全 文 ：第 10 卷 第 l期
1 9 9 5年 3 月
生物数学学报
JO URN A L O F B IO M A T HEM A T I CS
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二棱大麦农艺性状 A DA A 遗传
模型的分析
徐绍英 郭银燕
(浙江农业大学农学 系 杭州 3 1 0 0 2 9 )
S T UDI E S O N A DA A G E N ET I C
M O DEL O F A G RO N O M Y
CHA RA CT E RS IN T W O
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RO W E B DA R L EY
X u S h a oy in g G u oY in y a n
A (g r 。 , 。州口 aD aP mrt
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A B S T R A C T
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a g r o n o m i e e h a r a e t e r s s u e h a s m a t u r i t y
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t iv e e p i s t a t ie e f fe e t s i n 1 0 e h a r a e t e r s ( 5 5
.
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m a t u r i n h g d a t e
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t o P h e n o t y P i e v a r i a n e e a r e 3 5
.
4 一 5 4 . 9% ) . T h e e h a r a e t e r s 。 o n t r o l e d b y e p i s t a t i。 e f f e e t
s h o u l d b e a n a l y s ie d b y A D A A g e n e t ie m o d e l
, o t h e r w i s e u n r e l ia b le e o n e l u s io n m i g h t b e
d r a w n i f A D m o d e l w e r e u s e d
.
T h e r e a r e b i g d i f f e r e n e e s i n n a r r o w
一 s e n s e i n h e r i t a b l i t i e s
.
A m o n g e h a r a e t e r s
, s p ik e d e n s i t y h a s t h e h ig h e s t i n h e r i t a b li t y ( 5 3
.
0 5% )
,
w h i l e y i e l d
本文 由朱军教授提供统计分析计算机程序 , 特此致谢 .
1 99 4 年 2 月 8 日收到初稿 , i , 9 4年 3 月 2 9 日收到修改稿 .
生物数学学报 第 1 0卷
P e r P la nt h as t h e lo w e s t ( 1 0
.
2 4 % )
.
H e t e r o s is P r e di e t i o n dis p lai e dt h at rn o s t t h e e o mb n a
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一 r o w e db ar le ye x P r e s s e dp o s i t i v e h e t e r o s i s i n 1 0 0 0一 g r ai n w e ig h t , l e n g t h
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B e s id e s
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K e y w o r d s
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B a r l e y ( h o r d e u m d ist ic h u m L
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,
p r e d i e t io n o f h e t e r o s is
.
【提要】以甘木二条等七个二棱大麦 (万。 dr eu m id ist hc u m L . ) 品种进行 7 x 7 双列杂
交 (无反交 ) , 对亲本 、 F , 和 F : 熟期 、 产量 、 穗部 、 茎杆等 18 个农艺性状 , 采用加性 -
显性一上位性 ( A D A A ) 模型估算了各遗传方差占表型方差的比率 , 结果抽穗期等 10 个性
状 (占 5 , 5 % )存在加性 x 加性上位性效应 , 其中 5 个性状以上位性效应为主 (占表型方
差的 35 . 4一54 . 96 % ) . 对有上位性效应的性状应以 A D A A 模型分析 , 如以传统的 A D 模
型分析 , 所得的结论不真实 . 狭义遗传力在性状间有较大差异 , 以穗着粒密度最高 ( 83 .
0 5呱 ) , 单株产量最低 ( 10 . 24 % ) . 杂种优势总方向预测表明 , 二棱大麦多数杂交组合具
千粒重 、 穗长 、 每穗粒数 、 茎粗的正向大穗型杂种优势 . 此外 , 对有关性状进行了相关
分析 .
关镇词 : 大麦 , 农艺性状 , A D A A 模型 , 遗传方差分量 , 遗传力 , 杂种优势预测 .
大麦不论在世界和中国均是第四大重要谷类作物 , 由于生育期短 , 能广泛适应各种
生态条件下的多种耕作制度 , 所以分布极广 . 大麦是饲用工业和啤酒工业的主要原料 , 也
是理想的遗传实验作物 , 对其农艺性状的遗传规律的研究 , 国内外已有许多报道 〔` 一 ’ 。 , , 但
基因效应大多以加性 一显性模型 (简称 A D 模型 ) 进行分析 , 而实践证明许多性状具有多
基因互作效应 , 前人的研究都是利用多世代分析非等位基因间的上位性互作 (卜 `的 . 利用
只具三个世代的双列杂交材料 , 以加性一显性 一上位性模型 (简称 A D A A 模型 ) 系统地分
析大麦亲本和组 合的熟期性状 、 产量性状 、 穗部结构 、 株高构成因素等农艺性状的遗传
方差和遗传力报道尚少 . 预测各农艺性状的杂种优势 , 对杂交育种意义很大 , 为育种家
所关心 , 然而以往的研究仅是度量某一杂交组合对其双亲的优势表现 , 由于特殊配合力
的存在 , 杂种优势分析结果随组合而异 , 因此较难进行亲本和杂交组合的杂种优势综 合
评价 . 为弥补上述缺陷 ,本文采用朱军提出的公式 〔幻预测了各农艺性状的杂种优势的总方
向或总趋势 , 以便为大麦育种家提供可靠的遗传信息 .
1 材料和方法
1
.
1 材料
选用二棱大麦 ( H o dr o m dl’ 对ic h “ m L . ) 性状差异大的七个品种 : ( 1) 甘木二条 ,
( 2 ) 苏啤 l 号 , ( 3 ) 黔浙 l 号 , ( 4 ) 浙农大 3 号 , ( 5 ) 紫皮大麦 , ( 6 ) S 一 0 9 6 , ( 7 ) R is 中 15 0 8 ,
第 1期 徐绍英 等 : 二梭大麦农艺性状 A D A A 遗传模型的分析 ’
进行双列杂交 (无反交 ) , 配制成 21 个杂交组合 .
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 田间试验方法
1 9 9 2 年在校实验农场 , 种植上述七个亲本及 F , 、 F : 材料 , 亲本和 F : 为 4 行区 , F :
为 1 行区 , 行长 1 2 c0 m , 行距 3 c0 m , 横行粒点播 , 粒距 c3 m . 随机排列 , 重复三次 . 试
验地前作大豆 , 土壤小粉土 , 肥 力中等偏上 , 田间管理同一般大田 .
五叶期前后对竞争株主茎挂牌并编号 , 每区组亲本和 F , 各挂 20 株 , F : 每行 巧 株 ,
挂 60 株 . 田间记载挂牌主茎的抽穗期 、 成熟期 , 计算灌浆天数 ; 成熟后室内考查挂牌植
株的单株穗数 . 主茎每穗粒数 、 单株籽粒产量 、 收获指数 、 千粒重 , 并测定主茎穗长 、 小
穗着粒密度 、 株高 、 主茎节数 、 穗颈节 、 上二节和倒 1 、 2 、 3 节节间长度 , 以实物投影
仪测定主茎基部第二节中间的茎粗等 18 个农艺性状 .
1
.
2
.
2 统计分析方法
( I ) 采用朱军提 出的加性 一显性一上位性 (简称 A D A A ) 遗传模型和方差估算及检验
的统计分析方法 〔3〕 , 分析大麦的各农艺性状 .
根据该遗传模型 , 亲本 i( ~ j ) 和 F ; 在第 K 个区组的平均表现型值可表示为
夕、 , 。一 产+ A `+ A z+ D `, + A A `、+ A A ij + ZA A ` s+ b . + e ,声 ,
而 F : 的线性模型为
,
, ,
~ 产+ A 、十 A , + 0 . 25 D “ + 0 . 2 5D ij + 0 . SD i + 浅、+ A A j + ZA A `, + 玩+ 价户 .
式中 产是群体平均数 ; A , 或 jA ~ N (0 , 喊 ) , 是累加的加性效应 ; D 。一 N (0 , 岭 ) , 是
累加的显性效应 ; A浅 ` 、 A A 、或 A式 ,一 N ( o , 吐 , ) , 是 累加的加性 x 加性上位性效应 ; 戈
~ N (0
, 时 ) , 是区组效应 ; 尸沙~ N (0 , 时 ) , 是剩余效应 .
剔除区组效应 , 上述线性模型的表现型方差可分解为
V , = 2口支+ 叮乞+ 4 a 支, + 时= V , + V 。 + V , , + V , .
用最小范数二阶无偏估计 (M i n u n u m N o r m Q u a d r a t i e U n b i a s e d E s t im a t i o n , 简称
M I N Q U E 法 ) , 利用亲本 、 F , 、 F : 三个世代平均数 , 无偏地估计上述方差分量 , 计算各
方差分量占表现型方差 ( V P ) 的比率 .
为检验各方差分量的显著性 , 用 Jac k k n if e 方法 〔` ,对杂交组合抽样 , 算得各分量估计
值 (时) 及其方差 v a r (口矛) , 当以组合为抽样单位时 , 讨/而石 不近似地服从 自由度
为 (组合数一 1) 的 t 分布 , 由此检验各方差分量的差异显著性 .
( I ) 采用朱军提出的 A U P 方法 〔幻 , 预测各项基因效应值 , 分析亲本和杂交组合的
加性 、 显性和上位性效应 .
利用调整的无偏预测 ( A d ju s t e d U n b i a s e d P r e d i e t i o n , 简称 A U P 法 ) 分析亲本和杂
交组合的加性 、 显性和上位性效应 . 对上位性检验不显著的性状 , 改用 A D 模型 〔 , ,预测亲
本和杂交组 合的加性 、 显性效应值 .
再用 jac k k in fe 抽样方法估算各基因效应预测值及其标准误 , 进行 t 检验 , 对检验为
显著的效应值 , 分析亲本和杂交组合的遗传规律 .
( 皿 ) 采用朱军提出的方法 `幻 , 用下式估算基 因显性效应总的作用方 向 (△: ) 以及上
2 8 生物数学学报 第 0 1卷
位性效应 A A 。总作用方向 (△ :)
△ :一艺D 。川石砚
。 :一艺A戊 /石孤
由此计算结果 , 预测各农艺性状的杂种优势 .
( vI ) 由 IN Q U E 法计算成对性状的协方差分量 , 由下式计算各效应间的相关系数
r G一 C G ,,川灭蔽i, r P一 C , , /石丽二, r * 一 C 、 , /丙而不, r 。 一 C o j动瓦万瓦, r A A
一 C * 、 i川斌丈蔽二, r一 e “ /丙又 .
式中 r 为各效应的相关系数 , .jC 为性状 i 、 j其相应效应的协方差分量 , V 。为性状的方差
分量 .
2 结果与分析
2
.
1 遗传方差比率的分析
对大麦熟期和产量等 18 个农艺性状 , 根据 A D A A 模型 , 将各表现型方差分解为加
性 ( V ; ) 、 显性 ( V D ) 、 加性 x 加性上位性 ( V A、 ) 和剩余 ( V 。 ) 方差 , 因各方差带有单
位 , 不能相互比较 , 故估算各方差分量占表现型方差的比率 (表 1) .
农 1 二被大班农艺性状遗传方按 、 遗传力和杂种优势预测
遗传方差占表型方差比率 ( % ) 遗传力 (写 ) 杂种优势报侧
性 状
V A / V ,
口`43丹才20月0gU1。口Q8ngJ目lO曰90tlOQ”0.4,dtSA
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咭`仁J11,nJC04J吮七曰叹óO仆门了凡丹矛64月r亡lJ人8dō七Ré.舀抽招期
祖浆期
成熟期
单株毯数
每毯位数
千拉重
收获指数
单株产 t
招 长
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株 高
主茎节数
第一节长度
第二节长度
第三节长度
倒二节长度
毯颈节长度
茎 粗
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.
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2 0
。
35 二
3 7
。
22 二
36
。
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13
。
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2 3
。
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2 9
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6 5 二
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。
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19
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60’05134.72485637
从表 1 可见 ,大麦三个熟期性状均以加性效应为主 , 表明亲本抽穗期和成熟期早晚均
能稳定地遗传给杂种后代 . 除灌浆期不存在加性 x 加性的上位性效应以外 , 抽德期和成熟
期上位性方差极显著 , 并均大于显性方差 ,表明这二个性状有不可忽视的加性 x 加性上位
性 ,其遗传符合 A D A A 模型 .
产量性状中只有收获指数存在上位性效应 , 占表型方差的 37 . 8 % , 表明该性状杂种
后代表现与基因间的上位性互作有关 . 其余单株穗数 、每穗粒数 、 千粒重和单株产量等四
第 1 期 徐绍英 等 : 二棱大麦农艺性状 A A A D遗传模型的分析 ’
个性状无上位性 . 千粒重和单株穗数以加性效应为主 ,特别是千粒重加性效应占表型方差
的 71 . 3 2 % , 说明在育种中育成大粒品种 , 应加强大粒亲本的选择和应用 , 每穗粒数加性
效应和显性效应并重 , 各占 41 % ,所 以其杂种后代的表现 , 既取决于亲本的加性效应 , 也
取决于等位基因内的显性互作 .
二棱大麦小穗的着粒密度存在上位性效应 (占表型方差 1 3 . 18 % ) , 但以加性效应为
主 (占表型方差的 68 . 87 % ) , 表明穗密度这一性状能稳定地遗传 . 各地在大麦生态育种
中 , 要注意亲本的选择 . 如长江下游麦收季节雨量多 , 易感染赤霉病 , 小穗着粒密度过
密易感 染 , 故应忌用密穗亲本 . 穗长无上位性效应 , 加性 、 显性和环境方差各占 43 . 54 % 、
3 6
.
8 4%和 1 9 . 6 2% .
茎杆性状除穗颈节长和茎粗无上位性作用外 , 其余株高 、 主茎节数 、 基部 1 、 2 、 3 节
长度 、 倒二节长度均存在上位性 . 茎杆各性状均有一定的显性效应作用 , 但不是主要的
部分 . 茎杆基部 1 、 2 、 3 节长度以加性 x 加性上位性效应为主 , 表明杂种后代的表现 , 主
要取决于基因间上位性互作 ;茎粗与株高及茎杆上部穗颈节和倒二节均以加性效应为主 ,
表明杂种后代这些性状主要取决于基因的加性效应 , 受亲本影响很大 .
综上所述 , 本试验二棱大麦被测定的 18 个农艺性状中有抽德期 、 成熟期 、 收获指数 、
主穗德密度 、 株高 、 基部 1 、 2 、 3 节长度和倒二节节间长度等 10 个性状存在加性 x 加性
上位性效应 , 占被测农艺性状的 5 . 5% , 对有加 x 加上位性效应的性状 , 应以 A D A A
模型进行遗传分析 , 如以 A D 遗传模型分析 , 不能得到无偏的分析结果 . 而单株穗数 、 每
德粒数 、 千粒重 、 单株产量 、 德长 、 穗颈节长度 、 茎粗 、 灌浆期等 8 个无上位性效应的
性状 , 则也可用 A D 模型分析 .
.2 2 遗传力分析
A D 模型以常规方法计算遗传力 , A D A A 模型狭义遗传力以 h吞二 ( V * + V从 ) / V , 公
式计算 .
所测 18 个农艺性状的狭义遗传力虽有较大的差异 , 其变异幅度为 10 . 24 % ~ 83 .
0 5肠 , 但均达极显著 , 说明上述农艺性状早期选择有一定效果 . 广义遗传力最低为 47 .
4 7%
, 最高为 96 . 76 % , 也均达极显著水平 (表 l ) , 各性状广义遗传力均较大幅度地高
于狭义遗传力 , 说 明有较大的杂种优势 .
从表 1 各农 性状遗传力的表现趋势看 , 有以下规律 :
1) 狭义遗传力和广义遗传力以主穗着粒密度最高 , 各达 83 . 05 %和 96 . 76 % , 说
明穗密度这一性状传给子代的传递能力很强 , 受环境影响较小 , 早期选择收效显著 . 穗
密度遗传力大 , 也可能与许多学者以为是一质量性状有关 .
2) 抽穗期 、 灌浆期 、 成熟期三个熟期性状的遗传力均大于 60 % , 表明早代选择有效 .
三个性状中尤以抽穗期狭义遗传力最高 ( 80 . 82 % ) , 所以育种早期世代更应重视抽穗期
的选择 . 特别长江下游地区为避开雨季 , 防止赤霉病 的发生 , 选育早熟避病的大麦品种 ,
应重视早熟亲本和早期世代早抽穗植株的挂牌筛选 .
3 ) 产量性状遗传力最低 . 特别是单株产量 、 每穗粒数 、 单株穗数 、 收获指数狭义遗
传力较低 , 分别只有 1 0 . 24 % 、 41 . 0 6% 45 . 73 %和 58 . 5 % ,说明这些产量性状宜在杂种后
期世代选择 , 这与育种实践相符 . 在产量性状中以千粒重狭义遗传力最高 ( 71 . 32 % ) ,所以
生物数学学报 第 10 卷
粒重可在早期世代选择 .
产量性状的广义遗传力较大幅度地大于狭义遗传力 , 说明产量性状均有较大的杂种
优势 .
4 ) 株高 、 各节间长度 、 茎粗等茎杆性状的遗传力介于熟期和产量性状 , 其中狭义遗
传力基部第一节长度最低 (4 4 . 6 % ) , 其次茎粗 (5 7 . 1纬 ) , 株高最高为 68 . 23 % . 但
广义遗传力茎杆各性状均较高 , 达 83 . 7%一 91 . 8 % , 说明株高及其构成因素的遗传传
递力也较强 , 在矮杆育种中应重视矮杆和半矮杆亲本的选用 , 和加强在杂种后代中的选
择 .
2
.
3 杂种优势预测
为了研究各农艺性状的杂种优势总方向 , 估算了控制性状的基因显性效应总的作用
方向△: 和基因上位性效应总的作用方向△: . △ , 表示等位基因 内的显性效应方向 , 是利用
杂种一代的依据 , 但随着世代的增加 , 将逐步衰退 ; △* 是非等位基因加性互作的方向 , 不
仅可作为利用杂种优势的依据 , 而且通过选择能在后代稳定地遗传 . 各性状的 △; 和 △。 计
算结果列于表 1后两列 .
从表 l 可见抽穗期 △: 和 △: 均不显著 , 表明这一性状不表现某一方向的杂种优势 , 其
杂种优势随组合而异 . 成熟期由于 △ 1 和 △: 方向相反 , 会部分抵消 , 而且 △ , 的负向 (早
熟 ) 只体现在杂种一代 , 由于 △: 为正值 , 表明随着世代的增加 , 会逐渐趋于晚熟 . 灌浆
期的 △ : 为负值 , 表明杂种一代有着灌浆期缩短的杂种优势 .
株高 △、 不显著 , △: 为极显著的正向优势 , 表明株高基因上位性的杂种优势总方向是
植株偏高 , 矮杆出现的机率较低 .
在产量和穗部性状中 , 杂种优势较强的性状依次为千粒重 、 穗长 、 单株产量 、 每穗
粒数和茎粗 . 单株秘数则有显著的负向优势 , 收获指数 △、 和 △: 均不显著 , 表明这一性状
的杂种优势随组合而异 , 没有某一方向的总趋势 . 穗密度有负向杂种优势 , 表明杂种 F l
的穗着粒较稀 . 上述结果表明. , 本试验的二棱皮大麦多数杂交组合有千粒重增加 , 穗子
变长 , 每德粒数增多 , 茎杆粗壮的大德型的高产杂种优势 , 这与作者在育种实践中 F , 表
现穗大 、 粒多 、 穗重优势相一致 , 所以从理论上说杂交大麦的研究和利用很有价值 .
2
.
3 性状相关分析
高产是大麦育种的一个重要指标 , 为此估算了各性状与产量性状的相关系数 , 计算
结果示于表 .2
表 2
相关系数
遗 传亿
表 型 rP
加 型 r *
显 性 rD
上位性 . r从
剩 余 r D
抽移期
0
。
0 4 0 6
0
。
0 4 5 4
一 0 。 0 1 5 3
0
.
0 4 6 7
农艺性状与产 t 性状的相关系数
浪浆期 成热期 株高 德长
0
.
0 5 4 8 0
.
0 20 4 0
.
( )7 9 4 0
.
2 5 0 1
. ’
一 0 . 0 5 5 7 0 . 0 04 0 0 . 0 9 2 5 0 . 2 5 8 8二
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每植位数
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()
.
26 3 1
’ .
艳密度
一 0 . 0 55 7
一 0 。 0 72 2
一 0 。 ( ) 72 1
0
.
0 2 4 5
千位重
0
.
1 8 7 7
. ’
0
.
2 1 5 1 ”
( )
.
14 5 2
’
t )
.
2 2 5 5
. ’
0
.
1 7 0 3 0
.
1 1 3 3 0
.
2 0 3 6 ( )
.
16 7 3 【) . 2 2 6 9 ’ . 0 . 1 1 5 5 一 () . 0 6 3 2 0 。 0 5 6 0
注 : 由于单株产 t 无上位性效应 (表 l ) , 不能计算各农艺性状与产量性状上位性效应的相关 系数 .
从表 2 可得如下信息 :
第 l 期 徐绍英 等 :二棱大麦农艺性状 A D A A 遗传模型的分析 ’
l) 熟期性状与单株产量的相关 抽穗期 、 灌浆期 、 成熟期三个熟期性状与单株产量
均无关系 .这一结果表明 , 育种上可期望选到早熟 、 高产的育种材料 , 这为大麦早熟高
产育种提供了理论依据 .
2) 植株高度与单株产量的相关 植株高度与单株产量无关 . 表明矮杆品种和半矮杆
或高杆品种一样 , 只要各产量构成因子互相协调 , 都有可能获得高产 . 由于植株高度与
收获指数呈极显著负相关 , 其遗传和表型相关系数分别为一 0 . 2 3 0 4 和一 0 . 2 8 9 2 , 所以矮
杆品种的收获指数较高 , 向农 田索取的量较少 , 农业资源利用率较高 ; 同时 , 矮杆品种
抗倒力强 , 间接保证产量 . 植株高度与产量无关 , 这为矮杆 、 半矮杆育种和高产育种提
供充足的理论依据 .
3) 穗部性状与单株产量的相关 穗长 、 每穗粒数 、 千粒重与单株产量均呈极显著正
相关 . 而且这些相关有一共同特点 , 都以显性相关为主 , 表明这些相关在杂种一代更为
明显 . 穗长剩余效应的相关也极显著 , 表明利用栽培措施促大穗 , 也能提高产量 . 穗密
度与单株产量无关 , 所以长江下游地区 , 穗着粒密度不宜过 密 , 以免感染赤霉病 .
3 讨 论
以往双列杂交分析多用 G r i if n g 方法估算配合力 , 再用 H a y m a n 方法分析各遗传方
差 、 遗传 力 , 不但有时两者结论不相符 , 且均假定不存在基因的上位性效应 , 采用 A D 模
型分析 . 本试验采用朱军提出 A D A A 遗传模型进行遗传分析后 , 被测的熟期 、 产量等 18
个农艺性状有 10 个 (占 5 . 5% ) 存在上位性效应 , 表明非等位基因的上位性效应存在
较普遍 , 所以作者以为对有上位性效应的性状 , 必须采用 A D A A 模型分析 , 否则所得的
结论不真实 . 如收获指数以 A D 模型分析以加性效应为主 , 然而按 A D A A 模型分析 , 则
以上位性效应为主 .
表 3 大麦无上位性性状不同遗传 模型方差分析的比较
A D 模型
性 状 V A ZV P估计值 S E vn
/ V r
估计值 S E
V
。
/ V r V 人 /妈
A D A A 模型
V n / V P
估计值 S E
.v /巧
sI一501426
一00
估计值
.…0灌浆期茎 祖撼颈节长
产 量
单株穆数
每穆 校数
千粒重
称 长
0
。
7 8 3
0
。
5 9 1
0
。
7 6 4
0
。
0 3 2
0
.
0 3 8
0
.
0 3 0
0
.
4 9 8
0
.
4 1 1
0
。
7 1 3
0
.
4 3 5
0
。
0 4 0
0
.
0 4 3
0
.
0 3 9
0
。
0 3 6
0
.
0 7 6
0
。
2 4 8
0
。
1 7 5
0
.
3 8 8
0
.
1 7 8
0
。
4 1 0
0
。
1 3 6
0
。
3 6 8
0
。
0 1 5
0
.
0 3 5
〔) . ( ) 3 0
0
。
0 5 6
0
.
0 3 3
0
.
0 5 0
0
。
0 2 3
0
。
0 4 4
估计值
0
.
1 4 0
0
。
1 6 2
0
.
0 6 1
0
.
6 1 2
0
.
3 2 3
0
。
1 7 9
( )
.
1 5 1
0
.
1 9 6
0
。
0 3 0
0
.
0 2 9
0
。
0 0 9
0
.
0 5 7
0
.
0 4 1
0
。
0 3 3
0
。
0 3 4
0
.
0 3 8
0
。
70 2
0
.
5 7 1
0
.
6 3 3
0
。
10 2
0
.
4 57
0
.
2 85
0
.
5 59
0
.
3 65
。
0 42
0
。
0 5 5
0
.
0 5 2
( )
.
14 1
0
。
2 6 3
0
.
2 7 2
0
.
3 7 2
0
.
2 7 0
0
.
3 8 7
0
.
3 7 2
0
。
4 2 2
0
.
0 3 5
0
.
0 4 7
O
。
0 5〔)
0
。
0 6 0
0
.
0 5 0
0
.
0 5 9
0
.
0 5 6
0
.
0 5 7
估计值
0
。
1 5 7
0
.
1 6 3
0
.
0 9 5
0
。
5 0 5
0
。
2 5 2
0
.
3 0 1
0
.
0 4 8
0
。
1 9 3
S E
0
.
0 3 8
0
.
0 2 8
O
。
0 2 9
0
.
0 6 0
0
.
0 4 0
0
.
0 5 3
0
。
0 2 1
0
。
0 4 8
对无上位性的性状 , 能否也 以 A D A A 模型分析 , 根据作者对无上位性的千粒重 、 每
穗粒数 、 产量等 8 个农艺性状 , 分别以 A D 和 A D A A 两种模型分析 , 结果有灌浆期 、 茎
粗等四个性状较一致 , 其余四个虽有些差异 (表 3 ) , 但如果根据估计值士 Z x S E 公式计
算置信区间 , A D A A 模型和 A D 模型同一性状的置区间基本重迭 , 说明没有显著差 异 . 所
以从理论上说 , 双列杂交资料可以用 A D A A 模型分析 , 因 A D A A 模型也包括加性和显
性效应 , 因此应用广泛 , 但在没有上位性的情 况下 , A D 模型较 A D A A 模型试验误差
生物数学学报 第 10 卷
( S E )要小 (表 3 ). 故作者以为可首先以 A D A A 模型进行分析 , 对没有上位性的性状 , 再
改用 A D 模型分析为宜 .
但是如果试验材料只有亲本和 F , , 没有 F : 资料 , 则不能测定加性 x 加性上位性效
应 , 也即不能以 A D A A 模型进行遗传分析 , 只宜采用 A D 模型 . 这样对有上位性遗传效
应的性状 , 易误导结论性错误 , 故作者以为作双列杂交遗传试验 , 宜用亲本 、 F : 、 F : 三
个世代的资料进行遗传效应分析较为正确可靠 .
参 考 文 献
〔幻 朱军等 , 作物 品种杂种优势遗传分析的新方法 , 遗传学 报 , 19 93 , 10 (3 ) : 2 62 一 2 7 1 .
〔幻 朱军 , 作物杂种后代羞因型和杂种优势的报脚方法 , 生物致学学报 , 19 93 , 8 ( l ) : 6一 1.8
〔 s〕 朱军 , M i x de M do o l A p pacor h . fo
r E o t im a t i n g G e n e t ic V a石 a n c e 。 dn C vo a ir a n e e s . 生物教学学报 , 1 9 9 2 , 7 ( l ) :
1一 1 1 -
〔4 〕 涂绍英等 , 二梭大麦热期性状的遗传分析 , 生物数学学报 , 1 9 9 2 , 7 ( 4) : 17 2一 17 .9
〔5 〕 赵理清等 , 二梭大麦农艺性状的遗传分析 , 上海农业学报 , 19 91 , 7 (3 ) : 93 一 9 .6
〔`〕 赵理清等 , 二搜大麦农艺性状配 合力研究 , 浙江农业学报 , 19 9 0 , 2 (魂) : 1 5一 1 5 6 .
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〔 10〕 C h加 , T . M . e帅 p a r i吕o n o f F 、 a n d F : D i a l le l A n a l y s i吕 in aB r le y . G e n o m e , 1 9 8 8 , 3 0 ( 6 ) : 86 5一 8 69 .
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