｃｏａｓｔａｌ　ｄｕｎｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏ，１９９４，１１１（１）：５９－７０．
３７４