全 文 ：第12 卷
1 95 9年第 4 期
八 一 , 农 学 院 学 报
J o u r n a l o f A u g u s t l s t A g r i
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栽培二棱大麦花粉母细胞减数分裂的研究
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孔祥祯 陈小燕
( 生物墓础部 ) ’
摘要 : 本文以幼德为材杆 , 观察 了二棱大麦花粉母细胞的减数 分 裂。 观 察表
明 : 大麦的小穗顺序与花粉母细 胞减数分裂时期呈 显著的相关关系 。 同一 小花不同
花药减数分裂时期基本是同步的 ; 同一花药如胞减数分裂不同步的 比 率 为 50 % 。
实脸书统计 了减数分裂各时期在同一穗上的须率 。 观察到大麦花粉母细胞减数
分裂各时期均有体细 胞有丝几分裂现 象; 也观察到第二次减数分裂子细胞分裂不同步
的不正常现象。
关键词 : 二棱大麦 , 花粉母细胞 ; 减数分裂
探讨大麦减数分裂过程和染色体行为 , 掌握细胞分裂规律 , 是研究大麦遗传的理论基础
和育种的依据 , 也是对其种质资源进行分类和鉴定的重要手段之一 。 然而 目前对大麦花粉母
细胞减数分裂的研究却很少 ` 迄今在国内尚未见有报道 。
本试验以二棱大麦幼穗为材料 , 观察其减数分裂 , 为大麦细胞学方面的深入研究 , 提供
了参考资料。
1 材料和方法
材料为栽培二棱大麦 ( 万 o r d e u m 犷u l夕a r 。 L . V a r . d i s t i 。 h u m A l e f . ) 新阿二 号 。
在新疆八一农学院实习农场种植 , 由农学系提供 。
取材日期为六月上旬 , 当叶枕距 。 ~ 3 c m , 穗长 1 · 6~ 2 · oc m , 花药长度 。 · 5~ 1 · s m m ,
田间气温 24 ℃左右时 , 于上午 1 1 : 30 ~ 1 2 : 30 时一次取下幼穗 。
幼穗用醋酸一酒精 ( 1 : 3 ) 低温 ( 冰箱内 , 2 ~ 3 ℃ ) 固定 2 h4 , 然后换 入 70 % 酒 精
中 , 于冰箱内保存 。
用改良苯酚品红压片观察 。 从幼穗基部开始 , 自下而上 , 逐个镜检每个小穗小花的 3 个
花药 。 细胞学记载自穗下部小穗最后一个细胞间期开始 , 直到穗上部出现第一个细胞间期为
止 。 观察的各小穗编号顺序自下而上 。
花粉母细胞减数分裂各时期划分标准 , 见图版 1 ~ 1 2 。 在进行相关分析时 , 以减数分裂
各时期顺序编号 , 即从间期到四分体 ( 1、 13 ) 作为该时期的数值 。
2 结果和分析
2
.
1 不同小抽花粉母细胞减教分裂时期的比较
观察了新阿二号 10 个幼穗 , 共 2 10 个小穗 2 10 朵小花计 630 个花药 。 表 1是其中的一 个 幼
收稿 日期 : 1 9 8 9年 8 月26日
第 4 期 栽培二棱大麦花粉母细胞减数分裂的研究
表 1 新 阿 二 号 纲 胞 学 观 察
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末 I 一四分体
末 I 一四分体
末 l 一四分体
末 I 一四分体
末 I 一四分体
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末 I 一四分体
末 I 一四 分体
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末 l 一四分体
末 I 一四分体
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末 I 一四 分体
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末 I 一四分体
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末 I 一 ( 末 1 一四分体 )
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全穗共 27 个小穗 , 除两 端各一 、 二个 ,\J穗过小不宜分析歼, 共观察了该材料具减数分裂相的 24 个小穗 。 编号 为 1 ~ 24
( 自下部起 ) , 它们 在穗上的实际顺序为 ( 2 ) ~ ( 2 5 ) 。
穗不同部位小穗的小花花粉母细胞减数分裂时期的细胞学观察记载 。
表 1 中可看出 , 在同一穗上 , 不同部位小穗花粉母细胞减数分裂时期的变化 , 大体分成
两部分 : 自低部向中部 , 减数分裂时期随小穗节位顺序 ( 1 一 1 2 ) 增高而逐渐增大 , 但中部
或近中部的小穗 , 减数分裂时期是一样的 。 自中部向上部则随小穗节位顺序 ( 13 一 24 ) 增高
而渐次减小 , 但顶部或近顶部的小穗 , 减数分裂时期也是相同的 ( 图 1 ) 。
我们对 10 个幼穗的细胞学观察资料均作了小穗顺序与细胞减数分裂时期的相关计算 ( 表
2 )
。
从表 2 显示所有材料的相关系数 : > 0 . 6 5 , 说 明小穗顺序与减数分裂时期有依存 关 系 。
经 t测验 , 全部 t值均为极显著 , 即可靠性在 9 %以上 。 综合上述结果可作如下结论 : 在整穗
二棱大麦上 , 下半部分小穗顺序与花粉母细胞减数分裂早晚的关系是极为显著的正相关 , 上
半部分小穗顺序与减数分裂早晚的关系是极为显著的负相关 , 全穗花粉母细胞减数分裂最早
时期的位置处于中部或中下部小穗中。
八 一 农 学 院 学 , 报 1 9 8 9年
表 2 新阿二号小穗顺 序与减数分裂时期 的相 关系数 及显著性测验
材料编号 下 半 部 上 半 部
观 察小秘 相关系数 t P 观察小 德数 相关系数 t · 户数 ( ” ) ( r ) ( ” ) ( r )
1 1 2 0
。
8 5 5
。
0 8 < 0
。
0 1 1 2 一 0 。 8 7 5 。 6 1 < 0
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0 1
2 1 0 0
。
8 1 3
。
9 1 < 0
。
0 1 11 一 0 。 8 3 4 . 吐5 < 0 。 0 1
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。
6 5 3
。
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。
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。
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。
0 1
5 9 0
。
9 6 9
。
0 7 < 0
。
0 1 10 一 0 。 9 0 5 。 7 9 < 0
.
0 1
6 1 0 0
。
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。 0 1 9 一 0 。 9 0 5 。 4 0 < 0
.
0 1
7 1 0 0
。
9 7 1 1
。
2 9 < 0
。
0 1 9 一 0 。 9 0 5 。 5 0 < O
。
0 1
8 8 0
。
9 0 5
。
0 6 < 0
。
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。
0 1
6 9 0
。
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。
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。
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图 1 新阿二号小穗顺序与减数分裂 图2 减数分裂各时期在穗上 出现的须率
时期 的关系 ( 根据 5 个材料 细胞学资抖统计 )
2
.
2 同一小花不同花药减数分裂时期的 比较
二棱大麦每个小穗只有一朵发育小花 ,每朵小花内有 3 个花药 。 根据 2 10 朵小花 63 0个花药
的分析 , 如果以同一小花 3 个花药中 , 每个花药都有一相同的减数分裂时期 , 可以认为它们的
减数分裂基本是同步的 。 这与赵惠兰的研究结果基本一致【” 。 减数分裂完全同步 , 即三个花
药减数分裂时期完全相同的小花 , 其占花药总数的比率为 3 1 . 9% 。 这种情况一般出现在细线
期 、 偶线期 、 粗线期及末期 兀 ( 四分体 ) 。
减数分裂不 同步小花 , 即三枚花药减数分裂时期不完全相同的小花 , 花药间一般相差一
个至几个时期不等 ( 表 3 ) 。 这与袁志勤 、 郭振怀等的研究结果也相似 `“ ’ ” , 。
表 3 同一小 花不同花药间花粉母细胞减数分裂进程
一期/ùù一后一期了ùō劫一ùù时一一期//了下一裂乙ō一男末ù一分一数期/必、ù一后,一减叫川一一中ù一线ùù一了一双一号ù一编一药:`…ù一花
2
.
3 同一花药中花粉母细胞减数分裂时期的异同
根据 7 个具减数分裂全过程幼穗的 4 08 个花药的细胞学观察统计 , 同一花药细胞减 数 分
第 4 期 栽培二棱大麦花粉母细胞减数分裂的研究 19
裂 同步或不 同步的比率基本相等 , 约 占总数的 1 / 2 。 在 同步减数分裂的花药中 , 一般 出 现
在粗线期前 , 从进入双线期后 , 即出现不 同步现象 , 到了未期 五 ( 四分体 ) 又基 本 趋 于 同
步化 。
郭振怀 、 李愚学等认为 : }司一花药减数分裂不同步 , 有时可有儿个分裂时期并 存 的 现
象 `“ ’ ` ; 。 我们在二棱大麦中也观察到类似现象 。 同一花药减数分裂不 同步从相邻的两个时 期
可到不相邻的六个时期 , 它们占不同步花药总数的比率分别 为 50 · 8% , 2 8 · 3% , 10 . 7% ,
7
.
5%及 2 . 7% ( 表 4 ) 。
表 4 同 一 花 药 不 同 减 数 分 裂 比 率
、 谈二卜
材料编号 一 、一还 同步花
总 数
比率 ( 乡` )
减数分裂时期数
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5 } 2
·
7
2
.
4 减数分裂各时期在同一穗上的缴率分析
从图 2 显示 , 在具完整减数分裂时期的大麦穗上 , 粗线期和末期 五 ( 四芬体 ) 出现的频
率较高 ; 终变期 、 前期 止和中期 亚出现的频率较低。 另外从全穗来看 , 前期 工 ( 细线期一终
变期 ) 出现的频率占全穗的42 %以上 , 表明该时期出现的频率较高 。 第一次减数分裂出现的
频率大于第二次减数分裂出现的频率 。 这可能与前期 I 和第一次减数分裂在减数分裂过程中
经历的时间较长有关 。
2
.
5 第二次减数分裂时期子细胞分裂的不正常现象
在二棱大麦中 , 我们观察到同细胞的二分体减数分裂 亚时不 同步现象 。 它们分别出现在
前期 卫 、 中期 亚 、 后期 丑时期 ( 图版 1 5 ) 。 由于这种原因 , 我们在镜检时常看到三分体及小
抱子大小不等的现象 。 这种现象在荻 ` 6 ,及四倍体大花君子兰 ”` ,中也都存在 。
2
.
6 花药中花粉母细胞和体细胞细胞分裂的同步性
我们在观察二棱大麦减数分裂各时期 ( 包括间期 ) 的同时 , 都看到了药壁细胞有丝分裂
现象 。 其中以中期和后期居多 。 这就说明二棱大麦花药中体细胞和花粉母细胞的细胞分裂是
同步进行的 。
3 讨论
3
.
1 植物花序上各小穗 ( 花蕾 ) 顺序与花粉母细胞减数分裂时期的相关关系 , 已在多种
植物上得到 了论证 “` ’ “ ’ 7 ’ 吕’ 。 我们在大麦上也证实了这一点。 这为准确而有计划地取材观 察
减数分裂各时期提供了依据 。 同时也为大麦小穗开花顺序提供了细胞学证据 。
3
.
2 二棱大麦花粉母细胞减数分裂基本同步在细线期 、 偶线期 、 粗线期及末期 亚 ( 四分
体 ) 。 这与其他学者在荻 L“ ’ 、 大花君子兰 `6 , 、 小麦 【8J 、 大豆 `。 J上的研究结果基本一致 。 其原
报2 0八 一 双 字 阮 字/又 农 1 95 9年
因尚待研究 。
由于花粉母细胞减数分裂的不同步 , 因此在同一小花或花药中 , 常常可以找到较多不同
的分裂相 。
3
.
3 一般认为 : 大麦和小麦减数分裂所经历的时间 , 末期 亚 所 占的 比 例 相 对 很小 。
而我们在大麦减数分裂过程中 , 观察到末期 亚出现的频率相 对 较 高 ( 26 % ) 。 在 小 麦 ` 8J
上也是这种现象 。 究其原因 , 一是可能和取材的时间有关 。 因为我们 只 是 在 上 午 1 1 : 30 ~
12
, 30 时一次取样观察 , 在这个时间末期 五出现的频率较高 , 如在其他时间取样观 察 , 可能
它出现的频率就低。 二是末期 卫在减数分裂过程中时间很短 , 在光学显微镜下很难与四分体
区别开 , 因此观察到的末期 丑 , 有部分是四分体 , 而四分体在减数分裂中出现的频率相对是
较高的 。
3
.
4 花药中花粉母细胞与体细胞同步分裂的现象 , 文献中尚未见记载 。 从理论上讲应该
是两种分裂方式并存 , 我们在大麦上却得到了验证 。
图 版 说 明
二棱大麦花粉母细 胞减数分裂进程
1
. 细 线期 2 , 偶 线期 3 . 粗线期 4 . 双线期
5
. 终 变期 6 . 中期 工 7 . 后期 工 8 . 末期 工
9
. 前期 亚 10 . 中期 五 n . 后期 亚 12 . 四
分休 13 . 末期 工 ( 同步分裂 ) 1 4 . 双线期
( 问步分裂 ) 1 5 . 中期 亚 ( 不同步分 裂 )
本文承 田 允温 、 王主选两位副教授审阅 , 并捉出修改意见 , 呜小琴助理实验师协助 显微
摄影 , 在此一并致谢 。
参 考 文 献
赵惠兰 . 云南农业大学学报 . 2 9 8 7 , 2 ( 2 ) : 6 7~ 7 0
袁志勤等 . 河北农业大学学报 . 1 9 5 9 ; 1 2 ( 2 ) : 9 5~ 9 5
郭振怀等 · 河北农业大学学报 . 1 9 8 7 , 1 0 ( 3 ) : 1 0~ 15
4第 4期
李憋学 .园艺学报 .
栽培二棱大麦花粉母细胞减数分裂的研究 21
19 8 1; 8 ( 4) :9 4~ 5 4
5
6
7
8
9
何立珍等 .湖南农学院学报 .9 8 18 ; 1 4 (i ) :5 7~ 6 0
徐玉冰等 .吉林农业科学 .9 5 18 , ( 4 ) : 9 0~ 9 2
崔德珍 .湖南农学院学报 . 19 8 ; 14 ( 2 ) : 39 ~ 45
沈光华 . 遗传 . 1 9 8 2 ; 4 ( 3 ) : 2 2一 2 4
何孟元等 . 植物学报 . 19 79 , 2 1 ( 2 ) : 1 57~ 162
5 t u d y o n t h e M e i o s i s o f P o l l e n M o t h e r C e l l s i n
C u l t i v a t e d T w o
一
R o w e d B a r l y
K o n g X i a n g z h e n C h e n X i a o y a n
( D
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A b s t r a e t: T h e m e i o s i s o f P o l l e n m o t h e r e e l l
s i n e u l t i v a t e d t w o
一 r o w e d
b a r l y
,
b a s e d o n t h e m a t e r i a l o f t h e e a r
, w a s o b s e r
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, a n d i t s h
o w e d t h
a t :
t h e o r d e r o f l i t t l e e a r w a s o b v i o u s l y e o r r e l a t i v e w i t h t h e p e r i o d o f t h e
m e i o s i s
.
T h e m e i o s i s o f d i f f
e r e n t a n t h e r s i n o n e f l
o w e r g e n e r a l l y
o e e u r e d
a t t h e s a n l e t i m e a n d t h
e m e i o s i s o f 5 0% e
e l l s i n o n e a n t h e r o e e u r e d a t t h e
d 1 f f e r e n t t i m e
.
S t a t i s t i e a l f r e q u e l , e y o f t h e m e i o s i s i n e v e r y p e r i o d i” o n e e a r w a s m a d e
b y e x p r i m e n t
.
I t w a s a l s o o b s e r v e d t h a t t h e r e w a s m i t o s i s o f s o m a a n d s o n
e e l l d i v i s i o :飞 i n s e e o n d m e i o s i s d i d n , t o e e u r s i m u l t a n e o u s l y i n e v e r y p e r i o d
0 f t h e m e i o s i s o f p o l l e n m o t h e r e e l l
s i n e u l t孟v 巷t e d t w Q 一 r o w e d b a r l y ·
Ke y w o r d s
: t w o 一 r o w e d b a r l y , p o l l e n m o t h e r e e l l , m e i o s i s