全 文 ：第二期
1 9四年1 2月
东 北 林 学 院 学 报 掩 2
O JU A O R N L F NO R T H一 E A S TE RO N F RE S T RYI NS TI U T TE De e ., 1 9四
中东杨 ( P o p u lu s b e r o l in e n s i s D i p p e l . )
小抱子的发生
刘玉喜 张教方 陆志华
中东杨又名柏林杨 , 是苦杨 (巧 p u l u s l a u r i b o l i a )与钻天杨 ( P o p u l u , p y r a “ , i d a l i s )
的杂交种 。 在欧亚均有栽培 , 是黑龙江省广泛栽培的树种之一 , 也是花粉植株诱导的好
材料 。 中东杨花药离体培养前细胞学检查时 , 发现有些小抱子发育异常 。 为此 , 我们仔
细观察了中东杨花粉母细胞的减数分裂 , 发现确有异常现象 。 中东杨小抱子的多核及多
核仁现象比较多 , 产生原因未见报导 。 我们通过观察认为 , 小抱子产生多核主要是 由于 -
四分体不正常 (一分体和二分体 ) 造成的 。 多核仁是由于减数分裂过程嘴硬染色体上核仁
物质聚集不正常的结果 。
材 料 和 方 法
1 一 4 月从校园内的中东杨雄 株上切取花枝水培 , 待花芽略有变化及时镜检 , 了解
其发育时期 , 分期固定 。 选用 酒精 : 醋酸 ( 3 : l ) 的固定液 , 固定 2 一 24 小时 , 70 %
酒精中保存 。 正体花药在 “ 丙骏一水合三氯乙醛一铁矾苏木精 ” 中染色 48 一 72小时或更
长 , 自来水蓝化 , 45 % 丙酸分色与压片镜检 。 或用 “ 丙酸一铁一汀红一水合三氯乙醛
( P I C O H )’ , 染色法临时涂片 , 为加速染色使小袍 子透明 , 可将涂好的片子加热至开 ,
但必须注意不要喷掉盖玻片 , 可灰复几次效果很好 。 用孚尔根染色区分细 胞 核 和 枝
仁 。
结 果 分 析
中东杨花粉母细胞减数分裂异常现象比较普遍 , 但不是均匀分布在每个花药中 , 不
同花药的花粉母细胞在减数分裂时表现不同 , 有的异常现象较多 , 有的异常现象较少 。
我们观察到 1一 6 分体 、 多核小抱子和多核仁小抱子等不 正 常 现象 。
一 、 小抱子发生过程
花粉母细胞 (即小抱子母细胞 ) 经减数分裂而发 育成小袍子 。 中东杨花粉母细胞减
数分裂时染色体的行为 与一般典型的双子叶植物情况一 杆 。 减`数 分裂 I 的前期比较复
2 东 北 林 学 院 学 报 1 9 7 9年
杂 , 根据染色体的收缩和同源染色体的配对等特征 , 可以分为细线期 、 偶线期 、 粗线
期 、 双线期和终变期 。 前期的核仁较大 , 有的染色体附着于核仁表面 。 减数分裂 I 的中
期核口和核漠消失 , 形成坊垂体 , 染色体排列在赤道面上。 减 数分裂为后期两组染色体
分开移向两极 , 末期付两组子染色体各自组戎子核 , 但并不产生细咆体的分裂 , 两个子
核同处在一个细抱内 , 待末期 n 时一次形成细胞壁 , 是 属于同时型 。 减数分裂 I 的中期
两个子该为咳漠消失 , 染 色体非列在赤道面上 , 形成两个赤道板 , 两个纺垂体或者互相
平行戊者互相垂直或者互相戎其他角度 , 但必须注意 与后期 I 的区分 ( 后期 I 是两组子
染色体成平行状分开 ) 。 减数分裂后期 1 和末期 1 可以看到四组染色体在一个平面上 ,
有的三组或二组染色体在一个平面上 。 四分体中的四个小抱子在一个平面上一般能看到
三个 , 但 也经常看到四个小抱子在一个平面上 。
二 、 多核小抱子的形成
检查小泡子发育时期 , 尤其在单核早期经常发现均等二核和多核小抱子 , 这些特殊
现象来源于非正常四分体— 一分体和二分体 。中东杨花粉母细胞减数分裂后期 , 绝大多数形成正常的四分体 , 而个别的形成单核
一分体 , 多核一分体 。 有的花粉母细胞形成若干大小不 等的核仁 , 它们将来是聚集成一
个核仁的单核一分沐 , 还是多核仁单核一分体 , 还是多核里的的多核仁一分体有待进一
步织究 。
双子叶植物没有二分体阶段 , 第一次分裂并不立即产生细胞壁 , 而在第二次分裂形
成四分体 又时产生细胞壁 。 中东杨减数分裂应一次形成细胞壁 , 但有的花粉母细胞第
一次分裂立叩形成细饱壁 , 分成两个子细胞 (但这两个子细胞仍包在花粉母细胞的壳
内 ) 。 这两个子细胞的进一步发育出现两种类型 , 一种是子细胞核不再进一步分裂 , 最
后发 育成两个单核小抱子 , 每个小抱子的细胞核所含染 色体是正常小抱子的二倍 。 另一
种类型是子细胞核再进行一次分裂 , 但细胞体不分裂 , 进一步发育成均等 二 核 小 泡
子 。
三 分体的形成过程没有观察到 , 只见到已形成的三分体 , 同时还观察到五分体 、 六
分体 、 微核小抱子 。
三 、 多核仁小泡子的形成
巾东杨花粉母细胞的减数分裂的后期 1 到末期 1 , 正常情况是染 色体上的核仁物质
聚集成一团— 核仁 , 外面再包一圈— 细胞核 。 但是 , 观察中发现后期 n 到末期 n 染色体上的核仁物质聚集时有不正常现象 , 当染色体分到四角之后 , 就近染 色体上的核仁
物质 首先聚集成若干个集团 , 这些集团再进一步聚集形成一个核仁 (后期 工到末期 I 也
有这样的核仁聚集过程 ) , 这种情况占多数 , 而少数聚集成 2 一 4 个相等或不等的核
仁 , 这种多核仁在小抱子时也仍然存在 。
E眺扔1。 和 so 帕 l。 ( 1 9 5 D 提出 : 在核仁中存在核仁线 , 在间期这种细丝相互缠绕。
前期核仁丝开始解除摺迭分散在正个核汁中 , 并粘到染色体上 。 早 中期和中期这些线丝
己经仲长 , 而连接于正个染色体上 。 在后期每条染色体上均具有一些核仁线物质之后 , 它
们玫缩并集合成一个核仁 。 另外 , aR t e bn ur y 和 8~ ( 1 9 5 2) 认为在末期核仁的形成似
第二期 中东杨 (P op ul u sb ol in e o s i, D i p p e l . ) 小抱子的发生
乎在染 色体表面产生几层前核仁物质 , 其最后结果是核仁物质联合起来构成核仁 。
中东杨花粉母细胞减数分裂末期 n , 点状染色体逐渐聚集在一起形成一个小园球 。
在小园球的外面又形成一个大 园球 , 用洋红染 色由染 色体聚集成的小园球染成红色 , 外
面的大球着色很浅或不 着色 , 在显微镜下完全可以分辩 , 用苏木精染色则染色体聚集的
小 园球是蓝色 , 外圈大园球呈浅蓝色 , 用孚尔根染色法染色 , 小园球负反应 、 外面大园
球正反应 。 通过这些染色比较说明由于染色体上核仁物质的逐渐聚集形成核仁 , 而染色
体逐渐解开螺旋散在核仁外面形成大园球— 细胞核 (小抱子核 ) 。由于染 色体 上核仁物质聚集不 正常 , 出现的多核仁现象 , 在四分体以后的小抱子也
依然保存 。 随着小抱子的发 育 , 核仁也发生变化 , 当然多核小抱子的核仁和多核仁小抱
子的核仁 也发生同样的变化 。 随着核仁体积的增大 , 核仁结构也发生变化 , 单核早期小
抱子的核仁 , 用一般 光学显微镜观察核仁 , 着色均匀看不出结构变化 , 待单核中期以
后 , 尤其是小抱 r 第一 次有丝分裂之前 , 核仁结构变化就非常明显 。 由着色均匀到出现
网状 , 最后在孩仁中央出现大液泡状构造 , 此时小袍子就要进行第一次有丝分裂 。 我们
只观察到多核仁小抱 子的核仁体积的增加和结构上的变化 , 仍未见到多核仁小抱子如何
进行第一次有丝分裂 , 有待进一步观察 。 总之 , 无论多核仁小抱子还是多核小抱子的进
一步发育 , 多核江小泡子的核仁是真正的核仁还是前核仁小体都有待进一步研究 , 搞清
他们的去向 , 对于花粉植株的倍性分析是有益的 。
义 术 之得到张培呆 、 石绍业 、 李憋学等先生市阅指导特此致谢 。
参 考 文 献
1
、
oR b 31’ 如 . E . D . P 等 , 19 6 1 , 普通细胞学 , 科学出版社 。
2
、 及`a b! 。 . 0 . a h d 5 0七。 10 . J . R . : U n a n u e v a e s t r u e t u ar e e l u l盯 : e l n u e l o 。 -
l o n e lu
a . P u b
.
I n s t
。
I n V
.
C i g n
.
B i o l
.
1 : 1 0 5
,
1 9 5 1
。
转摘自 lot b二 t is . E . D . P 等 , 1 9 6 1 , 普通细胞学 , 科学出版社 。
3
、
M e e ) m b T
。
A
.
2 9 7 5 V a r i at i o几 i D P l o id y I e v e l s o f P l a r lt s d e r i v de f r o m
a n t h e r e u t `u r 3 , P or e o e d i n g s o f S y m P o s i u m o n P l a nt T l o s u o o u l七d r e , 1 6 7一 1 8 0。
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、 江苏农学院 、 华南农学院主编 , 1 9 7 8 , “ 植物学 ” , 上海科学技术出版社 , 1 5 80
5
、 布朗 A 、 C (美 ) 著 “ 癌生物学 ” , 科学出版社 , 17 , 1 9 7 80
6
、 何孟之等 , 大豆的胚胎学研究 n , 大豆的大小抱子发生 , 植物学报 , 15 7一
1 6 2 , 1 9 7 9 , 第二卷 。
7
、 李靖炎 1 9 7 9 , 细胞在生命进化历史中的发生— 真核细胞的起源 , 科学出版社 ,_
1 5 4一 1 6 2
东 北 林 学 院 · 学 报 19 7 9年
M ICP O S O R RE G EN E S I S OF P OP UL U S
B E ROL IN N E S I S
L i u Y u
·
h s i
,
C h a n g H s iao
一
f a n g
,
I
j
u C il i
·
h u a
A B 5 T l屯A C T
M u l t i n uc l
e ar a n d m u l t i n u e l eo l e a r p h e n o m e n a f r叫 u e n t ly a PeP a r i n t h e m e fo s i ,
。 f op l len m o七h舰 e e l l .
刘玉喜等 :中东杨小抱子的发生 图版 1
1
.花粉母细胞
6
.终变期
1 1
.后期 1
2
.细线期 3 .偶线期 4 .粗线期 5 .双线期
7
.中期 工 8 .后期 19 .末期 工 1 0 .中期 n
1 2
.末期 n
刘玉喜 等 :中东杨小抱子的发生 图版 2
1 3
.单核一分体
1 7
.三分体
六分体 2 2 .
1 4
.多核一分体 1 5 .单核二分体 1 6 .
1 5
.四分体 1 9 .多核仁四分体 2 0 .五分体
二核二分体
21
.
多核小抱子核仁呈网状 23 .小抱子核仁中出现液泡状构造