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江 农 业 大 学 学 报
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普通大麦与球茎大麦种间杂种中 、
染色体消失的研究
管启 良 袁妙葆 赵立红 汪丽泉
( 杭州大学生物系 ) ( 浙江农业大学农学系 )
提 要
1
. 以三个不同的球茎大麦 ( 4 x ) 为父本 , 分别与二棱大麦各品种 `( Z x ) 配制了 5个杂交组合 . 杂交后 8一 12 天
内 , 杂种幼胚细胞和胚乳核中 , 除2n 二 21 和 3n 二 2 8外 , 部分细胞中出现染色体消失 。 在杂种 F , 的花粉母细胞中有
3 ~ 4 1肠的抽胞具有 2 1条染色体 , 不发生消失 ( 杂种大 20 、 大 2 除外 ) : 约占60 肠的细胞有数目不等的染色体已
经消失 . 其中 ( 浙农 3号大麦 x 加拿大主燕茎大麦 ) F l中有 1 / 3细胞消失了 7条染色体 , 而用苏联 的 和匈牙利 的球茎
大麦配制的杂种F , 内一般只消失 1一 4条 。 认为在三倍体杂种内主要是普通大麦染色体发生消失 . 对消朱的原因作
了一些分析和讨论 。
2
.用球茎大麦 ( 4 x ) 作母本与大麦 ( 4 x ) 杂交 , 不需幼胚培养 , 可得到大麦的双单倍体 , 表明杂种内的球茎
大麦染色体巳消失 . 但发现部分细胞中有 16 一 17 条染色体 , 可能除 14 条大麦染色体外 , 还有 2一 3条 球茎 大麦染色
体保留下来。 .
普通大麦 ( H 。叼eu m 州 lga r 。 L ) 与球茎大麦 ( H 二 bu lb os u m ) 种间杂交 的研究 已有不少
报道 〔 ’ 、 2 1 。 一般认为当这两个种的染色体组 比例为 1 : 1或 2 : 2时 , 也就是 二 倍 体大麦与二
倍体球茎大麦或四倍体大麦与四倍体球茎大麦杂交时 , 在受精卵发育成胚的过程中 , 球茎大
麦染 色体发生选择性消失 , 可获得大麦的单倍体或双单倍体 f 当两个种的 染 色 体 组比例为
1 : 2时 , 即二倍体普通大麦与四倍体球茎大麦杂交时 , 幼胚形成过程中 , 染色体不易消失 ,
往往形成 “稳定 ” 的三倍体杂种 〔 3 J 。 然而 , N a da 和 K as h a ( 1 9 8 1 ) 的研究 , 发现 三倍体杂
种内也有染色体消失的现象 , 并观察到杂种 F ,植株的穗原基中染色体消失 率 高 于 根尖分生
组织 , 表明染色体消失有组织依赖性 〔` 」 。
我们从 1 9 7 9年开始进行大麦与球茎大麦种间杂交的研究 。 鉴于国内现有的球茎大麦多数
为四倍体种 , 限于材料仅进行了二倍体普通大麦和四倍体球茎大麦 、 四倍体大麦和四倍体球
茎大麦的杂交 , 并得到了一些杂种和双单倍体植株 。 本文主要报道杂交后 , 杂种幼胚不口胚乳
核内以 及不同组合的杂种 F ;植株花粉母细胞中染色体消失情况 , 并对杂 种 内何 种染色体消
失 , 消失的原因和利用球茎大麦的有益基因转移给大麦的可能性作了一些探讨 。
一 、 材料和方法
以 4个二棱大麦品种 ( Z x ) 及其杂种 F :用作母本 , 分别与 3 个 不同的球茎大麦 ( 4 x ) 配
制了下列一些杂交组合 :
本文于 1 98 3年 2月 24 日收到 .
浙 江 农 业 大 学 学 报 飞0 卷
大 5 (品种问杂种 F, x 苏联球茎大麦 ) 大 20 ( 浙农 3号 x 加拿大球茎大麦 )
太 2 2( 早熟 3号 x 加拿大球茎大麦 ) 大 25 ( 3呼一号荞加拿大球茎大麦 )
大 26 ( 3 4号 x 匈牙利球茎大麦 ) 、
杂交后 14 一 1 8天 , 选取有胚无胚乳的颖果 , 在无菌条件下剥离胚 , 经胚培养得到植株 。
到 2一 3个分集时用。 . 05 一 0 . 1%的秋水仙素加二 甲基亚枫混合液处理 1一 3 天 , 孕 穗期剥取分
壤幼穗 , 一卜诺氏液固定 , 醋酸洋红压片 , 以观察不同组合的杂种 F ,花粉母细胞减数分裂时的
染色休行为及其消失情况 。
另以 _ 二俊大麦品种早熟 3号和 6 3 69为母木 , 分别授以 苏联球茎大麦 ( 下 简 称苏球 ) 和加
拿大球茎 人麦 ( 简称加球 ) 的花粉 , 授粉后 8一 1 4天 , 剥取幼嫩颖果 , 在 0 . 1% 秋水仙素溶液
中处井防一 1 0小时 , 一卜诺氏液固定 3小时 , 换 70 %酒精中保存 。 观察时剥出胚囊 , 用铁矾苏木
精染色、 正片 , 分别观察胚和胚乳的染色体 。
此外 , 以 四倍体的加球和苏球为母本 , 分别与四倍体大麦品种 80 9 3和 8 0 9 1杂交 , 不经胚
培养 , 得到一 些种子并长成植株 。 孕穗期固定幼穗 , 进行染色体观察。
二 、 结 果
( 一 , 二倍体大麦与四倍体球茎大麦的杂交
上述 5个杂交组合 , 授粉后 14 一 .ls 天的颖果经幼胚培养 , 获得下列一些 杂 种 F ,植株 : 大
5 , 4 2株 ; 大 2 0 , 7侏 ;大 2 , 3株 ; 大 25 , 2株 ;大 2 6 , 2株 ( 图版 1 ) 。 其苗期形态特征均与父本球茎木
麦相似 , 如 口}片绷长而柔软 , 蓝绿色 , 叶中脉不显 。 经秋水仙素处理的杂种幼苗 , 仍 一长期处
于不断分菜状态 , 分粟数平均达 80 个以上 , .移入温室连续光照 , 才拔节抽穗 。 植株形态为偏
球茎大麦中丘习型 。 茎基部均有球茎 , 穗长 、 三联小穗和芒长等性状 , 在各组合和 各植株问有
微细差异 。 不育 , 具多年生性 。
1
. 杂种幼胚和胚乳 核 内部分细胞的染色体消失
在授粉后 10 天的幼胚中 ( 大小约 0 . 8一 2毫米 ) , 观察到 Z n = 21 的细 胞 , 8一儿天组;胚乳
核中 ( 颖果大小为 6一 9毫米 ) , 有 3 n = 28 的细胞 , 说明两者杂交可迸行正常的双受 精 。 l1/ 天
· 后 , 胚乳萎缩 , {戈为有胚无胚乳的颖果 。 在授粉后 15 一 18 天将幼胚离体培养成苗 。 在幼胚细
胞和征乳核中 , 除 Z n = 21 和 3 n = 28 外 , 还有其他不同染色体数 目的细胞 , 变幅较大 。 幼胚细
胞中有扭一 19 条染色体 , 胚乳核中从 15 条到 26 条不等 ( 图版 3 ) 。 此外 , 在 分 裂 间期有不同
大小和数日 ( 1一 5 ) 的微核出现 ( 图版 4 ) 。 表明在细胞分裂过程中有 部 分染色体消失的现
象 , 但消失的程度有差异 , 有的细胞染色体没有消失 。
. 2
。 杂种 F I中部分花粉母细胞 的染色体消失
( ]
_
) 不同从因型的球茎大麦作父本对杂种 F l染色体消失的影响 : 由 3 个 不 同的四倍体
球茎大麦— 苏球 、 加球和匈球分别与二棱大麦配制的杂交组合大 5 、 大 2 5和 大 26 所获得的杂种 F :植株间相比较 , 其植株性状均倾向于父本球茎大麦 。 各组合的杂种 F , , 尽管来 自同一
植株 、 同一小穗的花药 , 其花粉母细胞内染色体数 目均不一致 。 大致有两种情况 : 一是细胞
内染色体没有消失 , 仍保留着来 自父母本配子中全套 21 条染色体 , 即来 自母本的7条和父本
管启良 汪丽泉等 普通大麦与球茎大麦种 间杂种中染色体消失的研究
的 1 4条 (图版 5、 10 、
细胞总数的60 %左右 ,
表 1
13 )
, 约占细胞总数的 3 一 41 %左右 。 二是有 部分 染色体消失 , 约 占
消失的数 目在 3个不同组合中有差异 ( 表 1 ) 。
不同杂 交组合的杂种 F : 花粉母细 胞内的染色体数 目
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杂 交 组 合 染 色 体 数 目 细胞总数
1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 18 1 9 2 O 2 1
1 4 2 l 1 1
{ { 35 一 5 5 1 6 3l 2 19 1 4 3 1 3 2 1 5 1
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7 } …` 6 2 9 7 9
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由表 1可见 , ’以苏球和匈球为父本的组合中 , 消失的数目多数为 1一 4条 ( 图版 8 ) ; 而 以
加球为父本的组合中 , 则消头的幅度较大 , 最多的可消失 7一 8条 , 也就是在一个细胞中只剩
下 14或 13 条染色体 。 表明不同的球茎大麦因其基因型的差异可能影响杂种纳胞内染色体消失
程度 , 其中苏球和匈球在影响染色体消失方面基本相似 , 而与加球不同 。 杂种 F ,花粉母细胞
’ 中染色体数 目不一致的现象 , 可能由于合子形成幼胚过程和杂种 F ,植 株稗原 基分化发育过
程巾其体细胞内染色体消失不一致所致 。
此外 , 在花药的绒毡层细胞中 , 除了双核外 , 还经常可看到 1一 3个大小不等的微核 ( 图
版 1 7 ) 。
( 2 ) 不同基因型的二棱大麦作母本对杂种 F : 染色体 消失的影响 : 以加 球为父本 , 分别
与 3 个不同的大麦品种配制的杂交组合大 2 0 、 大 2 2和大 25 所获得的杂种 F ;植株 , 在花粉母细
胞染色休可计数的各个时期 , 其染色体数 目的变化列于表 2 。
由表 2可见 , 3个不同的杂交组合中 , 染色体消失程度有较明显的差异 。 以 消失 7条染色
体的细胞为例 , 大 20 占观察细胞数 的 3 3 . 7 3% , 大 2 占8 . 51 % , 大 25 占7 . 8嫂% 。 看 来 , 以浙
农 3号大麦为母本配制的杂交组合大 2 0 , 在其杂种细胞内染 色体消 失 的数 日和频率明显地高
于以早熟 3号和 34 号大麦为母本的组合 。 而杂种细胞内染色体 没 有发生 消失 , 仍保留 21 条染
色体的 , 则大 25 占4 1 . 17 % , 显著地高于犬 2 0和大 2 的比例 。 似乎表 明 大麦的不同基因型对
杂种染色体的消失程度有一定影响 。
表 2 加球与不同 大麦品种间杂种 F , 的花粉母细 胞中染 色体数 目的 变化
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浙 江 农 业 大 三 学 报 { o 卷
从表2还 一可看到 , 各组合的细胞染色体数 目变幅较大 , 从没有消 失 到消失 8条 ( 图版 7 、
9
、
1 1 )
, 而其中大 20 最多的消失 n 条 , 只剩下 10 条 , 在中期 l 还可见到左 边 细胞染色体为
川 一条, 右边细胞为 12 条 ( 图版 12 ) 。 这种染色体数 目消失不均的现象 , 可以在同一植株 、 同
一 小穗的 3个花药压制的玻片上同时看到 , 如同一 张 玻 片 上 有 中 期 1 6 ; + 7 1 1 、 4 , + 7 , , 、
3 ; + 了 1 ,们 7 , ,等 , 以及后期 I 染色体均等或不均等的分离 , 如 7一 7 , 8一 10 等 。
从上述现象 说明三倍体杂种内确实已发生了部分染色体的消失 , 其 消 失 数 目的变幅较
人。 }闷此 , 检查杂种植株根尖少数细胞的染色体数可能不易真实地反映其染色体组成 。
( 二 ) 四倍体球茎大麦与四倍体普通大麦的杂交
以加球 ( 4x ) 和苏球 ( 4x ) 为母木 , 分别与大麦品种 8 0 9 1 ( 4 x ) 杂交 ,不需幼胚培 之 ,
都得到 r 杂种种子 。 播种后 , 长成的植株其性状完全象普通大麦 ( 图版 2 ) , 叶 较宽 、 茎秆
粗壮 。 自交可育 , 结实率在 75 %以上 , 种子饱满 。
对其植株的花粉母细胞的染色体观察表明 , 大多数细胞为 7冷二 价 体 , 或 5 个三二价体加
4个一单价体 。 单个细胞的染色体总数为 14 条 ( 图版 19 ) ,表明来 自母本球茎大麦配子中的扭条
染色体已完全消失 。 但是也有例外 , 在部分细胞中发现有 1 6条 ( 图版 18 ) 和 17 条染色体 。 换
言之 , 这类植株的细胞中 , 除了含有两套 14 条大麦染色体外 , 部分细胞内还保留着 2一 3条球
茎 大麦染色休 。 因此 , 从理论上推测 , 这类植株通过 自交 , 可产生 n 、 n + 1和 n + 2 的雌雄配
子 , 在授粉过程中 , n + 1和 n + 2的雄配子 , 一般较难与正常的 n 配子相竞争 , 而 被淘汰 。 但
n 十 1和 1 十 2的雌配子有可能受精 , 部分结实 。 如果这 1一 2条球茎大麦染色 体 能 保留下来 ,
那么从分离的后代中就可能获得附有 1一 2条球茎大麦染色体的大麦新类型 。 此外 , 用四倍体
球茎大麦作母本 , 与四倍体大麦杂交 , 获得的大麦双单倍体具有球茎大麦的细胞质 , 一可能对
改良栽培大麦的某些性状有些作用 。 但具体结果有待继续观察。
三 、 讨 论
( 一 ) 在三倍体杂种休内消失的是什么染色体
当二倍体大麦与二倍体球茎大麦杂交时 , 业已证明 , 所得到的杂种是具大麦性状的单倍
体植株 , 在幼胚形成时消失的是球茎大麦染色体 。 在二倍体大麦与四倍体球茎大麦杂交时 ,
得到的三倍体杂种是偏球茎大麦性状的植株 , 并且也有部分染色体消失 。 那么 , 它消失的染
色体是属于球茎大麦的 , 还是普通大麦的 , 或者两者均有 ?
19 80 年我们观察了大 5的五株有代表性的杂种 F l的 1 63 个中期 I 细胞 , 其染色体构型多数 .
为 7 1 + 7、 , 、 6 、 + 6 1 ; + z : 1 、 、 6 , + 7 , :和 7 1 + 6 : 、 。 在 16 3个中期 I 细胞中有 12 0个 细 胞 具有 6一 7
个二价体 , 占7 3 . 6% , 其余细胞有 4一 5个二价体 。 在大 2 、 大 26 等杂种的中期 I 细胞中 , 二
价体的数目一般也有 5一 7个 。 又如大 2 0 , 在消失了 7条染色体的细胞中 , 留 下 来的 14 条染色
休往往配对成 7个二价体 。 所以 , 从各个组合的杂种细胞中染色体配对 情 况来分析, 大致争
两组染色体是同源的 。 其来源有三种可能 : 1 .幼苗期因秋水仙素加倍处理 : 在这种情况下 ,
杂种细胞内应较多出现有超过 21 条染色体和更多二价体的细胞 , 但本试验没有看到 。 说明细
胞中配对的 5一 7个二价体不可能是秋水仙素处理后所产生的 。 2 . 大麦和球茎大麦染色体间的
管启良 汪丽泉等 普通大麦与球茎大麦种 间杂种中染色体消失的研究
配对 : 因两者属不同的种 , 杂交后幼胚需 )fj 培 ,杂种 F l不育 ,说明其染色体组不 同源 。 因此 ,
两者染色体组之间不 一可能很好配对 。 3 . 是来 自亲本之一的染色体组间自身的醒对 : 由于这几
个球茎大麦 ( Z n 二 28 ) 的 花粉母细胞减数分裂中期 I 多数成大环状或长链状的 四价体和少数
二价体 , 表明它们都是同源四倍体 。 因此 , 在其雄配子中的 14 条染色体 , 实际上是两个同源
染色体组 。 当与普通大麦 ( 。 = 7 ) 杂交后 , 杂种细胞内来 自球茎大麦的两组同源染色体可以
配对 , 构成 7个二价体 , 而普通大麦只有一组的 7条染色体不能配对 , 成为单价体 (图版 5 ) 。
后期 I 二价体均等分向两极 , 大麦的单价体往往滞留于赤道板附近 , 成 为 落后染 色 体 ( 图
版 1 3 ) 。但是 , 有的细胞中大麦的单价体也有部分地分向两极 , 形成不均等的子核 (图版 1 5 ) 。
从杂种植株的形态特征和减数分裂时染色体行为来分析 , 消失的似乎不是球茎大麦染色体 ,
而是没有配对的普通大麦染色体。
( 二 ) 染色体消失的原因
一般认为 : 因普通大麦和球茎大麦间的染色体组不同源或数目不同 , 杂种幼胚细胞有丝
分裂过程中来 自两个种的染色体在杂种细胞中不同步 , 而出现在中期不在中板集合 , 到后期
成为落后的染色体 , 最后又成为间期的微核 , 被排除于子核之外 。 经过几个细胞周期之后 ,
使球茎大麦染色体逐步消失 。 这种分裂异常的现象 , 在三倍体杂种的幼胚和胚乳核有丝分裂
以及杂种 F 、花粉母细胞减数分裂时 ,均可看到 。就是在一般的远缘杂种 , 如小麦— 山羊草 、小麦— 僵麦草 、 小麦— 黑麦等的花粉母细胞内也可看到 。 可是在这些远缘杂种 内 , 在减协 数分裂的终变期和中期 I 尚未发生染色体 消失 , 仍可看到来 自双亲雌雄配 子 中 的 全套染色
体 , 后来由于各时期染色体的不均等分配和落后 , 或形成微核 , 才形成大量非整倍体配子 。
可见大麦与球茎大麦三倍体杂种 F ;花粉母细胞的终变期和中期 I , 已发生的染色体消失现象
是有它的特殊性的 。 假使把染色体消失的原因完全归结于有丝分裂障碍所造成 , 似乎还不能
完全令人信服 。
我们在部分三倍体杂种 F l的花粉母细胞中期 I ,看到了一些残留的染色体小颗粒 , 它比正
常的单价体小得多 , 一个细胞中有 1一 2个 , 多的有 3一 4个 。 如果把这些小颗粒作为相应的染
色体再加上其余染色体 , 总数还不足 21 条 ( 图版 6 、 1 1 、 14 、 16 ) 。 说明这 些小 颗粒并不是
个别单价体断裂数段形成的断片 。 此外 , 有的单价体比正常的小得多 , 似乎被什么 “ 溶剂 ”
溶解掉了一半 ( 图版 6 ) 。 这种现象在其他远缘杂种 中是很难看到的 。 这是由于具多个微核的
细胞后来又分化发育成性母细胞 , 而重现在中期 I 的花粉母细胞之中 , 还是杂种细胞内存在
某种酶系统 , . 将一些染色体逐步酶解 , 而造成上述现象? 还有待进一步研究和验证 。
争 考 文 献
[ z 〕 K a s h a . K . J . a n d K . N . K a o , 19 7 0 N a t u r e . 2 2 5 : 5 7 4一 8 7 6 .
[ 2 ] B
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1 9 7 2
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2 2一 2 4 .
[ 3 ] Sh
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T s i t o l o g i y a 1 G e n e t i k a
” 1 3 ( 3 )
: 2戈一 2 5 .
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3 8浙 江 农 业 大 学 学 报 1 (少 卷
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1 期 管启 良 汪丽泉等 普通大麦与球茎大麦种间杂种中染色体消失的研究
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浙 江 ’ 农 业 大 学 学 报 1 0 卷
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管启良 汪丽泉等 普通大麦与球茎大 麦种间杂种 中染色体消失的研究
图
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版 说 明
ex Pl a n a t i o n
1
. 大 26 ( 3 4号 x 匈牙利球茎大麦 ): 左为母本 : 中为杂种 F , ; 右为父本 。
2
. 大 1 〔加拿大球茎大麦 ( 4 x ) x 8 0 9 3大麦 ( 4 x ) 〕 : 左为母本 ; 中为杂种 F l : 右为父本 。
3
. 〔 6 3 0 9大麦 ( Zx ) x 苏联球茎大麦 〕 , 授粉后 10 天的胚 乳核有 15 条染色体 .
4
.
( 6 30 9 x 苏联球茎大麦 ) , 授粉后 10 天胚乳核具小核 。
5
. 大 5 ( 大麦品种间杂种 F l x 苏联球茎大麦 ) F , 中期 I 了 , 十 7 : , .
6
. 大 5 ( 同上 ) 花粉母细胞中期 1 4 , + 5 , 1 + 1 1 : , + 2小颗粒 , 其中有的单价体很小 .
7
. 大20 ( 浙农 3号 x 加拿大球茎大麦 ) F , 中一后期 1 16 条染色体。
8
. 大26 ( 34 号 火 匈牙利球茎大麦 ) F , 后期 1 20 条染色体 .
9
. 大 20 ( 浙农 3号 x 加拿大 球茎大麦 ) F l 中期 1 14 条染色体 。
1 0
. 大 2 5 ( 3 4号 x 加拿大球茎大麦 ) F , 中期 1 2 , , x l了 , 。
1 1
. 大 20 ( 浙农 3号 x 加拿大球茎大麦 ) F , 中一后期 1 19 条染色体和 lj/ 、颗粒 .
12
. 大 2。 ( 同上 ) 中期 I 左边 1 条 ; 右边 12 条 。
1 3
. 大 5 ( 大麦品种间杂种 F , x 苏联球茎大麦 ) F ,后期 l 二价体已分 向两极 , 各 7条 , 而大 麦 的 单价染色体 ( 较
长 ) 随机分散。
1 4
. 大 5 ( 同上 ) 中期 1 3 , + 5 , , + 2 1 , 工+ z小颗粒 `
15
. 大5 ( 同上 ) 后期 1 10 一 2一 9 , 其中中间的 2个单价体着 丝点分裂 , 染色单体分开 .
16
. 大 5 ( 同上 ) 中期 1 6 , + 6 , 1 + 2小颗粒 。
1 7
. 大 5 ( 同上 ) 绒毡层双核细胞有 2个小核排出 .
一5 . 大 2 〔加拿大球茎大麦 义 5 0 9 一 ( 4 x ) 〕 F l 中一后期 1 x 6条染色体 .
1 9
. 大 2 ( 同上 ) 中一后期 1 14 条染色体 。