全 文 ：科尔沁沙地白草、赖草无性系生长
及适应对策的初步研究
刘 爽　高玉葆　陈世苹　任安芝　梁宇　刘 宁
(南开大学生命科学学院　天津　 300071)
摘 要　通过对科尔沁沙地白草、赖草在各自典型生境下的观察与测定 ,分析比较了二者无性系生长及有关适
应对策。研究结果表明: 白草无性系能够以分株小而密度大为特点扩展地上空间 ,同时依赖于生物量在地下的大量
分配以及根茎与不定芽在 0～ 20 cm土层内的高度发育占据土壤上层 ,起到缝合农田弃荒地风蚀破口的作用 ;赖草
无性系采取的是稳长深扎的适应对策 ,其总生物量在地上和地下部分的分配较为均衡 ,而根茎不定芽趋向于在土
壤下层 ( 20～ 40 cm)得到更好的发育。
关 键 词　白草　赖草　无性系生长　适应对策　科尔沁沙地
分　　类　 (中图法 ) Q945. 32 文献标识码 A
　　白草 ( Pennisetum centrasiaticum )和赖草 (Ley-
mus secalinus )同为多年生根茎禾草 ,旱中生草甸
种〔 1〕 ,也都是科尔沁沙地分布较广的优良牧草。白草
多见于半流动、半固定沙丘 ,常成为小叶锦鸡儿
(Caragana m icrophylla )、差不嘎蒿 ( Artemisia halo-
dendron )、黄柳 ( Salix gordejevii )等群落的伴生种 ,
以建群种出现的地段基质流动性较强〔 2〕。赖草多见
于固定沙丘 ,也分布于结构疏松、通气与水分状况较
好的甸子地或丘间低地周围。本文以处于各自典型
生境下的白草和赖草为研究对象 ,就其若干个体生
长指标和种群数量特征指标进行对比分析 ,以期探
讨二者不同的适应对策。
1　自然概况及研究方法
1. 1　研究区自然概况
研究区位于内蒙古科尔沁沙地中南部奈曼旗 ,
地理座标为 42°58′N、 120°44′E,海拔约为 360 m。该
地区属温带大陆性半干旱气候类型 ,年平均温度为
6. 1～ 6. 4℃ ,≥ 10℃年积温为 3 161. 1℃ ,多年年平
均降水量 366 mm,其中 6、 7、 8三个月占全年降水
量的 67. 4% ;年蒸发量 1 935 mm〔 3〕。
该区的地貌类型以平缓起伏的风沙地貌为主 ,
各种类型沙丘、沙质干草甸和大片耕地相间分布。地
带性土壤为沙质栗钙土。
1. 2　野外样地的设立
白草样地位于中科院奈曼沙漠化研究站以东
600 m处的农田弃荒地上。分布在教来河故道厚层
覆沙地段的农田在弃耕以后 ,由于风蚀作用形成植
被破口 ,白草和一些先锋植物群聚于此。白草主要伴
生种的频度如表 1所示 (样方大小 0. 5 m× 0. 5 m,
随机取样 30次 ,白草频度> 50% )。样地土壤为风沙
土。
赖草样地位于研究站以西的农田田埂上 ,土壤
为沙质草甸土。 赖草的主要伴生种为狗尾草、黄蒿、
猪毛菜等。
1. 3　观测与取样
野外观测与取样于 1998年 7月 25日～ 8月 10
日间进行。
在白草和赖草样地分别随机挖取 6个样方 ,样
方大小 0. 5 m× 0. 5 m。 各样方由地表至地下 (分 3
层: 0～ 10 cm, 10～ 20 cm, 20～ 40 cm )挖掘 ,收集地
上无性系分株及地下各层根茎 ,带回实验室处理。
将植物地上部分与地下部分分开 ,计数各样方
第 19卷　增刊 1
1999年 6月 　　　　　　　　　　　　　 中　国　沙　漠JOURN AL O F DESERT RESEARCH　　　　　　　　　　　　　 Vol. 19　 Supp. 1Jun. 1999
本文得到 96-920-13-02、 49890330、 980121、 KE-952-91-218、 KE-95T-04-01-04项目的资助。
无性系分株株数并随机抽取 10株测其株高 ,地上部
分清洗后经 70℃烘干 24 h,然后称重。 分别测量或
计数地下各层中: ① 每段根茎的长度并求和 (即下
文所指根茎长度 ) ;② 茎节数并求和 ;③ 不定芽数
并求和 (即下文所指不定芽数 )。将各层根茎清洗后 ,
以 70℃烘干 48 h后称重。
将测得的数据进行处理 ,并在两样地间进行差
异显著性检验。
表 1　白草样地主要伴生种的频度
植物名称 频度 /%
狗 尾 草 Setar ia virid is 76. 7
虫　　实 Cor isperm um spp. 56. 7
苍　　耳 X anth ium sibiricaum 46. 7
猪 毛 菜 Salsola coll ina 40. 0
地　　锦 Euphorbia humi fusa 33. 3
木 地 肤 Kochia p rost rata 33. 3
马　　唐 Dig ita ra sanguinal is 26. 7
鸡 眼 草 Kummerowia spp. 23. 3
胡 枝 子 Lespedeza bicolor 20. 0
赖　　草 Leymus secal inus 13. 3
差不嘎蒿 Artem isia h alodend ron 13. 3
地 梢 瓜 Cynanchum thesioides 13. 3
黄　　蒿 Artem isia scoparia 10. 0
2　结果与讨论
2. 1　无性系分株株高、密度的差异
　　由表 2可见 ,在各自的典型生境下 ,白草和赖草
的分株密度和分株株高存在显著差异:白草分株的
密度和株高分别是赖草的 1. 7和 0. 4倍。 这一结果
表明 ,二者的无性系分株采取了不同的生长对策 ,即
白草和赖草分别以数目多和株形大为特点 ,在各自
生境中占据优势地位。
表 2　白草、赖草分株株高和密度的比较
项　　目 白草 赖草
株高 /cm 24. 5± 10. 8 56. 2± 3. 7
密度 /
(株数 /0. 25m2 ) 276. 7± 119. 4 160. 0± 69. 0
　　注:株高为营养枝高度。
　　白草的生境是较为干旱和贫瘠的风沙土地 ,风
蚀和沙埋又常常会导致植物生长不良乃至死亡〔2〕。
恶劣的生存条件不允许白草发育成高大的植株 ,而
且 ,由于生境条件异质性在小尺度上的存在 ,使得同
一基株的分株常常处于不同条件的小生境 (斑块 ,
Microhabi ta t )中 ,基株的死亡风险 (概率 )被分摊到
各个分株或分枝系统 ,从而具有进化上的优势。同
时 ,许多多年生草本的分株间联结物存留时间远比
分株的寿命短 ,即在其生活史的绝大多数时间内 ,死
亡的概率是独立的 ,这样 ,基株的死亡概率就是和分
株死亡概率的乘积。 由此可以推论 ,分株的数目越
多 ,基株的死亡风险就会越低。董鸣 ( 1996)曾形象的
把这一现象称为风险分摊〔4〕。在恶劣的生存条件下 ,
白草正是通过将大量的无性系分株分布到不同水平
空间以降低其死亡风险的。
赖草生活在基质稳定性好、水分营养较为充足
的农田田埂及周围的沙质草甸上 ,良好的物质基础
有利于其无性系分株的物质积累 ;另外 ,由于沙质草
甸的沙粒流动性较小 ,也减少了对高杆植物的伤折。
较高的茎杆满足了赖草无性系分株叶构件的大量生
长以及它们在空间上的充分分散 ,以充分获取光能 ,
生产同化物供给地下部分的需要。
2. 2　生物量分配、根茎与不定芽发育的差异
2. 2. 1　生物量及其分配格局
　　由表 3可见 ,单位空间内白草的总生物量低于
赖草 ,是由于前者的地上部分生物量显著低于后者 ,
而二者的地下生物量相接近。另外 ,白草的地下生物
量远高于地上生物量 ,这一结果与朱志诚、贾东林的
结果〔5〕相同。 赵爱芬等〔6〕在对奈曼旗典型沙丘植被
差不嘎蒿群落根系的研究中测定白草生物量地上与
地下的比值为 0. 41,高于实验结果 0. 35。实验中白
草是作为建群种而非伴生种出现的 ,地下部分发育
受其它种扰动较小 ,故 0. 35这一比值反映了白草在
这种特定条件下的能量分配格局。
表 3　白草、赖草生物量及其分配
部　位 白草 赖草
地　上 27. 8± 14. 9 88. 3± 24. 1
地　下 79. 3± 37. 3 74. 2± 15. 6
地上 /地下 0. 35± 0. 09 1. 16± 0. 30
地下
0～ 10 cm 38. 7± 18. 6 19. 0± 8. 8
10～ 20 cm 25. 9± 14. 2 20. 3± 4. 9
20～ 40 cm 22. 0± 13. 5 34. 8± 10. 7
　　注:生物量单位为: g干重· 0. 25m- 2
　　地上、地下部分的生物量比值在一定程度上反
映了植物的养分资源分配模式。各种植物分配给地
上、地下的养分资源不同 ,越是干旱、贫瘠的生境 ,植
物根系所占比例越大〔6〕。刘庆、钟章成认为 ,地上、地
下部分生物量这一比值反映了斑苦竹无性系的能量
投资状况 ,低比值表明植物将更多的能量投资于地
76 中　国　沙　漠　　　　　　　　　　　　　　　 19卷
下部分的无性生长〔7〕。 赖草总生物量分配在地下的
不足一半 ,而白草总生物量的近 3 /4分配于地下部
分 ,这是后者对较为干旱、贫瘠生境的一种适应。
将地下各层的生物量作比较 ,不难看出在 0～
10 cm和 10～ 20 cm土层内白草生物量均高于赖
草 ,而在 20～ 40 cm土层内却低于赖草 (表 3)。白草
地下生物量的 74. 6%分布于 0～ 20 cm土层中 ,同
一层次赖草地下生物量的相应比例为 53. 0% ,其余
47. 0分布于 20～ 40 cm土层中。也就是说 ,白草地
下生物量集中分布于耕作层以内 ,而赖草则倾向于
在 40 cm以内均匀分布。
2. 2. 2　根茎和不定芽的垂直分布
单位土体内白草、赖草根茎长度的对比随土壤
深度的变化而变化: 0～ 10 cm ,白草大于赖草 ; 10～
20 cm ,二者相差不大 ; 20～ 40 cm,赖草大于白草 (图
1)。从 0～ 20 cm层到 20～ 40 cm层 ,白草根茎长度
所占比例由 79. 1%迅速下降为 20. 9% ;而赖草相应
的比例从 63. 3%下降到 36. 7% 。
在不同性质的生境下 ,无性系植物对垂直空间
这一维度资源有效性产生的形态可塑性反应 ,是产
生白草和赖草分配模式差异的原因。 白草生境表层
的固定程度差、紧实性差 ,为竞争有限的大气降水和
表层土壤相对丰富的养分 ,最大限度地拓展水平空
间 ,白草采取了浅扎根、广分布的适应对策 ;而赖草
生境的固定程度较高 ,据蒲庸昌、韩天宝报道〔 8〕 ,固
定沙丘地下的 30～ 130 cm层易接受大气降水 ,受植
物蒸腾影响小 ,含水量稳定 ,为植物扎根生长的主要
吸水层。 和许多生活在半固定、固定沙丘的植物一
样 ,赖草采取了深扎根的策略 ,以获取充足的水分和
营养供给相对高大的无性系分株的生长需要。
图 1　白草、赖草根茎长度沿土体深度的分配
New ton在对白三叶 ( Tri folium repens )的研究
中提出用芽库 ( bud bank)大小表示无性系分枝潜
力〔 9〕。 实验结果显示 , 0～ 40 cm土层白草的总芽数
( 557个 )约为赖草 ( 226个 )的 2. 5倍 ,再次证明白草
具有强大的无性繁殖能力。同时 ,单位土体内不定芽
数的对比随土壤深度而变化: 0～ 10 cm,白草远大于
赖草 ; 10～ 20 cm,白草仍大于赖草 ; 20～ 40 cm,赖草
大于白草 (图 2)。 白草总芽数的 59. 6%分布于 0～
10 cm土层内 (这一比例随深度的增加迅速下降 ) ,
十分有利于白草产生大量的无性系分株 ;而对于赖
草 ,各土层之间一这比例变化不大。
图 2　白草、赖草不定芽数沿土体深度的分配
2. 2. 3　单位长度根茎的节数和芽数
在任何一个土层中 ,单位长度根茎上的节数总
是白草大于赖草 ,前者随土层深度的增加呈增加趋
势 ,而后者则呈减少趋势 (表 4)。在这种情况下 ,单
位长度根茎上不定芽数沿土壤深度而递减 (图 3)意
味着白草根茎的不定芽越接近土壤表层 ,越是有更
多的机会发育成为新的无性系分株 ;而赖草单位长
度根茎上不定芽数沿土壤深度渐增 (图 3) ,指示出
相反的变化趋势 ,即在土壤下层不定芽发育的机会
更多。
表 4　白草、赖草单位长度根茎的节数
土壤深度 /cm 白草 赖草
0～ 10 5. 38± 1. 15 1. 98± 0. 26
10～ 20 5. 94± 1. 65 1. 62± 0. 22
20～ 40 6. 42± 2. 03 1. 45± 0. 06
　　注:节数单位为每分米长度上个数。
图 3　白草、赖草单位根茎长度不定芽数沿土体深度的变化
赖草的节间长度 (单位根茎长度的节数的倒数 )
为 5. 97± 0. 05 cm ,是白草节长 ( 1. 49± 0. 03 cm )的
77增刊 1 刘爽等:科尔沁沙地白草、赖草无性系生长及适应对策的初步研究
4倍左右 (所列数值为平均值±标准差 ) ,这与赖草
地上部分无性系分株较为稀疏的现象是一致的。
3　结论
在本项研究所涉及的各个指标上 ,白草和赖草
都具有较为显著的差异 ,即在垂直空间这一维度 (地
上 /地下、地下各层间 )上 ,二者无性系生长的能量分
配具有不同的模式 ,而这种分配模式的差异恰恰与
其各自典型生境的特点和资源有效性的梯度分布密
切相关。在不同的环境条件下 ,赖草和白草采取了不
同的适应对策。前者采取的是深扎稳长的生长对策 ,
地上高而稀疏的分株与地下深扎的根系- 根茎相对
应 ;而后者地上部较矮但数目众多的分枝也与其在
土壤表层分布的大量根茎和不定芽相对应 ,这一特
性使白草无性系能够迅速占领地表空间 ,在缝合植
被破口中发挥重要作用。
参 考 文 献
1　中科院内蒙古宁夏综合考察队 .内蒙古植被 .北京: 科学出版社 ,
1985
2　刘新民 ,赵哈林 ,赵爱芬主编 .科尔沁沙地风沙环境与植被 .北京:
科学出版社 , 1996
3　常学礼等 .平茬对黄柳灌丛的影响 .中国沙漠 , 1997, 17( Supp.
1): 54～ 59
4　董鸣 .异质性生境中的植物克隆生长:风险分摊 .植物生态学报 ,
1996, 20( 6): 543～ 548
5　朱志诚 ,贾东林 .白草群落生物量初步研究 .草业科学 , 1996, 13
( 5): 1～ 3
6　赵爱芬等 .奈曼旗沙丘植被根系特征的研究 .中国沙漠 , 1997, 17
( Supp. 1): 42～ 45
7　刘庆 ,钟章成 .斑苦竹无性系生长与水分供应及其适应对策的研
究 .植物生态学报 , 1996, 20( 3): 245～ 254
8　蒲庸昌 ,韩天宝 .固定沙地的水分状况与沙地造林 .中国沙漠 ,
1997, 17( Supp. 1): 34～ 40
9　 New ton L et al . Con sequ ences of fo raging in clonal plant
species. Ecology, 1992, 73( 4): 933～ 944
A Preliminary Study on the Clonal Growth and Adaptive Strategy of
Pennisetum Centrasiaticum and Leymus Secalinus
LIU Shuang　 GAO Yu-bao　 CHEN Shi-ping　 REN An-zhi　 LIAN G Yu　 LIU Ning
(College of Life Scien ce , Nankai Universi ty , Tianj in 300071, Ch ina )
Abstract　　 Based on an investigation in Horqin Sandy Land, Inner Mongolia, the adaptive strategies of
tw o rhizomatous g rasses, Pennisetum centrasiaticum and Leymus secalinus , in thei r ow n typical habi ta ts
w ere compared. Pennisetum centrasiat icum expanded i ts population above g round wi th small but numerous
ramets, and occupied the plough lay er of soi l by means o f allocating a la rg er proportion of biomass below
the g round and highly developing rhizomes in the layer 0～ 20 cm o f the soil , thus played an important ro le
in prevention of wind ero sion in abandoned farm land. Leymus secalinus seemed to have a deep-rooted and
steadily g row ing st rateg y: rather balanced dist ribution of biomass bo th aboveg round and underground,
and bet ter development of adventi tious buds in the layer 20～ 40 cm of the soi l profile.
Key words　Pennisetum centrasiatium　 Leymus secalinus　 Clonal g row th　 Adaptiv e strateg y　 Horqin
Sandy Land
78 中　国　沙　漠　　　　　　　　　　　　　　　 19卷