全 文 ：遗 传 学 报 , 2 5 (3 ) : 2 59 ~ 2 64 , 19 9 8
刁c 匆 ` ` 月 e吮 a 及 n ic a
将大赖草种质转移给普通小麦的研究
V l
. 端体异附加系的选育与鉴定
孙文献 陈佩度
(南京农业大学细胞遗传研究所
刘大钧
南京 2 10 0 9 5 )
摘要 利用根尖细胞有丝分裂中期染色体计数 、 花粉母细胞减数分裂中期 I (P M c MI )染色体
构型分析以及 G 分带 , 从普通小麦中国春与大赖草 (助梦m us ar ce m os us L 切1 . )杂种 回交后代
中 , 选育出两个端二体异附加系 95 0G 9 、 95 G l 和一个添加 了一对大赖草第 14 号染色体和另
一对端体的双重异附加系 95 3G 02 ( 2n = 4 + 20 。 它们的 PM C 诵 染色体配对构型分别为
.0 21 个单价体 (其中 0 . 16 个端体单价体 ) 十 1 9 . 57 个环状二价体 + 2 . 32 个棒状二价体 (其中
.0 92 个由两端体配对构成 ) , 1. 52 个单价体 ( 1 . 4 个端体单价体 ) + 18 . 07 个环状二价体 十 3 . 17
个棒状二价体 (0 . 28 个由两端体配对构成 ) , 1. 03 个单价体 (0 . 72 个端体单价体 ) 十 18 . 89 个环状
二价体 + 3 . 61 个棒状二价体 .(0 64 个由两端体配对构成 ) 。 运用单花滴注技术对这些材料在活
体和离体条件下进行赤霉病人工接种鉴定 , 结果表明 : 95 3G 02 的抗性与抗赤霉病对照品种苏
麦 3号相仿 ; 95 G l 的抗性高于苏麦 3号 , 明显高于亲本品种中国春 。 还对端体附加系的利用
以及有效 、 快捷地转移赤霉病抗性基因进行了讨论 。
关键词 普通小麦 , 大赖草 ,端体异附加系 , 赤霉病抗性 , C汾带
分类号 Q 34 3
大赖草 ( Z n = 4 x = 28 )是四倍体物种 , 多年生草本 。 主要分布在俄罗斯南部 、 西西伯
利亚 、 东西伯利亚和中亚细亚草原地带的沙丘和沙漠中 . 在蒙古和我国新疆等地也有分
布 。 它对不良环境具有高度的适应性 . 根据国际玉米小麦改 良中心 (CI M M Y T )和中国农
业科学院作物 品种资源所 的研究表明 : 大赖草除对赤霉病有较好抗性外 , 对条锈 、 秆锈 、
叶锈以及小麦根腐病 、 黄矮病等也具有好的抗性 1[ 一 ` 〕 , 另外 , 它穗子大 , 籽粒多 , 将大赖草种
质导人普通小麦有助于普通小麦的改 良 . 南京农业大学细胞遗传所 自 80 年代 以来 , 一直
致力于向普通小麦转移近缘物种 的赤霉病抗性的研究 。 继获得小麦 与大赖草杂种后 , 已
经选育出 3 个较稳定的抗赤霉病二体异附加系 [ ,一 ’ 〕 . 为充分地发掘大赖草的优 良基 因及
其潜在的利用价值 , 继续筛选附加系 、 代换系以及易位系是十分必要的 . 端体异附加系作
为一类较特殊的遗传材料 , 在外源优 良性状转移 、 基因定位 、 易位系的创制等遗传研究中
具有重要价值 。 作者在选育 、 鉴定其他二体异附加系 8[] 的同时 , 也注意到端体异附加 系的
选育 。
本文于 19 9 7刃 l一 13收到 , 19 9 7一 6一 2 0修回
国家科 委 “八五 ’ 攻关项 目 (项 目编号 : 8 5一 7 2 刃2 { 2) 和Mc 俪 g ht oF un da it on 资助项 目
2 6 0遗 传 学 报 2 5卷
本实验中利用形态特征的观察 、 花粉母细胞减数分裂中期 I 染色体配对分析 , 以及根
尖细胞染色体 -C 分带 , 选育出 3 个普通小麦一大赖草端体异附加系 。
1 材料和方法
1
.
1 材料
实验在南京农业大学卫岗农场进行 。 实验材料包括普通小麦中国春和大赖草杂种与
普通小麦回交后代 B C Z砚一 B q 巩。 初始材料 B C Z砚的种子由南京农业大学细胞遗传研究
所提供 。
1
.
2 实验方法
种子在垫有湿滤纸的培养皿 中 ,置 20 ℃左右温箱 中发芽 , 根长 l 一 Z c m时剪根 。 根尖
在 O℃ 冰水混合液中预处理 2 一 24 h , 用卡诺氏固定液 ( 3 份 95 % 酒精 :l 份冰醋酸 )固定 。
根尖细胞有丝分裂中期染色体制片用 45 % 醋酸直接压片 , 用相差显微镜观察计数 。 花粉
母细胞减数分裂中期制片采用醋酸洋红压片法 。 染色体 G 分带参照 irF e be 9[] 方法进行 , 用
ol y m p us B-H 2油镜观察
、 照相 . 大赖草染色体的染色体组归属和它们与小麦属的部分同
源群对应关系尚未确定 , 本文暂用陈佩度等〔’ 0] 的临时编号 。
形态特征的观察 : 株高 、 单株成穗数取 10 株计算平均值 ; 自交和开放授粉时 , 主穗结
实率和主穗长取 5 株计算平均值 .
赤霉病抗性鉴定分 田间活体与室内离体两种方式 , 用单花滴注法 l{ ’ ]进行 。 接种的病
原菌为禾谷镰刀菌巩、 F 1 5、 F . 7和 巩4 4种强毒菌株的分生抱子混合的悬浮液 (江苏省农科院
植保所王裕中研究员提供 ) 。 病级参照徐雍皋、 方中达的分级标准 〔” ] , 将穗子从不发病到
整穗发病分为 0 一 5 级 , 0 级 : 接种小穗不发病 ; 1级 : 接种小花发病 ,不扩展到小穗轴 ; 2 级 :
侵人小穗轴 , 整个小穗发病 , 但不扩展至主穗轴 ; 3 . 0 级 : 侵人主穗轴 , 接种小穗的上下不发
病 ; 3 . 2 级 : 接种小穗附近 1个小穗发病 ; 3 . 4 级 : 接种小穗附近 2 个小穗发病 ; .3 6 级 : 接
种小穗附近 3 个小穗发病 ; 3 . 8 级 : 接种小穗附近 4 个小穗发病 ; .4 0 级 : 接种小穗以上部
分凋枯 , 但基部还有未发病 的小穗 ; 5 级 : 全部凋枯 。
2 结果
2
.
1 端体异附加系的形态特征
在 B q E 中 , 通过根尖细胞染色体计数分析 , 发现 95 0G 9 和 95 G l 染色体数目为 2n -
4 2 + Z t ; 9 5G 30 2 为 Z n = 4 4+ Z t 。 它们形态特征如下 : 9 5 ()G 9 平均株高 1 0 9 e m , 单株成穗 7 . 4
个 , 主穗长 1 3 . 4 c m , 无芒 , 白壳 , 穗细 , 呈稀疏纺锤形 (图版 卜 1 ) , 主穗 自交和开放授粉平均
结实率分别为 54 . 7% 和 53 . 4% ; 95 G l 平均株高 94 c m , 单株成穗 4 . 8个 , 主穗长 9 . 8 c m , 无
芒 , 白壳 , 纺锤形穗 (图版 卜 1 ) , 主穗 自交和开放授粉平均结实率分别为 91 . 0% 和 90 . 5% ;
95 G 30 2 平均株高 78 c m , 单株成穗 .7 2 个 , 主穗长 .8 8 c m , 无芒 , 白壳 , 纺锤形穗 (图版 卜 1 ) ,
主穗 自交和开放授粉平均结实率分别为 81 . 2% 和 90 . 2% 。
.2 2 端体异附加系的鉴定
对上述材料进行花粉母细胞减数分裂中期 I染色体配对分析 。 95 0G 9 的 P M C MI 染
色体构型为 .0 21 个单价体 (其中 0 . 16 个端体单价体 ) 十 19 . 57 个环状二价体 十 2 . 32 个棒状
二价体 (其中 .0 92 个 由两端体配对构成 ) , 在所观察的 75 个 P M C 中 , 有 67 个细胞其染色体
配对成 2 个二价体 (图版 卜 2) , 占观察细胞总数的 89 . 3% ,在后期 I ( A l) 均等分离 , 故推测
3期 孙文献等 :将大赖草种质转移给普通小麦的研究 l V.端体异附加系的选育与鉴定 21 6
95口 ) 9中添加的两条端体是同源的 , 其根尖细胞 ( R T )C 染色体 -C 分带 (图版 I卜 6) 表明 ,
95 0G 9 中两条端体具有末端带 , 与 L 4r 的短臂带型相似 。 95 G l 在 呱 平均每个 P M C 含有
1
.
5 2 个单价体 ( 1 . 4 4 个端体单价体 ) + 18 . 07 个环状二价体 + 3 . 17 个棒状二价体 (0 . 28 个 由
两端体配对构成 ) , 在观察的 63 个 P M C 中 , 有 27 . 0% 的细胞中染色体配对成 2 个二价体
(图版 卜3 ) , 95 G l RT C 染色体用 C es 分带处理后 , 这对端体除呈现大赖草染色体所特有的
强末 端带外 , 在着丝粒附近还有一弱带 (图版 n 一7) , P M C MI 染色体经 C 一分带后 (图版
1- 4 )
, 这对端体同样呈现强末端带并配成二价体 。 从 以上分带资料和系谱分析看 , 95 G H
是添加了一对大赖草 L r Z 染色体的短臂的端二体异附加系 。 95 3G 02 ( Z n 二 4 4 + Z )t P M C
MI 染色体配对构型为 1
.
03 个单价体 ( 0 . 72 个端体单价体 ) + 18 . 89 个环状二价体 + 3 . 61 个
棒状二价体 (其中 0 . 64 个 由两端体配对构成 ) , 在观察的 58 个 P M C 中有 30 个配对成 23 个
二价体 (图版 卜5) , R T C 染色体 -C 分 带结果 (图版 卜8) 表 明 , 95 3G 02 添加了一对大赖草
rL l4 染色体 (长臂上有一很强的末端带 , 短臂近着丝粒处有一弱带 , 且臂 比很大 )和一对端
体 , 该端体有一条弱的近端带 . 从 PM C 构型资料反映出 , 这对端体不与该系中其他染色
体配对 , 说明它既不同于小麦染色体 , 也不同附加的那对大赖草染色体 , 很可能是另一条
大赖草染色体臂的端着丝粒染色体 , 其确切身份尚待进一步鉴定 。
2
.
3 端体异附加系赤霉病抗性鉴定
19 9 4
、
19 9 5 年连续两年对 9 5()G 9 、 9 5G l l 和 9 5G 30 2 进行赤霉病抗性鉴定 。 鉴定结果
如表 1 . 从表 1可以看出 : 95 3G 02 的抗性与抗赤霉病对照品种苏麦 3 号相仿 , 但明显高于
感 病 亲本中 国春 . -C 分带 鉴定显 示 95 G 3 02 中添加 了一对 大赖 草 rL l4 染 色体 , 推 测
9 53G 0 2 的赤霉病抗性来 自大赖草 L r l4 染色体 。 95 G l 的赤霉病抗性明显高于感病亲本
中国春 , 并高于苏麦 3 号 . 根据 C月分带结果 , 95 G l 添加 了一对 rL Z 短臂的端着丝粒染色
体 , 由此推测 L rZ 短臂上带有抗赤霉病的基因 。 由于赤霉病发病程度受外界环境条件影响
较大 , 所 以这些材料的抗性还需经多年 、 多点进一步鉴定 。
表 1 端体异附加系赤 . 病抗性鉴定结果 ( 19 94 , 1995 )
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n 199 4
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19 9 5)
染色体数目 19 94 年鉴定结果 19 9 5年鉴定结果
株系编号 C hr o m os o m e eR s ul ts i n 19 9 4 eR s ul ts i n 1 99 5
吻 . of l ne s n um be r (2 n) 株数 平均病级 株数 平均病级
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中国春
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苏麦 3号
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4 2 + Z t
4 2 + Z t
4 + Z t
2 5
2 5
3 讨论
目前 , 大赖草的赤霉病抗性基因被定位到大赖草的 L rZ 、 rL 7 、 rL l4 3 对染色体上 7[] , 本
文通过对端体异 附加系的选育 , 将大赖草 rL Z染色体上的抗性基因进一步定位于其短臂
上 。 这一端体异附加系可 以加以利用 , 以创造抗赤霉病的易位系 , 提高外源优 良基 因转移
2 2 6遗 传 学 报 2 5卷
的效率 。 端着丝粒染色体通常是 由染 色体在着丝粒处横 向错分裂所产生 ,染色体的错分
裂还常伴随产生等臂染色体 。 在 95 G l 的姐妹系中 , 亦观察到大赖草染色体的等臂染色
体 。 eS asr l” 〕利用辐射成功地将添加了 丁 “ m be lu at ut m 6U 染色体长臂 的单等臂染色体异
附加系 中的抗叶锈病基 因 ( rI g) 转入小麦 , 创造了易位系 T anr s fe r
。 我们也正试 图以端二
体异附加系和单等臂染色体附加系为材料 , 创造抗赤霉病的易位系 。
由于端着丝粒染 色体的形态特征明显 , 因此它不仅是将基因定位到特定染色体臂上
的有用材料 , 而且还是进行染色体操作 (如染色体显微切割 、 微克隆 )的宝贵材料 。 由于普
通小麦的基因组 比水稻等其他作物的基因组要大得多 , 因此 , 进一步对普通小麦端体附加
系进行 R FL P等分子水平上的分析 , 将为进一步分离克隆位于端着丝粒染色体上的有关基
因提供十分有用的信息 。
在这 些普通小麦 一大赖草异染 色体系中 , 由于大赖草染色体的导人 , 普通小麦 内部 的
遗传平衡机制可能受到一定的影响 , 故不仅普通小麦与大赖草染色体间可能会发生交换
而产生变异 , 而且普通小麦本身的染色体也可能发生变化 (如相互易位 ) 。 这些普通小麦 -
大赖草异染色体系尚须进行 RF L P 等分子水平上的分析 , 以更加准确地确定其身份 。
参 考 文 献
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6 24遗 传 学 报 5 2卷
图 版 说 明
图版 1 1 .端体异附加系 的穗部形态 (自左至 右依次为大赖草 、 中国春 、 950 G 9、 95 Gl、 950 G 3 ) 2;
95创 9 PM c阳染色体配 对构 型 1 ( 2⑥ + :, , 箭 头 示 1 对端着 丝粒染 色体 配 成 的 的二 价 体 ) ;
9 5 0 1 1 P M e 树 染色体配对构型 (一9 ⑨ + 2 丝 + t ” , 箭头示 l 对 L已 短 臂端体配对 ) ; 4 . 9 5 G l l
PM c 加染色体 c 一分带 (箭头示 l 对 L rZ 短臂端体配对 ) ; 5 95 0 02 P M c MI 染色体配对构型 ( 2 ⑨
十 t ” , 箭头示 1对端体配对 )
图版 n 6 . 95 印 9根尖细胞有丝分裂中期染色体 C 分带 (箭头示 1 对外源端体 ) ; 7 . 95 G l 根尖细胞
染色体 C一分带 (箭头示 1对 L rZ 短臂端体 ) ; 8 . 95 G 3 02 根尖细胞染色体 C份带 (箭头示 l 对 rL l4 染色体
和 1 对端体 )
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欢迎订阅 19 9 7 、 1 9 9 8 年《 遗传》 增刊
为迎接第十八届国际遗传学大会 1 9 9 8 年 8 月在北京召开 , 向大会推荐优秀论文 , 中国
遗传学会于 19 97 年 8 月 、 10 月分别在昆明和青岛召开了五届一次植物遗传学术讨论会和
动物遗传学术讨论会 。 《 遗传》 编辑部已将这两次会议的主要论文审查筛选后汇集成 19 9 7 .
年《 遗传》 增刊 (动物遗传学专辑 )和 19 98 年《 遗传 》 增刊 (植物遗传学专辑 )正式出版 .
1 9 9 7 年《 遗传》 增刊 〔 ( 9 7) 京新 出报刊增准字第 1 8 号 〕 共 96 页 , 发表论文 4 0 余
篇 , 内容包括动物分子遗传 、 动物细胞遗传 、 动物遗传育种和动物数量遗传等 , 每本 10 元 。
19 9 8 年《 遗传 》 增刊 〔 ( 9 8) 京新 出报刊增准字第 0 35 号 〕 共 14 4 页 , 发表论文 60 余篇 , 内
容包括植物分子遗传 、 植物细胞遗传 、 植物遗传育种和植物数量遗传等 , 每本 20 元 。 欢迎
相关专业的读者订阅 , 免收邮费 。
请将订增刊款寄到 : 10 0 1 01 北京 中国科学院遗传所 《 遗传》 编辑部 李绍武收 , 附言
注明 “购 x x 年增刊 x x 册 ” 即可 , 收款后即寄来该期增刊和发票 。