全 文 ：麦类作物学报 ２０１５，３５（３）：３２４－３３３
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１５．０３．０６
网络出版时间：２０１５－３－７
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１５０３０７．１６２８．００９．ｈｔｍｌ
ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ Ｈｅａｄ Ｂｌｉｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ
Ｓｉｘ－ｒｏｗ Ｂａｒｌｅｙ Ｕｓｉｎｇ ＤＡｒＴ ａｎｄ ＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ
ＺＨＡＮＧ Ｌｉｙｉ １，ＣＨＥＮ Ｔｉａｎｑｉｎｇ１，Ｓ ＭＡＲＣＨＡＮＤ２，Ｆ ＢＥＬＺＩＬＥ２，ＺＨＡＮＧ Ａｉｍｉｎｇ３
（１．Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｕｐｌａｎｄ Ｃｒｏｐｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ ５５０００６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｙ，Ｌａｖａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｑｕéｂｅｃ（ＱＣ）Ｇ１Ｋ７Ｐ４，Ｃａｎａｄａ；３．Ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌ ａｎｄ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ／
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００１４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ（ＦＨＢ）ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ（Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ．）ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ．Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ ｉｓ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｐａｔｔｅｒｎ
ｏｆ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ，ｓｕｃｈ ａｓ ｒｏｗ ｎｕｍｂｅｒ，ｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄ ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ，ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｓｈｏｗｎ ｔｏ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｃａｎ ｒｅｎｄｅｒ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ（ＱＴＬｓ）ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ ｄｉｓ－
ｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｃｏｍｐｌｅｘ．Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ，ｉｎ ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ，ｆｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ，ｉｎ－
ｃｌｕｄｉｎｇ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｄｅｏｘｙｎｉｖａｌｅｎｏｌ ｌｅｖｅｌ（ＤＯＮ），ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ，ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｆｏｒ ｕｐ ｔｏ ４
ｙｅａｒｓ ｏｎ ａ ｄｏｕｂｌｅｄ ｈａｐｌｏｉｄ（ＤＨ）ｍａｐｐｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ９３ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ（ＲＩＬｓ）．Ａｎｄ ａ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｗａｓ ｃｏｎ－
ｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ（４４４ＤＡｒＴｓ ａｎｄ ２６ＳＳＲｓ）ａｎｄ ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｅｒｆｏｒｍ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ．
Ｆｏｕｒ ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＦＨＢ ａｔ ａ ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ５％．Ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｍａｐｐｅｄ
ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ３Ｈａｎｄ ７Ｈ．Ｔｈｅｙ ｈａｄ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ－３．４４ａｎｄ－３．６９，ａｎｄ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ １４．１％ａｎｄ １７．５％ｏｆ ｔｈｅ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ３１．６％ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ
ｔｗｏ ＱＴＬｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｈｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＤＯＮ ｌｅｖｅｌ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｗｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ
ｆｉｖｅ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ３Ｈ，５Ｈ，ａｎｄ ７Ｈ，ａｎｄ ｆｏｕｒ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ２Ｈ，４Ｈ，
５Ｈ，ａｎｄ ７Ｈ．Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ，ｔｗｏ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ａ ＱＴＬ ｆｏｒ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ
ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄ ｏｎｅ ｏｖｅｒｌａｐ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ．Ｔｈｕｓ，ｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ
ｍａｒｋｅｒｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ＱＴＬｓ，ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ（ｓｕｃｈ ａｓ ｈｅｉｇｈｔ），ｗｉｌ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂａｒｌｅｙ；Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ；Ｄｅｏｘｙｎｉｖａｌｅｎｏｌ ｌｅｖｅｌ（ＤＯＮ）；Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｒｒａｙｓ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（ＤＡｒＴ）；Ｑｕａｎｔｉｔａ－
ｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ（ＱＴＬ）；Ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇ
收稿日期：２０１４－１０－１９ 修回日期：２０１４－１２－２９
基金项目：贵州省国际科技合作计划项目（黔科合外Ｇ［２０１３］７０３９号）；贵州省留学人员科技活动项目（黔人项目资助合同［２０１３］
０１号）；贵州省农科院专项（黔农科院专项［２０１０］００３号）
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｙｚｈａｎｇ１９９７＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
六棱大麦抗赤霉病ＱＴＬ的定位
张立异１，陈天青１，ＭＡＲＣＨＡＮＤ Ｓ２，ＢＥＬＺＩＬＥ Ｆ２，张爱民３
（１．贵州省旱粮研究所，贵州贵阳５５０００６；２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｙ，Ｌａｖａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｕéｂｅｃ（ＱＣ）Ｇ１Ｋ７Ｐ４，Ｃａｎａｄａ；
３．植物细胞与染色体工程国家重点实验室／中国科学院遗传与发育生物学研究所，北京１０００１４）
摘 要：赤霉病是最严重的大麦病害之一。由于赤霉病抗性是受多基因控制的数量性状（ＱＴＬ），并且一
些表型性状也影响大麦赤霉病的抗病，如棱数、株高和抽穗期等，所以抗赤霉病大麦品种的选育十分困难。为
了明确加拿大六棱大麦中赤霉病抗性以及相关性状的 ＱＴＬｓ，本研究在４年中对９３个家系的ＤＨ作图群体
中赤霉病抗性、呕吐毒素（ＤＯＮ）含量、株高、抽穗期和成熟期等相关性状进行调查，并利用分子标记（４４４个
ＤＡｒＴ和２６个ＳＳＲ标记）构建的连锁图谱对ＱＴＬ开展复合区间作图。结果表明，本研究共检测到４个影响
赤霉病的ＱＴＬｓ，其中，２个主要的ＱＴＬｓ定位在３Ｈ和７Ｈ染色体上，它们的加性效应为－３．４４和 －３．６９，分
别解释１４．１％ 和１７．５％的表型差异，总共解释３１．６％的赤霉病抗性差异；另外２个 ＱＴＬｓ定位于７Ｈ染色
体上，但二者同时也与ＤＯＮ含量显著相关。此外，在３Ｈ、５Ｈ和７Ｈ染色体上确定了５个影响株高的ＱＴＬｓ，
在２Ｈ、４Ｈ、５Ｈ和７Ｈ上确定了４个影响抽穗期的ＱＴＬｓ。同时发现２个赤霉病抗性ＱＴＬｓ和１个ＤＯＮ累积
ＱＴＬ与控制株高的ＱＴＬｓ聚集重叠，１个赤霉病抗性 ＱＴＬ和抽穗期 ＱＴＬｓ重叠。这些与赤霉病抗性、株高
及抽穗期等农艺性状紧密连锁的分子标记可进一步用于有效提高抗赤霉病大麦品种的选育效率。
关键词：大麦；赤霉病；呕吐霉素；ＤＡｒＴ标记；ＱＴＬ；复合区间作图
中图分类号：Ｓ５１２．３；Ｓ３３０ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－１０４１（２０１５）０３－０３２４－１０
Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ（ＦＨＢ），ａｌｓｏ ｋｎｏｗｎ ａｓ
ｓｃａｂ，ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｆ ｔｒｉｔ－
ｉｃｅａｅ ｃｒｏｐｓ ｉｎ ｈｕｍｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ－ｈｕｍｉｄ ａｒｅａｓ
ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ［１］．Ｔｈｉｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｄｕｃｅｓ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ
ｇｒａｄｅ，ａｎｄ ｍａｙ ａｌｓｏ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅ ｔｈｅ ｇｒａｉｎ ｗｉｔｈ
ｆｕｎｇａｌ ｔｏｘｉｎｓ（ｍｙｃｏｔｏｘｉｎｓ），ｅｓｐｅｃｉａｌｙ ｄｅｏｘｙｎｉ－
ｖａｌｅｎｏｌ（ＤＯＮ）．ＤＯＮ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｉｓｅｓ ｓｅｒｉ－
ｏｕｓ ｆｏｏｄ ｓａｆｅｔｙ ｃｏｎｃｅｒｎｓ ｂｏｔｈ ｆｏｒ ｈｕｍａｎｓ ａｎｄ
ａｎｉｍａｌｓ［２］．
Ｂａｒｌｅｙ（Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ．）ｗａｓ ｄｏｍｅｓ－
ｔｉｃａｔｅｄ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ １０，０００ｙｅａｒｓ ａｇｏ ａｎｄ ｉｓ
ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｅｒｅａｌ ｃｒｏｐｓ ｔｏ－
ｄａｙ．Ｓｉｘ－ｒｏｗ ｂａｒｌｅｙ ｉｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｇｒｏｗｎ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａ ａｎｄ ｍａｉｎｌｙ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｂｒｅｗｉｎｇ ｂｅｅｒ．
Ｍｏｓｔ ｓｉｘ－ｒｏｗ ｂａｒｌｅｙ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ｇｒｏｗｎ ｉｎ
ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ ａｒｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｏ ＦＨＢ．Ｗｈｉｌｅ ｎｏ
ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｏｆｆｅｒｉｎｇ ｉｍｍｕｎｉｔｙ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ，
ａ ｓｍａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ“Ｃｈｅｖｒｏｎ”ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ，ａ ｓｉｘ－
ｒｏｗ ｂａｒｌｅｙ ｖａｒｉｅｔｙ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ，
ｈａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｌｙ ｓｈｏｗｎ ｇｏｏｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ
ｉｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｎｕｒｓｅｒｉｅｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ［３－４］．Ｄｅｓｐｉｔｅ ｉｔｓ
ｐｏｏｒ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，Ｃｈｅｖｒｏｎ ｈａｓ ｂｅｅｎ
ｕｓｅｄ ｗｉｄｅｌｙ ｉｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｒｏｇｒａｍｓ ａｓ ａ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ，ａｎｄ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ
ｓｏｕｇｈｔ ｔｏ ｍａｐ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ＱＴＬｓ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ ｉｓ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ
ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ；ｉｔ ｉｓ ａ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｕｎ－
ｄｅｒ ｐｏｌｙｇｅｎｉｃ ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｕｓ，ｍｏｒｅ ＱＴＬｓ ｆｏｒ
ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｎｅｅｄ ｔｏ ｂｅ ｉｄｅｎ－
ｔｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｌｉｎｅｓ．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ａｒｅ ｕｓｅｆｕｌ ｆｏｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａ－
ｔｉｎｇ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ．Ｓｅｖｅｒａｌ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ
ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ．Ｕｓｉｎｇ ＲＦＬＰ ｍａｒｋｅｒｓ，ｄｅ ｌａ
Ｐｅｎａ ｅｔ ａｌ．［５］ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ １０，１１ａｎｄ ４ＱＴＬｓ ａｓｓｏ－
ｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ，ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａ－
ｔｉｏｎ，ａｎｄ ｋｅｒｎｅｌ ｄｉｓｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ（ＫＤ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ－
ｌｙ．ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ａｌ ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅｓ，ｅｘｃｅｐｔ ６Ｈ．Ｆｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ
ｓｉｘ－ｒｏｗｅｄ ａｎｄ ｔｗｏ－ｒｏｗｅｄ ｃｒｏｓｓｅｓ，ｔｗｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢｓ ｗｅｒｅ ｍａｐｐｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
２Ｈｉｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｏｎｅ ＱＴＬ
ｗａｓ ｃｌｏｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｖｒｓ１ｌｏｃｕｓ［６］．Ｕｓｉｎｇ ａ ｈｉｇｈ－ｄｅｎ－
ｓｉｔｙ ＡＦＬＰｓ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ，Ｈｏｒｉ ｅｔ ａｌ．［７］ｒｅｐｏｒｔｅｄ
ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ：ｔｗｏ ｌｏｃａ－
ｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔ ａｒｍ ｏｆ ５Ｈ，ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｏｎ
２Ｈ．Ｏｆｔｅｎ，ｍａｎｙ ＱＴＬｓ ｃｏｉｎｃｉｄｅ ｗｉｔｈ ｌｏｃｉ ｄｅｔｅｒ－
ｍｉｎｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ，
ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｏｗｓ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｄａｙｓ ｔｏ
ｈｅａｄｉｎｇ ａｎｄ ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｙ［５－８］．
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｒｒａｙｓ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （ＤＡｒＴ）ｉｓ ａ
ｈｉｇｈ－ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ ｍａｒｋｅｒ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［９］ａｎｄ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｆｏｒ ｕｓｅ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ［１０］ （ｈｔｔｐ：／／
ｗｗｗ．ｔｒｉｔｉｃａｒｔｅ．ｃｏｍ．ａｕ）．Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ
ｍｏｒｅ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ ｔｒａｉｔｓ，ａｎｄ ｅｓ－
ｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ＤＡｒＴ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｑｕｉｃｋｌｙ
ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ａ ｂａｒｌｅｙ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｆｒｏｍ ａ ｃｒｏｓｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｓｉｘ－ｒｏｗ ｂａｒｌｅｙｓ，ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ，ｆｉｖｅ
ｔｒａｉｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｄｅｏｘｙｎｉｖａｌｅｎｏｌ
ｌｅｖｅｌ（ＤＯＮ），ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ ａｎｄ ｍａ－
ｔｕｒｉｔｙ，ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｆｏｒ ｕｐ ｔｏ ４ｙｅａｒｓ ｏｎ ａ
ｄｏｕｂｌｅｄ ｈａｐｌｏｉｄ（ＤＨ）ｍａｐｐｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ９３
ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ（ＲＩＬｓ）．Ａｎｄ ａ ｌｉｎｋａｇｅ
ｍａｐ ｗａｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ
（４４４ＤＡｒＴｓ ａｎｄ ２６ＳＳＲｓ）ａｎｄ ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｅｒｆｏｒｍ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ．
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１．１ Ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
Ａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ９３ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ Ｆ１－ｄｅｒｉｖｅｄ
·５２３·
第３期
ＺＨＡＮＧ Ｌｉｙｉ，ｅｔ ａｌ：ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ Ｈｅａｄ Ｂｌｉｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎ Ｓｉｘ－ｒｏｗ Ｂａｒｌｅｙ Ｕｓｉｎｇ ＤＡｒＴ ａｎｄ ＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ
ｄｏｕｂｌｅｄ ｈａｐｌｏｉｄ （ＤＨ）ｌｉｎｅｓ，ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ａ
ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｓｉｘ－ｒｏｗ ｂａｒｌｅｙｓ ｏｆ ＡＣＣＡ，ａ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｅｌｉｔｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉ－
ｖａｒ Ｃｈｅｖｒｏｎ，ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ａｓ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ．Ａｌ ｔｈｅ
ｔｒｉａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉ－
ｔｉｏｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌａｖａｌ Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｕéｂｅｃ，Ｃａｎａｄａ．Ｂａｒｌｅｙ ｓｐｉｋｅｓ ｗｅｒｅ
ｓｐｒａｙ－ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｆｒｅｓｈｌｙ ｐｒｅｐａｒｅｄ ｓｐｏｒｅ
ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ （１０５ ｍａｃｒｏｃｏｎｉｄｉａ · ｍＬ－１）ｏｆ
Ｆ．ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍｓｔｒａｉｎ Ｆｇ９９０３ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｈｅａｄ－
ｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｉｎ Ｊｕｎｅ．Ｏｖｅｒ ４ｙｅａｒｓ（２００５－２００８），ａ
ｒａｎｄｏｍｉｚｅｄ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｂｌｏｃｋ ｄｅｓｉｇｎ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ
ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｕｓｅｄ．Ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ，１０ｓｐｉｋｅｓ，ｓｅ－
ｌｅｃｔｅｄ ａｔ ｒａｎｄｏｍ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｒｏｗ，ｗｅｒｅ
ｖｉｓｕａｌｙ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｆｏｒ ＦＨＢ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｔ １５ｄａｙｓ
ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｆｏｒ ｅａｃｈ ｓｐｉｋｅ，ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｂｌｉｇｈｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｉｋｅ－
ｌｅｔｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ＦＨＢ ｓｅ－
ｖｅｒｉｔｙ ｉｎ ｅａｃｈ ｓｐｉｋｅ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｆｏｒ－
ｍｕｌａ：ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ＝ （ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｌｉｇｈｔｅｄ
ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ／ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ）× １００％．
Ｉｎ ２００６ａｎｄ ２００７，ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ
ｆｏｒ ＤＯＮ ｌｅｖｅｌｓ ｕｓｉｎｇ ａｎ ＥＬＩＳＡ．Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｔ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｅａｃｈ ｙｅａｒ，ａｎｄ
ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ （ｄａｙｓ）ｗｅｒｅ ａｌｓｏ
ｓｃｏｒｅｄ ｉｎ ２００５，２００６ａｎｄ ２００７．
１．２ ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ
Ａ ｓｅｔ ｏｆ ９３ＤＨ ｌｉｎｅｓ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔ－
ｉｃ ｍａｐｐｉｎｇ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｈｅｒｅ．ＤＮＡ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ
ａｎｄ ｇｅｎｏｔｙｐｅｄ ｆｏｒ ９６ＳＳＲ ａｎｄ １，９２０ＤＡｒＴ ｌｏｃｉ．
Ｏｆ ｔｈｅｓｅ，２６ＳＳＲ ａｎｄ ４４４ＤＡｒＴ ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ｐｏｌｙ－
ｍｏｒｐｈｉｃ ａｎｄ ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄ ａｓ １∶１，ｍａｋｉｎｇ ｔｈｅｍ
ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｍａｐｐｉｎｇ．Ａ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｗａｓ ｃｏｎ－
ｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ＭＡＰＭＡＫＥＲ／ｅｘｐ ３．０６［１１］ｕｓｉｎｇ
ｌｏｃｉ ｓｈｏｗｉｎｇ ｎｏ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｏｒｔｉｏｎ．Ｌｉｎｋａｇｅ
ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｂｙ ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ ｒｅｃｏｍｂｉ－
ｎａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
（ｍａｘｉｍｕｍ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ０．３５ａｎｄ
ｍｉｎｉｍｕｍ ＬＯＤ ｓｃｏｒｅ ｏｆ ３．０）．Ｔｈｅ Ｋｏｓａｍｂｉ
ｍａｐｐｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎ［１２］ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｔｒａｎｓｆｏｒｍ ｒｅ－
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｉｎｔｏ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ
ｉｎ ｃｅｎｔｉ－Ｍｏｒｇａｎｓ．Ｂａｓｅｄ ｏｎ ＬＯＤ ｓｃｏｒｅ，ｍａｘｉｍａｌ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｏｒｄｅｒ，ａ ｓｕｂｓｅｔ ｏｆ
ｌｏｃｉ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ａ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｍａｐ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ；ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ａｎｄ
ｐｌａｃｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｎｋａｇｅ
ｇｒｏｕｐｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ“ａｓｓｉｇｎ”ａｎｄ“ｐｌａｃｅ”ｃｏｍｍａｎｄｓ
ｏｆ Ｍａｐｍａｋｅｒ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｂｙ ｃｏｍ－
ｐｏｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇ（ＣＩＭ）ｗｉｔｈ ＱＴＬ Ｃａｒ－
ｔｏｇｒａｐｈｅｒ（ｖｅｒ．２．５）．ＬＯＤ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓ ｕｓｅｄ ｔｏ
ｄｅｃｌａｒｅ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｐｕｔａｔｉｖｅ ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｅｓｔｉ－
ｍａｔｅｄ ｂｙ １，０００ｒａｎｄｏｍ ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ａ ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ０．０５．
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ
２．１ Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＤＯＮ ａｃｃｕ－
ｍｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓ
Ｄａｔａ ｏｎ ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｉｎ
ａｔ ｌｅａｓｔ ２（ｆｏｒ ＤＯＮ ｌｅｖｅｌ）ｔｏ ａｓ ｍａｎｙ ａｓ ４ｙｅａｒｓ
（ｆｏｒ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ）ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｔ ｏｆ ９３ＤＨ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｔｗｏ ｐａｒｅｎｔｓ．Ｔｈｅ ｓｃｏｒｅｓ＇ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｒ－
ｅｎｔｓ ａｎｄ ＤＨ ｌｉｎｅｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ，ＤＯＮ ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ，ａｎｄ ｍａｔｕ－
ｒｉｔｙ ｗｅｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １．Ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｃｏｕｒｓｅ
ｏｆ ｔｈｅ ４ｙｅａｒｓ，ｌｏｗ （２００６），ｍｅｄｉｕｍ （２００７ａｎｄ
２００８），ａｎｄ ｈｉｇｈ（２００５）ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ
ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｏｌｏｗｉｎｇ ｓｐｒａｙ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｒｅ－
ｇａｒｄｉｎｇ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ，ｔｈｅ ｔｗｏ ｐａｒｅｎｔｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ
ａｇｏｏｄ ｃｏｎｔｒａｓｔ，ｗｉｔｈ Ｃｈｅｖｒｏｎ ｓｈｏｗｉｎｇ ｍｏｄｅｒａｔｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ（ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ０．４％
ｉｎ ２００６ｔｏ ４４．０％ｉｎ ２００５），ｗｈｉｌｅ ＡＣＣＡ ｗａｓ
ｍｕｃｈ ｍｏｒｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ，ｗｉｔｈ ｉｔｓ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ
ｒａｎｇｉｎｇ ｂｅｔｗｅｅｎ ３．４％ ｉｎ ２００６ｔｏ ７９．０％ ｉｎ
２００５．Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ＤＨ ｌｉｎｅｓ，ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ａｖｅｒ－
ａｇｅｄ ａｓ ６４．４％ｉｎ ２００５，３．１％ｉｎ ２００６，２２．２％ｉｎ
２００７，ａｎｄ ２２．８％ｉｎ ２００８．Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ
２００６，ｔｈｅ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｐｐｒｏｘｉ－
ｍａｔｅｌｙ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｐａｒｅｎｔｓ．
Ｗｉｔｈ ｒｅｇａｒｄ ｔｏ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｔｗｏ ｐａｒ－
ｅｎｔｓ ａｌｓｏ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｗｉｄｅｌｙ（Ｃｈｅｖｒｏｎ ａｓ ９ａｎｄ ９７
ｍｇ·ｋｇ－１，ＡＣＣＡ ａｓ １８ａｎｄ ２１３ｍｇ·ｋｇ－１ ｉｎ
２００６ａｎｄ ２００７，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）．Ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ｌｏｗ ｉｎ ２００６
（１３．４ ｍｇ·ｋｇ－１）ｔｏ ｈｉｇｈ ｉｎ ２００７ （２０１．２
ｍｇ·ｋｇ－１）ａｎｄ ｆｅｌ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓ．Ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｒａｉｔｓ，ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓ ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｄ ｍａｒｋｅｄｌｙ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ（Ｃｈｅｖ－
·６２３· 麦 类 作 物 学 报 第３５卷
ｒｏｎ ｂｅｉｎｇ ｔａｌｅｒ ｂｙ １８－２８ｃｍ ｔｈａｎ ＡＣＣＡ）ａｎｄ
ｍａｔｕｒｉｔｙ（Ｃｈｅｖｒｏｎ ｂｅｉｎｇ ｅａｒｌｉｅｒ ｂｙ ２－１８ｄａｙｓ
ｔｈａｎ ＡＣＣＡ），ｗｈｉｌｅ ｂｏｔｈ ｈａｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｈｅａｄｉｎｇ
ｄａｔｅｓ．
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＨ ｌｉｎｅｓ ｏｆ Ｃｈｅｖｒｏｎ× ＡＣＣＡ ｉｎ ｅａｃｈ ｙｅａｒ
Ｔｒａｉｔｓ Ｙｅａｒ ＡＣＣＡ Ｃｈｅｖｒｏｎ
ＤＨ ｌｉｎｅｓ
Ｍｉｎ Ｍａｘ Ｍｅａｎ ＭＳ ＳＤ ＣＶ／％ Ｓｋｅｗｎｅｓｓ
ＦＨＢ／％ ２００５ ７９．０ ４４．０ ２８．０ １００．０ ６４．４±１．８ ２９１．７ １７．１ ２６．５ ０．０
２００６ ３．４ ０．４ ０．１ １０．８ ３．１±０．３ ６．６ ２．６ ８１．８ １．２
２００７ ３６．６ ５．５ ３．６ ４９．４ ２２．２±１．１ １２０．６ １１．０ ４９．５ ０．３
２００８ ４５．８ ９．３ ５．９ ５１．３ ２２．８±１．１ １０７．２ １０．４ ４５．４ ０．６
ＤＯＮ／（ｍｇ·ｋｇ－１） ２００６ １８．０ ９．０ ０．２ ４０．４ １３．４±０．８ ５９．９ ７．７ ５７．６ ０．９
２００７ ２１３．１ ９７．９ ４９．６ ４３５．３ ２０１．２±９ ７ ７００．５ ８７．８ ４３．６ ０．５
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ／ｃｍ ２００６ ６９．１ ８９．７ ６４．３ １０１．０ ７７．５±０．８ ６３．５ ８．０ １０．３ ０．５
２００７ ７４．２ ９２．２ ６５．７ １０７．３ ８４．３±０．９ ７９．５ ８．９ １０．６ ０．４
２００８ ８７．０ １１５．３ ７６．７ １３１．０ ９９．７±１．２ １３９．５ １１．８ １１．８ ０．１
Ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ／ｄ ２００６ ５８．０ ５９．３ ５２．０ ６５．０ ５７．１±０．３ ７．８ ２．８ ４．９ －０．３
２００７ ５７．０ ５６．８ ５２．７ ６０．３ ５６．３±０．２ ２．９ １．７ ３．０ ０．０
２００８ ６１．７ ６３．３ ５９．０ ７０．０ ６２．９±０．３ １０．４ ３．２ ５．１ ０．４
Ｍａｔｕｒｉｔｙ／ｄ ２００６ ８４．１ ８２．５ ７７．０ ９０．０ ８１．９±０．３ ６．３ ２．５ ３．１ ０．８
２００７ ９０．０ ８２．８ ７８．０ ９０．０ ８４．８±０．３ １０．９ ３．３ ３．９ －０．３
２００８ ９７．０ ７９．０ ９５．０ １０３．０ ９７．４±０．１ １．７ １．３ １．３ ３．１
Ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ（ＣＶ），ｄｅｆｉｎｅｄ
ａｓ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ （ＳＤ）ｄｉｖｉｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｍｅａｎ，ｉｓ ａ ｓｔａｎｄａｒｄｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＳＤ，ｔｈａｔ ａｌｏｗｓ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｒｅｇａｒｄｌｅｓｓ ｏｆ
ｔｈｅ ａｎａｌｙｔｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｕ－
ｎｉｔｓ．Ａｓ ｒｅｓｕｌｔｓ，ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ａｎｄ ＤＯＮ ａｃｃｕ－
ｍｕｌａｔｉｏｎ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ，
ｗｉｔｈ ｍｅａｎ ＣＶｓ ｏｆ ５１％ ｆｏｒ ｂｏｔｈ ｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ ＣＶ（８２％）ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ２００６ｆｏｒ ＦＨＢ ｓｅ－
ｖｅｒｉｔｙ．Ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ａｇｒｏｎｏｍｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ，ａ
ｌｏｗｅｒ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ３
ｙｅａｒｓ（２００６ｔｏ ２００８）．Ｏｎ ａｖｅｒａｇｅ，１１％，４％，ａｎｄ
３％ ｏｆ ＣＶ ａｐｐｅａｒｅｄ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ
ｄａｔｅ，ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅ ｓｋｅｗｎｅｓｓ ｏｆ ａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ
ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｎｏｒｍａｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ．Ｇｅｎｅｒａｌｙ，ｔｈｅ
ｓｋｅｗｎｅｓｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０ｔｏ ３．１．Ｍａｔｕｒｉｔｙ ｉｎ
２００８ｄｅｆｌｅｃｔｅｄ ｍｏｓｔ ｆｒｏｍ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ，
ｗｉｔｈ ａ ｒｉｇｈｔ ｓｋｅｗｎｅｓｓ．Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｉｎ ２００６
ｏｆ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ，ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｍａｔｕｒｉ－
ｔｙ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｓｋｅｗｎｅｓｓ．
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａ－
ｍｏｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｙｅａｒ ａｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒｓ （Ｔａｂｌｅ ２）．Ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｙｅａｒ，ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔ－
ｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｒ－ｖａｌｕｅ
＝０．４２）ｉｎ ２００７．Ｓｉｘ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅ－
ｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ＦＨＢ ａｎｄ
ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ ａｎｄ
ｍａｔｕｒｉｔｙ ｉｎ ２００６ａｎｄ ２００７，ｗｉｔｈ ｒ－ｖａｌｕｅｓ ｆｒｏｍ
－０．４９ｔｏ －０．２４．Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｓｉｘ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ａｇ－
ｒｏｎｏｍｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ，ｗｉｔｈ ｒ－ｖａｌｕｅｓ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ０．２１
ｔｏ ０．６８．Ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒｓ，
ｌｅｓｓ ｏｒ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｆｏｒ ＦＨＢ ａｎｄ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｗｈｉｌｅ ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｔｈｒｅｅ ａｇｒｏｎｏｍｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ．
·７２３·
第３期
ＺＨＡＮＧ Ｌｉｙｉ，ｅｔ ａｌ：ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ Ｈｅａｄ Ｂｌｉｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎ Ｓｉｘ－ｒｏｗ Ｂａｒｌｅｙ Ｕｓｉｎｇ ＤＡｒＴ ａｎｄ ＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ（ｒ）ｂｅｔｗｅｅｎ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＤＯＮ ｌｅｖｅｌｓ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ
ＦＨＢ０５ ＦＨＢ０６ ＦＨＢ０７ ＦＨＢ０８ ＤＯＮ０６ ＤＯＮ０７ Ｈ０６ Ｈ０７ Ｈ０８ ＨＤ０６ ＨＤ０７ ＨＤ０８ Ｍ０６ Ｍ０７
ＦＨＢ０６ －
ＦＨＢ０７ ０．３０＊＊ ０．３９＊＊
ＦＨＢ０８ － － －
ＤＯＮ０６ － － － －
ＤＯＮ０７ － － ０．４２＊＊ － －
Ｈ０６ － －０．２８＊＊ － － － －
Ｈ０７ － － －０．４９＊＊ － － －０．２４＊ ０．６７＊＊
Ｈ０８ － － － － － － ０．８２＊＊ ０．７＊＊
ＨＤ０６ － －０．２５＊ － － － － ０．３２＊＊ － －
ＨＤ０７ － － － － － － － － － －
ＨＤ０８ － － － － － － － － ０．５４＊＊ ０．７２＊＊ －
Ｍ０６ － －０．２８＊＊ － － － － ０．３６＊＊ － － ０．６８＊＊ － －
Ｍ０７ － － － － － －０．３７＊＊ － ０．２１＊ － － － － ０．６２＊＊
Ｍ０８ － － － － － － － － － － － ０．２８＊＊ － ０．２２＊
Ｈ：Ｈｅｉｇｈｔ；ＨＤ：Ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ；Ｍ：Ｍａｔｕｒｉｔｙ；ｔｈｅ ｄｉｇｉｔｓ ｂｅｈｉｎｄ ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｙｅａｒｓ ａｓ ０５，０６，０７ａｎｄ ０８ｆｏｒ ２００５，２００６，
２００７ａｎｄ ２００８，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；＊ａｎｄ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ａｎｄ ０．０１ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；“－”ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｎｏ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
２．２ Ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐｓ
Ｉｎ ｔｏｔａｌ，９６ＳＳＲ ａｎｄ １，９２０ＤＡｒＴ ｍａｒｋｅｒｓ
ｗｅｒｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ９３ＤＨ ｌｉｎｅｓ
ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃａｌｙ．Ｏｆ ｔｈｅｍ，
４５ＳＳＲｓ ａｎｄ ６０２ＤＡｒＴｓ ｗｅｒｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ，ｂｕｔ
６７ｗｅｒｅ ｓｅｔ ａｓｉｄｅ ｄｕｅ ｔｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ
ｄｉｓｔｏｒｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０１）．Ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ
ｄｉｓｔｏｒｔｅｄ ｍａｒｋｅｒｓ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
２Ｈ，５Ｈ，ａｎｄ ７Ｈ．Ｉｎ ｔｏｔａｌ，４７０ｌｏｃｉ（２６ＳＳＲｓ ａｎｄ
４４４ＤＡｒＴｓ）ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ａ ｌｉｎｋａｇｅ
ｍａｐ（Ｆｉｇ．１）ａｔ ａ ＬＯＤ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｏｆ ３．０ｕｓｉｎｇ
Ｍａｐｍａｋｅｒ／ｅｘｐ（ｖｅｒ．３．０ｂ）．Ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｔｅｐ，
２５９ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ ａ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｍａｐ
ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ２１１ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ａｎｄ
ｐｌａｃｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｎｋａｇｅ
ｇｒｏｕｐｓ．Ｂｅｃａｕｓｅ ｍａｎｙ ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ｍａｐｐｅｄ ａｔ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｏｎｌｙ １８１ｌｏｃｉ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｓｉ－
ｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ （Ｆｉｇ．１）．
Ｔｈｅ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｍａｐ ｔｏｔａｌｅｄ ９７６ｃＭ，ｗｉｔｈ ａｎ ａｖ－
ｅｒａｇｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ３．８ｃＭ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｍａｒｋ－
ｅｒｓ．Ｄｅｓｐｉｔｅ ｔｈｉｓ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍａｒｋｅｒｓ，ｔｗｏ ｌａｒｇｅ
ｇａｐｓ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｓｕｃｈ ｔｈａｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ２Ｈａｎｄ
５Ｈ ｗｅｒｅ ｂｒｏｋｅｎ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐｓ．Ｔｈｅ
ｏｒｄｅｒ ｏｆ ＤＡｒＴ ｍａｒｋｅｒｓ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ
ｏｆ ｔｈｅ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ＤＡｒＴ ｍａｐｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ［９］，ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｍａｒｋｅｒｓ ｔｈａｔ ｍａｐｐｅｄ ｔｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ．Ｏｕｒ ｗｏｒｋ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ＤＡｒＴ ｍａｒｋｅｒｓ ａｄｄｅｄ ａ ｌａｒｇｅ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍａｒｋｅｒｓ（＞２００）ｉｎ ａ ｓｈｏｒｔ ｔｉｍｅ．
２．３ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ
ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＤＯＮ ｓｅｖｅｒｉｔｙ，
ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ，ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｗｅｒｅ ｄｅ－
ｔｅｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＣＩＭ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔａｂｌｅ ３ａｎｄ Ｆｉｇ．１
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｔｒａｉｔ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒｓ．
２．３．１ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ
Ｂｙ ＣＩＭ ａｎａｌｙｓｉｓ，ｓｅｖｅｎ ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉ－
ｆｉｅｄ ｆｏｒ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｆｏｒ ４ｙｅａｒｓ．Ｉｎ ２００５ａｎｄ
２００６，ｔｗｏ ＱＴＬｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｈｄｉｓ－
ｐｌａｙｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉ－
ｔｙ．Ｉｎ ２００７，ｆｏｕｒ ＱＴＬｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
３Ｈａｎｄ ７Ｈｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｏｒ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ．Ａ
ＱＴＬ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３Ｈｉｎ ２００８．Ａｌ
ｔｈｅ ＱＴＬ ａｌｅｌｅｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｐａｒ－
ｅｎｔ，Ｃｈｅｖｒｏｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ（ａｓ ｉｎｄｉ－
ｃａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｉｎ
Ｔａｂｌｅ ３）．Ａｓ ａ ｗｈｏｌｅ，ｔｗｏ ＱＴＬｓ ｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ ｏｎ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｈｆｏｒ ２ｙｅａｒｓ，ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ＱＴＬ
ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｈｗａｓ ｄｅｔｅｃ－
ｔｅｄ ｉｎ ２００６（ＬＯＤ＝３．７）ａｎｄ ｉｎ ２００７（ＬＯＤ＝
·８２３· 麦 类 作 物 学 报 第３５卷
６．５）．Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｏｒ ＦＨＢ ｅｘ－
ｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ＱＴＬｓ ｗａｓ ２４．３％，
１３．６％，６７．４％，ａｎｄ １０．３％ ｆｏｒ ２００５，２００６，
２００７，ａｎｄ ２００８，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｆｉｇ．１ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ ９３ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ Ｆ１－ｄｅｒｉｖｅｄ ｄｏｕｂｌｅｄ ｈａｐｌｏｉｄ（ＤＨ）
ｌｉｎｅｓ ｆｒｏｍ ａ ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｓｉｘ－ｒｏｗ ｂａｒｌｅｙｓ（ＡＣＣＡ×Ｃｈｅｖｒｏｎ），ｗｉｔｈ ＱＴＬｓ ｆｏｒ Ｆｕｓａｒｉｕｍ
Ｈｅａｄ－Ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ
２．３．２ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ
ｉｎ ２００６ａｎｄ ２００７ｕｓｉｎｇ ＣＩＭ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｉｎ ２００６，ａ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ＱＴＬ ｆｏｒ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ
ｍａｐｐｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３Ｈｗｉｔｈ ａ ＬＯＤ ｖａｌｕｅ ｏｆ
３．２，ａｎｄ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ １０．９％ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａ－
ｒｉａｎｃｅ．Ｉｎ ２００７，ｔｗｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ＱＴＬｓ ｏｎ ｃｈｒｏ－
ｍｏｓｏｍｅｓ ７Ｈｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ
ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ＱＴＬｓ ｆｏｕｎｄ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅｓｅ ＱＴＬｓ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｈｅｘ－
ｐｌａｉｎｅｄ ３０．１％ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ．
Ｃｈｅｖｒｏｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｌｅｌｅ ｔｏ ＤＯＮ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．
２．３．３ Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
Ｉｎ ｔｏｔａｌ，ｗｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ １９ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ ｆｏｒ ３ｙｅａｒｓ ｂｙ ＣＩＭ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｓｉｘ，ｆｉｖｅ，ａｎｄ
ｅｉｇｈｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ２００６，
２００７，ａｎｄ ２００８，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ
ｆｉｖｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｅｘｃｅｐｔ １Ｈａｎｄ ２Ｈ．Ｔｈｅ ａｌｅｌｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｂｙ Ｃｈｅｖｒｏｎ ｗａｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔａｌ
ｐｌａｎｔｓ ｆｏｒ １７ｏｆ ｔｈｅ １９ＱＴＬｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．Ｔｈｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｆｏｒ
ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｂｙ ａ ｓｉｎｇｌｅ ＱＴＬ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ３．９％
ｔｏ ２２．９％．Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｉｓ
ｔｒａｉｔ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ３
ｙｅａｒｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ４８．９％ｉｎ ２００７ｔｏ ７９．１％ｉｎ
２００６．Ｗｉｔｈｉｎ ３ｙｅａｒｓ，ｔｈｅ ＱＴＬｓ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
３Ｈ （≈１１０ｃＭ）ａｎｄ ７Ｈ （≈１ｃＭ ａｎｄ≈２０ｃＭ）
ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｅｇｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ＱＴＬ ｏｎ ｃｈｒｏ－
ｍｏｓｏｍｅ ３Ｈａｔ≈５０ｃＭ ａｌｓｏ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｙｅａｒｓ（２００６ａｎｄ ２００８）．Ｏｔｈｅｒｗｉｓｅ，ｏｎｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｎ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｈｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ ｗｉｔｈ ａｎｏｔｈｅｒ ＱＴＬ
ｆｏｒ ３ｙｅａｒｓ，ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ≈３５ｃＭ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
７Ｈ．
２．３．４ Ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ
Ｕｓｉｎｇ ＣＩＭ，ｓｉｘ ＱＴＬｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｈｅａｄ－
ｉｎｇ ｄａｔｅ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ １Ｈ，３Ｈ，
５Ｈ，ａｎｄ ７Ｈｉｎ ２００６ａｎｄ ２００８；ｎｏ ＱＴＬ ｆｏｒ ｔｈｉｓ
ｔｒａｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ２００７．Ｔｈｅｓｅ ＱＴＬｓ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ
５．７％ｔｏ ６１．６％ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｏｒ
ｔｈｉｓ ｔｒａｉｔ．Ｏｎｅ ｍａｊｏｒ ＱＴＬ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｌａｒｇｅ
ＬＯＤ ｖａｌｕｅ（ＬＯＤ＝２３．９）ｗａｓ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｉｎ－
·９２３·
第３期
ＺＨＡＮＧ Ｌｉｙｉ，ｅｔ ａｌ：ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ Ｈｅａｄ Ｂｌｉｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎ Ｓｉｘ－ｒｏｗ Ｂａｒｌｅｙ Ｕｓｉｎｇ ＤＡｒＴ ａｎｄ ＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ
ｔｅｒｖａｌ ｏｆ ＸＥＢｍａｃ６０３ ａｎｄ ＸｂＰｂ－５０７４ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅ ７Ｈｉｎ ２００８，ａｎｄ ｔｈｅ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ，ＤＯＮ，
ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎ－
ｔｅｒｖａｌ．Ｃｈｅｖｒｏｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｈｒｅｅ ｏｆ ｓｉｘ ａｌｅｌｅｓ
ｆｏｒ ｌａｔｅｒ ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ，ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
３Ｈａｎｄ ７Ｈ．
Ｔａｂｌｅ ３ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＤＯＮ ｌｅｖｅｌ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ，ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｂｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇ（ＣＩＭ）
Ｔｒａｉｔ Ｙｅａｒ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ Ｍａｒｋｅｒ ｉｎｔｅｒｖａｌ Ｐｏｓｉｔｉｏｎ／ｃＭ ＬＯＤ ｖａｌｕｅ Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ Ｖａｒｉａｎｃｅ／％
ＦＨＢ ２００５ ７Ｈ ＸＢｍａｇ１２０－ＸＢｍａｇ１２０ ６６ ５．７ －１０．４ ２４．３
２００６ ７Ｈ ＸＥＢｍａｃ６０３－ＸｂＰｂ－５０７４ ０ ３．７ －１．０ １３．６
２００７ ３Ｈ ＸｂＰｂ－６２８９－ＸｂＰｂ－２４０６ ７７ ５．３ －４．１ １３．０
７Ｈ ＸＥＢｍａｃ６０３－ＸｂＰｂ－５０７４ １ ６．５ －４．７ １６．９
７Ｈ ＸｂＰｂ－６８２１－ＸｂＰｂ－６８２１ １５ ６．３ －５．８ ２４．６
７Ｈ ＸｂＰｂ－８５６８－ＸｂＰｂ－７６０３ ３２ ５．３ －４．７ １２．９
２００８ ３Ｈ ＸＨＶＬＴＰＰＢ－ＸｂＰｂ－０３１２ ３２ ２．５ －４．０ １０．３
ＤＯＮ ２００６ ３Ｈ ＸｂＰｂ－００４９－ＸＥＢｍａｃ５４１ １２８ ３．２ －２．８ １０．９
２００７ ７Ｈ ＸＥＢｍａｃ６０３－ＸｂＰｂ－５０７４ ０ ４．６ －３３．７ １４．２
７Ｈ ＸｂＰｂ－５０７４－ＸｂＰｂ－６８２１ １０ ４．５ －３６．８ １５．９
Ｐｌａｎｔ ２００６ ３Ｈ ＸｂＰｂ－０８３６－ＸｂＰｂ－０８３６ ５０ ３．０ １．７ ３．９
ｈｅｉｇｈｔ ３Ｈ ＸＢｍａｇ８４１－ＸｂＰｂ－９１１０ １０８ １０．５ ３．５ １７．３
６Ｈ ＸｂＰｂ－９７９６－ＸｂＰｂ－１２２８ ９１ ４．８ ２．２ ７．１
７Ｈ ＸＥＢｍａｃ６０３－ＸｂＰｂ－５０７４ ２ ９．９ ３．０ １４．１
７Ｈ ＸｂＰｂ－６８２１－ＸｂＰｂ－６８２１ １６ ８．８ ４．０ ２２．９
７Ｈ ＸｂＰｂ－１４４７－ＸｂＰｂ－７６０３ ３２ ９．８ ３．１ １３．８
２００７ ３Ｈ ＸＢｍａｇ８４１－ＸｂＰｂ－９１１０ １１０ ４．８ ３．６ １４．４
６Ｈ ＸＢｍａｃ４０－ＸＢｍａｃ４０ １３１ ３．１ ２．７ ８．０
７Ｈ ＸＥＢｍａｃ６０３－ＸｂＰｂ－５０７４ ０ ３．８ ２．８ ９．０
７Ｈ ＸｂＰｂ－６８２１－ＸｂＰｂ－６８２１ ２０ ５．２ ４．１ １７．５
７Ｈ ＸｂＰｂ－８０７４－ＸｂＰｂ－８０７４ ４１ ４．２ ３．４ １１．３
２００８ ３Ｈ ＸｂＰｂ－０８３６－ＸｂＰｂ－０８３６ ４８ ４．０ ３．５ ６．５
３Ｈ ＸＢｍａｇ８４１－ＸｂＰｂ－９１１０ １１０ ７．２ ５．２ １４．４
４Ｈ ＸｂＰｂ－５４０８－ＸｂＰｂ－１９９９ ３８ ２．７ －２．６ ４．３
５Ｈａ ＸｂＰｂ－１１５９－ＸｂＰｂ－０９０９ １６ ４．９ －３．８ ８．４
５Ｈｂ ＸｂＰｂ－８５５３－ＸｂＰｂ－８５５３ ２３ ３．２ ３．０ ５．５
７Ｈ ＸＥＢｍａｃ６０３－ＸｂＰｂ－５０７４ ２ ３．０ ２．９ ４．７
７Ｈ ＸｂＰｂ－６８２１－ＸｂＰｂ－６８２１ １９ ５．５ ４．９ １３．３
７Ｈ ＸｂＰｂ－７６０３－ＸｂＰｂ－８０７４ ３４ ４．１ ３．５ ７．３
Ｈｅａｄｉｎｇ ２００６ １Ｈ ＸｂＰｂ－３７５６－ＸｂＰｂ－３７５６ １ ３．１ －０．７ ５．７
ｄａｔｅ ５Ｈｂ ＸｂＰｂ－７１７０－ＸｂＰｂ－１２４１ ４ ５．１ －０．９ １０．７
５Ｈｂ ＸｂＰｂ－８５５３－ＸｂＰｂ－８５５３ ２０ ４．９ －０．９ １０．０
７Ｈ ＸＥＢｍａｃ６０３－ＸｂＰｂ－５０７４ ４ １５．４ １．７ ３８．８
２００７ － － － － － －
２００８ ３Ｈ ＸｂＰｂ－０８３６－ＸｂＰｂ－６２８９ ６６ ３．２ ０．８ ５．８
７Ｈ ＸＥＢｍａｃ６０３－ＸｂＰｂ－５０７４ ５ ２３．９ ２．７ ６１．６
Ｍａｔｕｒｉｔｙ ２００６ ５Ｈｂ ＸｂＰｂ－７１７０－ＸｂＰｂ－１２４１ ３ ３．７ －０．７ ６．６
７Ｈ ＸＥＢｍａｃ６０３－ＸｂＰｂ－５０７４ ３ １６．５ １．７ ４０．９
２００７ ２Ｈｂ ＸｂＰｂ－４０９２－ＸｂＰｂ－８２５５ ５４ ３．７ ０．９ ６．１
４Ｈ ＸｂＰｂ－６８７２－ＸｂＰｂ－９９９８ １６ ３．９ －０．８ ６．２
５Ｈｂ ＸｂＰｂ－７１７０－ＸｂＰｂ－１２４１ ３ ３．０ －０．８ ４．７
６Ｈ ＸＢｍａｇ８０７－ＸＢｍａｇ８０７ ５７ １１．９ －１．６ ２４．０
６Ｈ ＸｂＰｂ－５２７０－ＸｂＰｂ－５２７０ ６７ ８．９ －１．５ １８．０
７Ｈ ＸＥＢｍａｃ６０３－ＸｂＰｂ－５０７４ ６ １２．２ １．８ ２６．９
２００８ １Ｈ ＸｂＰｂ－１４１９－ＸｂＰｂ－８４７７ ５９ ３．６ ０．５ １１．５
１Ｈ ＸＢｍａｃ１５４－ＸｂＰｂ－１７２３ ８６ ３．５ －０．５ １２．７
“－”ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｎｏ ＱＴＬ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
·０３３· 麦 类 作 物 学 报 第３５卷
２．３．５ Ｍａｔｕｒｉｔｙ
Ｔｈｒｏｕｇｈ ＣＩＭ ａｎａｌｙｓｉｓ，１０ ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ
ｍａｐｐｅｄ ｆｏｒ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｏｎ ｓｉｘ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ（ｅｘ－
ｃｅｐｔ ｆｏｒ ３Ｈ）ｉｎ ３ｙｅａｒｓ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ４．７％ｔｏ
４０．９％ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｔｒａｉｔ．
Ｔｗｏ ＱＴＬｓ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ（２００６ａｎｄ
２００７）；ｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｒｋｅｒ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｏｆ ＸＥＢｍａｃ６０３
ａｎｄ ＸｂＰｂ－５０７４ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｈ，ａｎｏｔｈｅｒ ｉｎ
ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｏｆ ＸｂＰｂ－７１７０ ａｎｄ ＸｂＰｂ－１２４１ ｏｎ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ５Ｈｂ．
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
３．１ Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ，ｏｕｒ ａｉｍ ｗａｓ ｔｏ ｍａｐ ＱＴＬｓ ａｓ－
ｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ａｎｄ
ＤＯＮ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｃｖ．Ｃｈｅｖｒｏｎ，ａ ｓｉｘ－ｒｏｗｅｄ ａｃｃｅｓ－
ｓｉｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ＦＨＢ．ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｏｔｈｅｒ ｍｏｒｐｈｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ（ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ，ａｎｄ ｍａ－
ｔｕｒｉｔｙ）ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｍａｐｐｅｄ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ．
Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｏｕｒ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ
ａｎｄ ＤＯＮ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ＣＶ （ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ），ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ
ａｇｒｏｎｏｍｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ（ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ，
ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ）ｓｈｏｗｅｄ ｌｏｗｅｒ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｉｓ
ｍａｙ ｂｅ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ＦＨＢ ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ ｉｎ
ｂａｒｌｅｙ．Ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｓｏｌｖｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ
ａｃｃｕｒａｔｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ ｓｅ－
ｖｅｒｉｔｙ ａｎｄ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ［１］．
３．２ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐｐｉｎｇ
Ｗｅｎｚｌ ｅｔ ａｌ．［９］ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ＤＡｒＴ ｃｏｕｌｄ
ｄｅｔｅｃｔ ＤＮＡ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｔ ｓｅｖｅｒａｌ ｈｕｎｄｒｅｄ ｇｅｎｏｍｉｃ
ｌｏｃｉ ｉｎ ａ ｓｈｏｒｔ ｔｉｍｅ．Ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ＤＡｒＴ
ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ｒａｐｉｄ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｂａｒｌｅｙ ｌｉｎｋ－
ａｇｅ ｍａｐ ｗｅｒｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｆｏｒ ｏｕｒ ＤＨｓ ｌｉｎｅｓ．Ａ ｔｏ－
ｔａｌ ｏｆ １，９２０ＤＡｒＴ ｍａｋｅｒｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｓｃａｎ－
ｎｉｎｇ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ．Ｆｉｎａｌｙ，ａ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｗａｓ
ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ４４４ＤＡｒＴｓ ｌｏｃｉ ａｎｄ ２６ＳＳＲｓ
ｌｏｃｉ．Ｎｉｎｅ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，ａｎｄ
ｔｗｏ ｇｒｏｕｐｓ ｆｏｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ２Ｈａｎｄ ５Ｈ，ｒｅｓｐｅｃ－
ｔｉｖｅｌｙ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ２Ｈａｎｄ ５Ｈｓｈｏｗｅｄ ２５ｃＭ
ａｎｄ ３１ｃＭ ｇａｐｓ．Ｎｏ ｍａｒｋｅｒ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｅｉｔｈｅｒ
ｇａｐ．Ｓｏｍｅ ｇａｐｓ ｈａｖｅ ａｌｓｏ ｂｅｅｎ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｏｔｈｅｒ
ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐｓ［６，１３－１５］．Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ，ｔｗｏ≈４０ｃＭ
ｇａｐｓ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ２Ｈａｎｄ ４Ｈｗｅｒｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ
ｉｎ ａ ｍａｐ ｏｆ ａ ｔｈｒｅｅ－ｗａｙ ｃｒｏｓｓ（Ｚｈｅｄａｒ／ＤＮ９７１２／
Ｆｏｓｔｅｒ）［６］．Ｇａｐｓ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ３０ｃＭ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃ－
ｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３Ｈ，４Ｈ，５Ｈ，ａｎｄ ７Ｈｉｎ ａ
ｍａｐ ｏｆ Ｒｏｌｆｉ × ＣＩｈｏ９８１９［１４］．Ｓｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ
ｇａｐｓ ｍａｙ ｏｃｃｕｒ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ
ｆｒｏｍ ｃｏｍｍｏｎ ａｎｃｅｓｔｏｒｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔ
ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ＤＡｒＴ ｍａｒｋｅｒｓ ｗｅｒｅ ａｎ ｅｆｆｅｃ－
ｔｉｖｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｆｏｒ ｒａｐｉｄ ｂａｒｌｅｙ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐｐｉｎｇ．
３．３ ＱＴＬ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
Ｃｈｅｖｒｏｎ，ａｎ ｏｌｄ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｆｒｏｍ Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ，ｉｓ
ａ ｓｉｘ－ｒｏｗｅｄ ｍａｌｔｉｎｇ ａｎｄ ａ ｐｏｐｕｌａｒ ｐａｒｅｎｔ ｉｎ ｂａｒ－
ｌｅｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｔｏ ｄａｔｅ，ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｔｈｅ ｂｅｓｔ
ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｌｏｗ ＤＯＮ ｌｅｖｅｌ ｉ－
ｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ ｓｉｘ－ｒｏｗ ｂａｒｌｅｙｓ．Ｓｅｖｅｒａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｍａｐｐｉｎｇ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｏｎ Ｃｈｅｖｒｏｎ－ｄｅ－
ｒｉｖｅｄ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ．Ｉｎ ｏｕｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｓｅｖｅｎ ａｎｄ
ｔｈｒｅｅ ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｏｒ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ａｎｄ
ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｖｅｒａｌ ｙｅａｒｓ．Ｔｗｏ ＦＨＢ
ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３Ｈａｎｄ ｔｈｒｅｅ
ＦＨＢ ＱＴＬｓ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｈｆｒｏｍ ２００５ｔｏ
２００８．Ｔｈｒｅｅ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ３Ｈａｎｄ ７Ｈ （２００６ｏｒ
２００７）．Ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ，ａｎｄ ｍａｔｕ－
ｒｉｔｙ，１９，６，ａｎｄ １０ＱＴＬｓ，ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｏｖｅｒ ａｌ
ｓｅｖｅｎ ｂａｒｌｅｙ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｆｒｏｍ ２００６ｔｏ ２００８，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍｏｓｔ ｗｅｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｉｎ ｏｎｌｙ ａ ｓｉｎ－
ｇｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｆｏｕｒ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ３Ｈａｎｄ ７Ｈｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃ－
ｔｅｄ ｉｎ ２ｏｒ ３ｙｅａｒｓ．Ａｍｏｎｇ ｓｉｘ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｈｅａｄｉｎｇ
ｄａｔｅ，ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｗａｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔｓ，ｗｈｉｌｅ ｔｗｏ ＱＴＬｓ （ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
５Ｈｂ ａｎｄ ７Ｈ）ｗｅｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｉｎ
２００６ａｎｄ ２００７ｆｏｒ ｍａｔｕｒｉｔｙ．
Ｉｎ ｓｅｖｅｒａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ，ｍｏｒｅ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｃｈｅｖｒｏｎ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｏｎ
ｏｔｈｅｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ，ｂｅｓｉｄｅｓ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ３Ｈ
ａｎｄ ７Ｈ．Ｕｓｉｎｇ ＲＦＬＰ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ＲＩＬｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃｈｅｖｒｏｎ ａｎｄ
ａｎｏｔｈｅｒ ｓｉｘ－ｒｏｗｅｄ ｂａｒｌｅｙ ｃｕｌｔｉｖａｒ，Ｍ６９，ｄｅ ｌａ Ｐｅ－
ｎａ ｅｔ ａｌ．［５］ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｔｈａｔ １０，１１，ａｎｄ ４ＱＴＬｓ
ｗｅｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ，ｋｅｒｎｅｌ ｄｉｓ－
·１３３·
第３期
ＺＨＡＮＧ Ｌｉｙｉ，ｅｔ ａｌ：ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ Ｈｅａｄ Ｂｌｉｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎ Ｓｉｘ－ｒｏｗ Ｂａｒｌｅｙ Ｕｓｉｎｇ ＤＡｒＴ ａｎｄ ＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ
ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ ｓｃｏｒｅ，ａｎｄ ｌｏｗ ＤＯＮ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｓｐｅｃ－
ｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓｅ ＱＴＬｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｖｅｒ ａｌ
ｓｅｖｅｎ ｂａｒｌｅｙ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ．Ｍａ ｅｔ ａｌ．［１３］ｕｓｅｄ ａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｃｈｅｖｒｏｎ／Ｓｔａｎｄｅｒ
ｃｒｏｓｓ ａｎｄ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｎｉｎｅ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｂｏｔｈ ＦＨＢ ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｅｉｇｈｔ
ｗｅｒｅ ｓｈａｒｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅｓｅ
ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
２Ｈ，３Ｈ，５Ｈ，６Ｈ，ａｎｄ ７Ｈ．Ａ ＱＴＬ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅ ２Ｈｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｌｙ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｆｉｖｅ ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ １１．８％ｔｏ ２０．７％ｏｆ ｔｈｅ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．ＱＴＬｓ
ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ３ＨＳ，５ＨＬ，
ａｎｄ ７ＨＳ，ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｂｙ Ｃｈｅｖｒｏｎ，ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｉｎ ｔｗｏ ｏｒ ｔｈｒｅｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｉｎ ｔｗｏ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ
ｆｒｏｍ Ｃｈｅｖｒｏｎ，ａ ＱＴＬ ｆｏｒ ｋｅｒｎｅｌ ｄｉｓｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ
（ＫＤ）ｏｎ ６Ｈｗａｓ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｏｆ ｎｉｎｅ ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｗａｓ ａｌｓｏ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＦＨＢ ｉｎ
ｔｈｒｅｅ ｏｆ ｓｉｘ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，ａ ＱＴＬ ｆｏｒ ＦＨＢ ｏｎ
２Ｈｗａｓ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ａｎｄ ｗａｓ ａｌｓｏ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ＫＤ ａｎｄ ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ［１６］．Ｓｏ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｎｅｅｄ ｔｏ ｖａｌｉｄａｔｅ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅｙ ｗｉｌ ｂｅ ａｐ－
ｐｌｉｅｄ ｉｎ ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＭＡＳ）ｉｎ ｔｈｅ
ｆｕｔｕｒｅ．
３．４ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ
Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ ａｎｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｒａｉｔｓ，ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆ－
ｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ４ｙｅａｒｓ．
Ｇｅｎｅｒａｌｙ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉ－
ｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈ ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＤＯＮ ａｃｃｕ－
ｍｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ａｎｄ ０．０１ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖ－
ｅｌｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔａｌｅｒ ｐｌａｎｔ，ｌａｔｅｒ ｈｅａｄｉｎｇ
ｄａｔｅ，ａｎｄ ｌａｔｅｒ ｍａｔｕｒｉｔｙ ａｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｏｗｅｒ
ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ａｎｄ ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ＤＨ
ｌｉｎｅｓ．Ｓｉｍｉｌａｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｏｔｈ－
ｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｏｒｓ［５－６］．Ｔｈｅｓｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ，ａｎｄ
ｍａｔｕｒｉｔｙ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｌｉｎｋｅｄ ｏｒ
ｈａｄ ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ．
Ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ，ｓｅｖｅｒａｌ ＱＴＬｓ ａｌｓｏ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ
ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ．Ａｎ ｉｍｐｏｒ－
ｔａｎｔ ＱＴＬ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｈ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ
ｗｉｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｔｏ ａｌ ｆｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｕ－
ｓｉｎｇ ＣＩＭ ｍｅｔｈｏｄｓ；ｔｈｅ ＸＥＢｍａｃ６０３ ａｎｄ ＸｂＰｂ－
５０７４ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｌａｎｋｅｄ ｔｈｉｓ ＱＴＬ．Ｃｈｅｖｒｏｎ ｃｏｎ－
ｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｈｅ ａｌｅｌｅｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＤＯＮ ａｃ－
ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ，ａｎｄ ｍａ－
ｔｕｒｉｔｙ．Ｔｗｏ ｏｔｈｅｒ ＱＴＬｓ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｈ
ｗｅｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｆｏｒ ＦＨＢ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅ
ＦＨＢ ＱＴＬ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３Ｈｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈａｔ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ
ｔｏ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅｐｏｒｔｓ ｏｆ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａ－
ｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ［５，１３，１７］．Ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｃｒｏｓｓ Ｃｈｅｖｒｏｎ× Ｓｔａｎｄｅｒ，ｅｉｇｈｔ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ
ｗｅｒｅ ｓｈａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＤＯＮ，ａｎｄ ｓｅｖｅｎ
ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ａｎｄ ｓｉｘ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＤＯＮ ｃｏｉｎｃｉｄｅｄ
ｗｉｔｈ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔａ ａｎｄ／ｏｒ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ［１３］．Ａｓ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｄｅ ｌａ Ｐｅｎａ［５］，ｔｈｅ ｉｎ－
ｔｅｒｖａｌ ｂｅｔｗｅｅｎ ＸＭＷＧ８３６ ａｎｄ ＸＡＢＧ４７６ ｗａｓ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｌ ｆｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＦＨＢ ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ，ＤＯＮ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ．
Ｔｈｅ ＱＴＬ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｇｌｕｍｅ ｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ ｗａｓ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｎｅａｒ ａ ＱＴＬ ｆｏｒ
ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔ ａｒｍ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
５Ｈ［７］，ｂｕｔ ｎｏ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ａｎｄ ＤＯＮ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ＦＨＢ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｉａｌｓ ｃｏｕｌｄ
ｂｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｂｙ ｇｅｎｅ ｌｉｎｋａｇｅ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｂｙ
ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ．Ｔｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＱＴＬｓ
ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｏｓｅ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎ－
ｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｗｅｒｅ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｂｅ ｉｎ
ｃｌｏｓｅ ｌｉｎｋａｇｅ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ．Ｔａｌｅｒ
ｐｌａｎｔｓ ｕｓｕａｌｙ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ
ＦＨＢ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅｙ ａｒｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｉｎｏｃｕｌｕｍｓ，ｏｒｉｇｉｎａｔｉｎｇ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ，ａｎｄ
ｍｏｒｅ ｖｅｎｔｉｌａｔｅｄ ａｎｄ ｄｒｉｅｒ，ｗｈｅｒｅａｓ ｓｈｏｒｔ ｐｌａｎｔｓ
ｏｆｔｅｎ ｓｔａｙ ｗｅｔ ｌｏｎｇｅｒ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅｙ ａｒｅ ｃｌｏｓｅｒ ｔｏ
ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ［１８］．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ ｆａｃｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ （ｔａｌｅｒ ａｎｄ ｌａｔｅｒ
ｈｅａｄｉｎｇ ａｌｅｌｅｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｂｙ Ｃｈｅｖｒｏｎ），ｒｅｓｕｌ－
ｔｉｎｇ ｉｎ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＦＨＢ ｒｅ－
·２３３· 麦 类 作 物 学 报 第３５卷
ｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ａ ｐｒｏｂｌｅｍ
ｆｏｒ ＭＡＳ ｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｔｈｕｓ，ＱＴＬｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｎｅｉｔｈｅｒ
ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｎｏｒ ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ ｗｏｕｌｄ ｓｅｅｍ ｔｏ ｂｅ
ｐｒｏｍｉｓｉｎｇ ｃａｎｄｉｄａｔｅｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｒｏ－
ｇｒａｍｓ ｕｓｉｎｇ ＭＡＳ ｍｅｔｈｏｄｓ．
参考文献：
［１］Ｂａｉ Ｇ，Ｓｈａｎｅｒ Ｇ．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ａｎｄ
ｂａｒｌｅｙ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ，
２００４，４２：１３５－１６１．
［２］Ｋａｚａｎ Ｋ，Ｇａｒｄｉｎｅｒ Ｄ Ｍ，Ｍａｎｎｅｒｓ Ｊ Ｍ．Ｏｎ ｔｈｅ ｔｒａｉｌ ｏｆ ａ ｃｅｒｅａｌ
ｋｉｌｅｒ：ｒｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ ｐａｔｈｏｇ－
ｅｎｏｍｉｃｓ ａｎｄ ｈｏｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，
２０１２，１３（４）：３９９－４１３．
［３］Ｂａｎｔｔａｒｉ Ｅ，Ａｎｄｅｒｓｏｎ Ｗ，Ｒａｓｍｕｓｓｏｎ Ｄ．Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ
ｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｓｉｘ－ｒｏｗ ｓｐｒｉｎｇ ｂａｒｌｅｙｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓ－
ｅａｓｅ Ｒｅｐｏｒｔｅｒ，１９７５，５９：２７４－２７７．
［４］Ｉｍｍｅｒ Ｆ，Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ Ｊ．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ａｎｄ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ａｎｄ Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ ｋｅｒ－
ｎｅｌ ｂｌｉｇｈｔ ｗｈｅｎ ｔｅｓｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｍｕｓｌｉｎ ｔｅｎｔｓ ｏｒ ｉｎ ｎｕｒｓｅｒｉｅｓ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，１９４３，３５：
５１５－５２２．
［５］ｄｅ ｌａ Ｐｅｎａ Ｒ，Ｓｍｉｔｈ Ｋ，Ｃａｐｅｔｔｉｎｉ Ｆ，ｅｔ ａｌ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏ－
ｃｉ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｋｅｒ－
ｎｅｌ ｄｉｓｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅ－
ｎｅｔｉｃｓ，１９９９，９９（３－４）：５６１－５６９．
［６］Ｄａｈｌｅｅｎ Ｌ，Ａｇｒａｍａ Ｈ，Ｈｏｒｓｌｅｙ Ｒ，ｅｔ ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ＱＴＬｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｚｈｅ－
ｄａｒ ２ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ ａｐｐｌｉｅｄ ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００３，１０８
（１）：９５－１０４．
［７］Ｈｏｒｉ Ｋ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｔ，Ｓｈｉｍｉｚｕ Ａ，ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｈｉｇｈ－ｄｅｎｓｉｔｙ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ＱＴＬ ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００３，１０７
（５）：８０６－８１３．
［８］Ｈｏｒｓｌｅｙ Ｒ，Ｓｃｈｍｉｅｒｅｒ Ｄ，Ｍａｉｅｒ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬｓ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ａｃ－
ｃｅｓｓｉｏｎ ＣＩｈｏ ４１９６［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，４６（１）：１４５－１５６．
［９］Ｗｅｎｚｌ Ｐ，Ｃａｒｌｉｎｇ Ｊ，Ｋｕｄｒｎａ Ｄ，ｅｔ ａｌ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｒｒａｙｓ ｔｅｃｈｎｏｌｏ－
ｇｙ（ＤＡｒＴ）ｆｏｒ ｗｈｏｌｅ－ｇｅｎｏｍｅ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｐｒｏ－
ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ
Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ，２００４，１０１（２６）：９９１５－９９２０．
［１０］Ｗｅｎｚｌ Ｐ，Ｌｉ Ｈ，Ｃａｒｌｉｎｇ Ｊ，ｅｔ ａｌ．Ａ ｈｉｇｈ－ｄｅｎｓｉｔｙ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｍａｐ
ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｌｉｎｋｉｎｇ ＤＡｒＴ ｍａｒｋｅｒｓ ｔｏ ＳＳＲ，ＲＦＬＰ ａｎｄ ＳＴＳ ｌｏｃｉ
ａｎｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．Ｂｍｃ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００６，７（１）：２０６．
［１１］Ｌａｎｄｅｒ Ｅ Ｓ，Ｇｒｅｅｎ Ｐ，Ａｂｒａｈａｍｓｏｎ Ｊ，ｅｔ ａｌ．ＭＡＰＭＡＫＥＲ：ａｎ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｃｏｍｐｕｔｅｒ ｐａｃｋａｇｅ ｆｏｒ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐｒｉｍａｒｙ ｇｅｎｅｔ－
ｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．
Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，１９８７，１（２）：１７４－１８１．
［１２］Ｋｏｓａｍｂｉ Ｄ．Ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｐ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｒｅｃｏｍｂｉ－
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ａｒｅ ｃｏｉｎｃｉｄｅｎｔ ｗｉｔｈ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ ｉｎ ａ ｄｏｕｂｌｅｄ－ｈａｐｌｏｉｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｔｈｅｏ－
ｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９９，９９（７－８）：１２２１－１２３２．
［１８］Ｍｅｓｔｅｒｈａｚｙ Ａ．Ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｆｕｓａｒ－
ｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，１９９５，１１４（５）：
３７７－３８６．
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第３期
ＺＨＡＮＧ Ｌｉｙｉ，ｅｔ ａｌ：ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ Ｈｅａｄ Ｂｌｉｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎ Ｓｉｘ－ｒｏｗ Ｂａｒｌｅｙ Ｕｓｉｎｇ ＤＡｒＴ ａｎｄ ＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ