全 文 ：第 8 卷 第 1 期 环 境 工 程 学 报 Vol ． 8，No ． 1
2 0 1 4 年 1 月 Chinese Journal of Environmental Engineering Jan ． 2 0 1 4
蜘蛛兰去除不同程度富营养
水体中氮磷及抑藻效应
黄 伟1，2 郭沛涌1，2* 陈淑芳
(1． 华侨大学环境科学与工程系，厦门 361021;2．华侨大学环境与资源技术研究所，厦门 361021;
3．厦门市安兜自来水有限公司，厦门 361021)
摘 要 研究了蜘蛛兰在不同程度富营养化水体中对氮、磷的去除和对藻类的抑制效应。结果表明，蜘蛛兰在 3 种不
同程度富营养化水体中均能正常生长，且对富营养水体中的氮、磷和叶绿素 a浓度均表现出良好的净化去除效果。在 45 d
的实验中，3 种不同程度富营养水体的 TN、NO －3 -N、NH
+
4 -N 和 TP 浓度分别由初始的 3． 69 ～ 25． 65、2． 79 ～ 21． 14、0． 75 ～
3. 57 和0． 14 ～ 1． 23mg /L降至 1． 25 ～ 18． 99、1． 08 ～ 16． 03、0． 18 ～ 1． 39 和 0． 06 ～ 0． 77mg /L，在 3 种不同程度富营养水体中
植物的平均生物量累积增长率分别为 40． 98% 、64． 41% 和 95． 08%。实验各处理组富营养化水体中的叶绿素 a浓度及荧
光参数短期内都显著下降，而各对照组中则较稳定或略有下降。蜘蛛兰不仅可以净化富营养水体中营养元素，且对水体中
藻类的生长有明显的抑制作用，其在水体生态修复工程中具有良好的应用前景。
关键词 富营养水体 营养元素 净化 抑藻效应 蜘蛛兰
中图分类号 X52 文献标识码 A 文章编号 1673-9108(2014)01-0062-05
Ｒemoval of nitrogen and phosphorus from different degree eutrophic
waters and restraint of algae by Hymenocallis americana
Huang Wei1，2 Guo Peiyong1，2* Chen Shufang1，3
(1． Department of Environmental Science and Engineering，College of Chemical Engineering，Huaqiao University，Xiamen 361021，China;
2． Institute of Environmental and Ｒesources Technology，Huaqiao University，Xiamen 361021，China;
3． Andou water supply company，Xiamen 361021，China)
Abstract The ability of Hymenocallis americana in removing nitrogen，phosphorus and inhibiting algae
from varying degrees of eutrophic waters was studied． The results showed that Hymenocallis americana was able to
grow normally in different degrees of eutrophic waters，and was very efficient at removing nitrogen，phosphorus
and inhibiting algae． In different degrees of eutrophic waters，the total nitrogen，nitrate，ammonium and total
phosphorus contents of 3． 69 ～ 25． 65，2． 79 ～ 21． 14，0． 75 ～ 3． 57 and 0． 14 ～ 1． 23 mg /L could be dropped to
1． 25 ～ 18． 99，1． 08 ～ 16． 03，0． 18 ～ 1． 39 and 0． 06 ～ 0． 77 mg /L，respectively． The average increases rates of
plant biomass accumulated in varying degrees of eutrophic waters were 40． 98%，64. 41% and 95． 08%，respec-
tively． The chlorophyll-a content and fluorescence parameter in treatment group of eutrophic water decreased
sharply in a week，but chlorophyll-a content and fluorescence parameter was stabilized in the control group of eu-
trophic water． It was found that Hymenocallis americana could better purify water bodies with various eutrophic
levels whilst inhibiting the growth of algae． It has a good application perspective in the remediation of eutrophic
waters．
Key words eutrophic water;nutrients;removal;inhibition algae effect;Hymenocallis americana
基金项目:国家自然科学基金资助项目(20777021) ;教育部科学技
术研究重点项目(210253) ;福建省自然科学基金计划资
助项目(2010J01043，D0610012)
收稿日期:2012 － 11 － 30;修订日期:2012 － 12 － 21
作者简介:黄伟(1988 ～) ，男，硕士，主要从事水污染控制和生态修
复等方面的研究。E-mail:huangwei0880@ 126． com
* 通讯联系人，E-mail:guopeiyong@ sina． com
目前水体富营养化问题日益严重，利用植物修
复富营养化水体已成为国内外水环境科学研究领域
热点之一［1，2］。水生植物由于其根系发达、生长繁
殖快的优点，能通过自身组织吸收去除富营养水体
中的 N、P 而在污染水体修复中受到重视。当前国
内外学者也以水生植物修复研究为主，并已取得良
好的修复效果［3-6］。但水生植物修复存在一些不
第 1 期 黄 伟等:蜘蛛兰去除不同程度富营养水体中氮磷及抑藻效应
足，如水葫芦、浮萍等虽具有极强的净化能力，却容
易过度繁殖，不易打捞，而陆生植物具有植物来源广
及良好的景观效果等优点。目前陆生植物修复污染
水体多局限于单一程度的富营养水体研究，或侧重
对水体营养元素的净化作用，或侧重植物的化感抑
藻作用［7，8］。本研究选取常见于我国南方浅水池
塘、水沟处的石蒜科陆生植物蜘蛛兰(Hymenocallis
americana)为对象，研究蜘蛛兰对轻度、中度和重度
富营养水体中氮、磷的净化，并探讨其对淡水藻类的
抑制效应，旨在为陆生植物在污染水体修复中的进
一步应用提供科学依据。
1 实验部分
1． 1 实验材料
供试植物蜘蛛兰(Hymenocallis americana)取自
福建省厦门市园林博览苑，清洗干净后在供试水体
中预培养一周，选取生长状态良好并大小均匀一致
的植物用于实验。
供试藻种为水华微囊藻 (Microcystis flos-
aquae) ，购于中国科学院水生生物研究所淡水藻种
库(FACHB-1028) ，为我国富营养水体中常见藻种。
将藻种分别接种于装有 100 mL BG11 培养基的
250 mL锥形瓶中，进行扩大培养，培养 6 d 至对数培
养期用于实验。人工气候室参数:气温 25℃，光照
条件 3 000 ～ 4 000 lx ，每日光暗比 14 h∶ 10 h，培养
时每天定时摇动 3 次，同时随机调换锥形瓶放置位
置。实验前将培养好的藻种从人工气候室中拿出并
在实验室条件下放置 3 d，使藻适应实验室内环境。
1． 2 实验方法
供试富营养水体Ⅰ类、Ⅱ类、Ⅲ类参考舒金华在
《中国主要湖泊富营养化程度的评价》中提到的评
价标准［9］，Ⅰ类为轻度富营养水体，Ⅱ类为中度富
营养水体，Ⅲ类为重度富营养水体，分别由蒸馏水，
藻培养液混合配制而成，具体水质参数如表 1 所示。
实验中每个富营养处理组设置 3 个重复，各处
理组另设一个无植物的空白对照组。整个实验在实
验室水箱条件下进行，为了获得准确的藻类光合参
数，本实验采用室内培养藻种，以排除天然水体中藻
密度小及藻类生长的诸多不稳定因素。每个实验箱
中放置一块打有 2 个洞孔的泡沫塑料板种植 2 株蜘
蛛兰，泡沫塑料板占整个箱子的覆盖率约为 30%，
塑料箱规格为 50 cm × 35 cm × 20 cm，容积为 20 L。
实验历时 45 d，每隔 5 d 取水样测定水体的总氮
(TN)、硝态氮(NO －3 -N)、氨氮(NH
+
4 -N)和总磷
(TP) ，并定期补充去离子水以消除水分蒸发和植物
蒸腾作用造成的干扰，实验前 7 天每天定时测定水
体中的叶绿素 a 浓度及藻的荧光参数，并在实验的
第 1 天和最后 1 天分别测定植物的生物量(鲜重)。
1． 3 测定方法
水体叶绿素 a浓度及荧光参数采用浮游植物分
析仪(Phyto-PAM，德国 Heinz walz GmbH公司)进行
测定，测定参考 Walz H．［10］的方法。样品在 32 μmol
photons /(m2·s)光强下测定叶绿素 a 含量。藻细
胞样品经过暗适应 10min 后测得最小荧光产量
(F0)和最大荧光产量(Fm) ，最大可变荧光产量
(Fv)= Fm － F0，根据以上测得参数计算光合系统Ⅱ
的最大量子产量(Fv /Fm)和潜在光合活性(Fv /F0) :
Fv /Fm = (Fm － F0)/Fm (1)
Fv /F0 = (Fm － F0)/F0 (2)
TN采用碱性过硫酸钾紫外分光光度法，NO －3 -N 测
定采用酚二磺酸分光光度法，NH +4 -N测定采用纳氏
试剂比色法，TP采用钼锑抗分光光度法［11］。
1． 4 数据处理与统计分析
所有实验数据均以平均值 ±方差的形式表示，
并利用 origin8． 0 进行作图。采用 SPSS18． 0 软件对
相关数据进行单因素差异方差分析，p ＜ 0． 05 表示
数据有显著性差异。
2 结果分析与讨论
2． 1 不同程度富营养化水体中蜘蛛兰的生长特性
45 d的实验期内，蜘蛛兰在 3 种富营养水体中
都能正常生长，叶色鲜绿，根茎叶生长良好，且对富
表 1 不同程度富营养化水体的初始水质指标
Table 1 Initial water quality in different degrees of eutrophic waters
水 体 TN(mg /L) TP(mg /L) NO －3 -N(mg /L) NH +4 -N(mg /L) Chl a(μg /L) COD(mg /L) 营养级别
Ⅰ 3． 69 ± 0． 12 0． 14 ± 0． 01 2． 79 ± 0． 23 0． 75 ± 0． 03 30． 7 ± 1． 65 4． 23 ± 0． 15 轻度富营养
Ⅱ 5． 93 ± 0． 12 0． 20 ± 0． 01 4． 39 ± 0． 14 1． 19 ± 0． 09 62． 61 ± 3． 57 5． 07 ± 0． 21 中度富营养
Ⅲ 25． 65 ± 0． 81 1． 23 ± 0． 04 21． 14 ± 0． 33 3． 57 ± 0． 10 93． 04 ± 2． 96 8． 87 ± 0． 28 重度富营养
36
环 境 工 程 学 报 第 8 卷
营养水体中的氮、磷表现出较好的净化效应。如表
2 所示，3 种富营养水体中蜘蛛兰的平均生物量累积
增长率分别为 40． 98% 、64． 41% 和 95． 08%(p ＜ 0．
05)。在轻度富营养水体中植物的平均生物量增长
率最小，而在重度富营养水体中植物的平均生物量
增长率最大，生长情况最佳，这表明随水体的初始营
养素浓度不同，植物的生长特性也不同。
表 2 不同程度富营养化水体中蜘蛛兰的生长特征
Table 2 Growth characteristics of Hymenocallis americana
in different degrees of eutrophic waters
水体营养级别 实验前生物量(kg) 实验后生物量(kg)增长率(%)
Ⅰ类 0． 61 ± 0． 03 0． 86 ± 0． 03 40． 98%
Ⅱ类 0． 59 ± 0． 02 0． 97 ± 0． 04 64． 41%
Ⅲ类 0． 61 ± 0． 02 1． 19 ± 0． 06 95． 08%
2． 2 蜘蛛兰对不同程度富营养化水体中营养素的
去除效应
由表 3 可知，蜘蛛兰对 3 种富营养化水体中
N、P 均表现出良好的去除效应。在 TN、NO －3 -N、
NH +4 -N、TP 初始浓度分别为 3． 69 ～ 25． 65、2． 79 ～
21． 14、0． 75 ～ 3． 57 和 0． 14 ～ 1． 23 mg /L 条件下，经
过 45 d的净化处理，蜘蛛兰处理组水体的 TN、NO －3 -
N、NH +4 -N、TP 浓度分别降至 1． 25 ～ 18． 99、1. 08 ～
16． 03、0． 18 ～ 1． 39 和 0． 06 ～ 0． 77mg /L，处理组对 3
种富营养化水体的 TN、TP去除率分别为 26. 00% ～
66． 12%和 37． 48% ～ 63． 66%。同时可以明显看
出，蜘蛛兰在轻度富营养水体中 N、P 的去除率最
高，但是轻度富营养水体中 N、P 的减少增加了蜘蛛
兰的富集难度，而在重度富营养水体中对 N、P 的去
除率虽然是最低的，但植物对水体中 N、P 的吸收量
是最大的。陆生植物蜘蛛兰的存在明显提高了水体
N、P 的去除率，蜘蛛兰处理组的 3 种富营养水体中
TN、TP 平均去除率分别较空白对照高 20. 56% ～
47． 67%和 30． 7% ～44． 82%(p ＜ 0． 05)。
2． 3 蜘蛛兰对不同程度富营养化水体中叶绿素 a
浓度的影响
高等植物及大型藻类与浮游藻类之间的关系一
直为人们所重视，在一定的生存空间内它们之间存
在着化感效应，这与它们共同利用营养元素、光，
以及分泌物质间的相互作用有关。叶绿素含量是反
映藻类光合强度的重要指标，从其下降幅度可以比
较其受害程度。本实验前 7 天每天定时测定富营养
水体中的叶绿素 a 浓度及荧光参数，实验后期由于
各处理组水体中藻叶绿素 a 浓度已经极低，藻数量
已极少，所以不再监测。
表 3 蜘蛛兰去除不同程度富营养化水体 N、P的效果
Table 3 Ｒemoval effects TN and TP of different degrees of eutrophic waters by Hymenocallis americana
水体营养级别 处理组 实验结束 TN 浓度(mg /L) TN去除率(%) 实验结束 TP 浓度(mg /L) TP去除率(%)
Ⅰ类
蜘蛛兰 1． 25 ± 0． 09 66． 12 ± 2． 95 0． 06 ± 0． 00 56． 99 ± 4． 76
对照组 3． 34 ± 0． 10 18． 45 ± 3． 13 0． 11 ± 0． 02 12． 38 ± 5． 61
Ⅱ类
蜘蛛兰 2． 78 ± 0． 45 53． 11 ± 7． 71 0． 07 ± 0． 01 63． 66 ± 3． 36
对照组 5． 22 ± 0． 36 10． 48 ± 1． 46 0． 18 ± 0． 03 18． 84 ± 7． 63
Ⅲ类
蜘蛛兰 18． 99 ± 1． 06 26． 00 ± 2． 05 0． 77 ± 0． 02 37． 48 ± 0． 69
对照组 22． 75 ± 1． 02 5． 44 ± 3． 84 1． 22 ± 0． 05 6． 78 ± 5． 66
由图 1 可知，蜘蛛兰对不同程度富营养化水体
中藻类的叶绿素 a 浓度均有较大的影响，经过 7 d
的处理，轻度富营养水体中叶绿素 a 浓度下降了
78． 04%，中度富营养水体中叶绿素 a 浓度下降了
88． 56%，重度富营养水体中叶绿素 a 浓度下降了
76． 81%，而各对照组中叶绿素 a浓度则较稳定或略
有下降(p ＜ 0． 05)。由此可见，蜘蛛兰对中度富营
养水体中叶绿素 a 浓度抑制率最高，但从抑制量来
看，对重度富营养水体中叶绿素 a浓度抑制量最大。
2． 4 蜘蛛兰对不同程度富营养化水体藻类光合参
数的影响
光合系统Ⅱ的最大光化学量子产量(F v /Fm) ，
图 1 不同程度富营养化水体中叶绿素 a浓度变化
Fig． 1 Change of chlorophyll a in different degrees
of eutrophic waters
46
第 1 期 黄 伟等:蜘蛛兰去除不同程度富营养水体中氮磷及抑藻效应
反映 PSⅡ反应中心内禀光能转换效率或称最大 PS
Ⅱ的光能转换效率，Fv /F0 表示 PSⅡ的潜在活性。
光能转换效率在非胁迫条件下该参数的变化极小，
不受物种和生长条件的影响，在生物和非生物因素
胁迫条件下该参数会显著下降。由图 2 可知，轻度、
中度、重度富营养处理组 Fv /Fm 值从第 3 天开始出
现显著的下降，到第 7 天时分别下降了 59． 01%、
52． 50%和 55． 81%，而各对照组 Fv /Fm 值则较稳定
(p ＜ 0． 05) ，这表明处理组植物会对藻细胞 PSⅡ的
最大光能转化效率产生一定的抑制效应，降低了藻
的光合活性。实验后期各富营养处理组 Fv /Fm 值
一直维持在较低水平，并没有出现恢复情况。此外
由图 3可知，轻度、中度和重度富营养处理组 Fv /F0
从第 2天开始就出现显著的下降趋势，到第 7 天时分
别下降了 75． 82%、66． 66%和 56． 38%，而各对照组
Fv /F0 则较稳定(p ＜0． 05) ，这表明藻细胞 PSⅡ的潜在
光合活性也受到了抑制作用。实验后期各富营养处
理组 Fv /F0 值一直维持在较低水平，这可能是植物不
断分泌化感物质造成持续抑制的结果。
图 2 各处理组植物对藻 PSⅡ最大
量子产量(Fv /Fm)的影响
Fig． 2 Effects of plant on maximum quantum yield of algae
图 3 各处理组植物对藻 Fv /F0 的影响
Fig． 3 Effects of plant on Fv /F0 of algae
3 讨 论
实验期间，蜘蛛兰在 3 种富营养水体中的生物
量增长率与水体初始 N、P浓度成正比例关系，即初
始 N、P浓度越高，植物的生物量增长率越大。植物
的生物量增长率也与富营养水体中 N、P 的去除量
相对应，在重富营养素水体中植物的生物量增长率
最大，这与重富营养素水体中 N、P 的去除量最高相
符合。一般而言，植物对污水中 N、P 等营养物的去
除效率与水体中 N、P 营养的浓度负荷有很大相关
性。低 N、P浓度负荷会对植物富集造成困难，随着
N、P浓度负荷的增加，植物对 N、P 的去除也会增
加，但若 N、P 浓度负荷超过植物的吸收速度，去除
效率反而会下降［12］。本实验中蜘蛛兰对 TN的去除
率随着 TN的初始浓度的增加而减小，而 TP的去除
率随着 TP初始浓度的增加呈现先增加后减小的趋
势，这可能就是实验水体中 N、P 浓度负荷导致的结
果。此外，空白对照组中 TN、TP也具有一定的去除
率，这可能与水体中藻类的生长以及微生物的硝化、
反硝化作用有关。
一般认为，植物与浮游植物竞争有 3 大方面:营
养、光照和化感作用［13］。本研究中不同营养处理组
的叶绿素 a浓度均出现不同程度的下降，重富营养
处理中营养素完全可以满足藻类生长的营养需求，
这说明营养盐负荷超过某一水平时，营养盐已不是
影响藻类生长的主要因子，其他因子可能成为制约
藻类生长的重要因子。本实验在光照充足的实验室
条件下进行，排除光照因素的影响，所以植物的化感
作用可能是造成藻类叶绿素 a 浓度下降的主要原
因［14］。有研究者指出，高等植物内囊体膜经光照能
够产生超氧阴离子自由基，而超氧阴离子自由基能
够引起藻类细胞膜的膜质过氧化，造成细胞膜通透
性的改变，诱导 DNA 等生物大分子的损伤，最后导
致叶绿素 a浓度下降［15］。此外，高等植物根部还能
分泌出长链脂肪酸、酯类、酚酸及其衍生物等化感物
质，它们也会破坏藻类的细胞膜和酶活性系统，最后
导致叶绿素 a浓度下降。
植物分泌的化感物质通过抑制藻类 PSⅡ活性
是另一种抑藻途径，降低最大光化学转化效率，减
少电子进入电子传递链，抑制有机物与 ATP 的合
成，最后导致藻类生长受到抑制［16］。本实验中处理
组植物造成藻 PSⅡ最大光化学量子产量(Fv /Fm)
和潜在活力(Fv /F0)在短期内显著下降，这可能是
56
环 境 工 程 学 报 第 8 卷
植物分泌的化感物质影响 Q-A 再氧化速率和初级光
能捕获，使 PSⅡ活性中心失活，单元结构从系统中
分离，进而导致藻的光合作用受阻［17，18］，藻细胞出
现严重损伤。但 PSⅡ反应中心失活分为 PSⅡ反应
中心可逆失活和反应中心遭到破坏不可逆失活。本
实验中藻的最大光化学量子产量和潜在活力并没有
出现一定程度的恢复，这也间接说明植物分泌化感
物质是一个持续的慢性过程，水体中化感物质累积
到一定浓度对 PSⅡ反应中心造成不可逆失活，藻细
胞死亡数量减少，叶绿素 a 浓度下降，水质得到
改善。
4 结 论
(1)在各营养浓度条件下，蜘蛛兰均表现出良
好的生长状态，水体中氮、磷初始浓度越高，植物的
生长量越大。虽然重富营养处理组中 N、P 的去除
效率最小，但是重富营养处理组中 N、P 的去除量是
最大的。
(2)在各营养浓度条件下，蜘蛛兰均能使富营
养水体中藻类叶绿素 a 浓度、荧光参数 Fv /Fm 和
Fv /F0 显著下降，影响藻类的光合作用，对藻类的生
长产生显著的抑制作用。
(3)在各营养浓度条件下，蜘蛛兰均具有去除
量大，抑藻率强等特点，是修复富营养水体较好的陆
生植物。
参 考 文 献
［1］Xian Q． M．，Li X． H．，Cheng C． Ｒemoval of nutrients and
veterinary antibiotics from swine wastewater by a construc-
ted macrophyte floating bed system． Journal of Environmen-
tal Management，2010，91 (12) :2657-2661
［2］Li M．，Wu Y． J．，Yu Z． L． Nitrogen removal from eu-
trophic water by floating-bed grown water spinach (Ipo-
moea aquatica Forsk．)with ion implantation． Water Ｒe-
search，2007，41(2) :3152-3158
［3］Lu Q．，He Z． L．，Graetz D． A．，et al． Phytoremediation
to remove nutrients and improve eutrophic stormwaters u-
sing water lettuce (Pistia stratiotes L．)． Environ． Sci．
Pollut． Ｒes． Int．，2010，17(1) :84-96
［4］Sooknah Ｒ． D．，Wilkie A． C． Nutrient removal by floating
aquatic macrophytes cultured in anaerobically digested
flushed dairy manure wastewater． Ecological Engineering，
2004，22(1) :27-42
［5］ Fox L． J．，Struik P． C．，Appleton B． L．，et al． Nitrogen
phytoremediation by water hyacinth (Eichhornia crassipes
(Mart．)Solms)． Water，Air and Soil Pollution，2008，
194(1) :199-207
［6］万蕾，徐德兰，高明侠，等．大型水生植 物对骆马湖氮、
磷元素的影响．环境工程学报，2012，6(10) :3579-3584
Wan Lei，Xu Delan，Gao Mingxia，et al． Effect of macro-
phytes on nitrogen and phosphorus in Luoma Lake． Chinese
Journal of Environmental Engineering，2012，6(10) :3579-
3584 (in Chinese)
［7］Korner S．，Nicklisch A． Allelopathic growth inhibition of
selected phytoplankton species by submerged macrophytes．
Journal of Phycology，2002，38(5) :862-871
［8］Nakai S．，Zou G．，Okuda T． Anti-cyanobacterial allelo-
pathic effects of plants use for artificial floating islands． Al-
lelopathy Journal，2010，26(1) :113-121
［9］舒金华．我国主要湖泊富营养化程度的评价． 海洋与湖
沼，1993，24(6) :616-620
Shu Jinhua． Assessment of eutrophication in main lakes of
china． Oceanologia et Limnologia Sinica，1993，24(6) :
616-620 (in Chinese)
［10］GmbH H． W． Phytoplankton Analyzer PHYTO-PAM and
Phyto-Win Software V 1． 45． Germany，2003，33-107
［11］国家环境保护总局．水和废水监测分析方法(第 4 版)．
北京:中国环境科学出版社，2002
［12］黄蕾，翟建平，王传瑜，等． 4 种水生植物在冬季脱氮除
磷效果的试验研究． 农业环境科学学报，2005，24
(2) :366-370
Huang Lei，Zhai Jianping，Wang Chuanyu，et al． Ｒemovals
of nitrogen and phosphorus in taihu lake water by four hy-
drophytes in winner season． Journal of Agro-environment
Science，2005，24(2) :366-370(in Chinese)
［13］ Ellen V． D．，Wouter J． B． Impact of submerged macro-
phytes including charophytes on phyto-and zooplankton
communities:Allelopathy versus other mechanisms． Aquat-
ic Botany，2002，72(3-4) :261-274
［14］ Zhu J． Y．，Liu B． Y．，Wang J．，et al． Study on the
mechanism of allelopathic influence on cyanobacteria and
chlorophytes by submerged macrophyte(Myriophyllum spi-
catum)and its secretion． Aquatic Toxicology，2010，98
(2) :196-203
［15］Zhang T． T．，He M．，Wu A． P．，et al． Inhibitory effects
and mechanisms of Hydrilla verticillata (Linn． f．)royle
extracts on freshwater algae． Bull． Environ． Contam． Tox-
icol．，2012，88(3) :477-481
［16］Weir T． L．，Park S． W．，Vivanco J． M． Biochemical and
physiological mechanisms mediated by allelochemicals．
Current Opinion in Plant Biology，2002，7(4) :472-479
［17］ Gross E． M． Allelopathy of aquatic autotrophs． Critical
Ｒeviews in Plant Sciences，2003，22(3-4) :313-339
［18］Srivastava A．，Juttner F．，Strasser Ｒ． J． Action of the al-
lelochemical，fischerellin A，on photosystem II． Biochim-
ica et Biophysics Acta /Bioenergetics，1998，1364(3) :
326-336
66