全 文 :第34卷第10期 西 南 大 学 学 报 (自然科学版) 2012年10月
Vol.34 No.10 Journal of Southwest University(Natural Science Edition) Oct. 2012
文章编号:1673-9868(2012)10-0001-06
影响小篷竹生长的主要地形和土壤因子研究
①
刘济明, 张东凯, 廖小锋, 闫国华,
王 敏, 文 凭, 赵小鹏
贵州大学 林学院,贵阳550025
摘要:在野外样地调查的基础上,利用均值t检验的方法,研究了影响小篷竹生长的地形和土壤因子,结果表明:
① 在地形因子当中,影响小篷竹生长的主要因子为坡向和海拔,阳坡和较低海拔更利于小篷竹的生长,海拔900m
为小篷竹生长良好与否的分界线.此外,坡下部生境、坡度30°以下较利于其生长,但影响不显著.② 在土壤因子
当中,影响小篷竹生长的主要因子为土壤厚度、有机质、有效磷和速效钾,土层厚度大于15cm、有机质质量分数
100g/kg、有效磷质量分数2~3mg/kg、速效钾质量分数125mg/kg以上最适宜其生长,尤其对土壤有效磷和有机
质质量分数要求苛刻.此外,中性土壤和较高的碱解氮质量分数较适宜其生长,然而影响不明显.
关 键 词:小篷竹;生境因子;地形因子;土壤因子
中图分类号:Q949.71+4.2 文献标志码:A
生境(habitat)为生命单元生活在某一特定地段上,对生物生长、发育、繁殖、行为和分布有直接或间
接影响的环境因素构成的生态环境[1].对植物而言,生境概念中的环境因素是指植物或植物群落所生长的
具体地段上生境因子(habitat factors)的总和[2].生境因子一般包括气候、土壤、地形、生物和人为因子
等[3].生境因子在植物生长发育过程中扮演非常重要的角色,共同影响植物的生长发育、繁殖和分布等,
但每个生境因子对植物的影响大小及适宜范围不同[4].小蓬竹又名“藤竹”Drepanostachyum luodianense
(Yi et R.S Wang)Keng f,系竹亚科镰序竹属植物,形态优美,较适应喀斯特生境,具有较高的经济和生
态价值[5],但引种和培育鲜见成活.目前,未见有关小篷竹生境因子的研究报道.本文探讨影响小篷竹生
长的地形和土壤因子,试图探明影响小篷竹生长的主要地形和土壤因子,以期为小篷竹的经营和开发利用
提供科学依据.
1 研究地概况
研究地设在贵州省罗甸县,地处东经106°23′-107°03′、北纬25°04′-25°45′之间,海拔242~1 400.6m,
属南亚热带季风气候,多年平均气温为15.6~20.5℃,大部分在18℃以上,极端最高气温为40.5℃,极
端最低气温为-3.5℃.区域内为典型喀斯特峰丛山地地貌,土壤以石灰土、红壤和黄壤为主,小蓬竹分布
区域土壤以石灰土为主,土层浅薄.研究地段各样地内小蓬竹均占绝对优势,其盖度为65%~75%,位于
群落中、上层,存在少量伴生植物,主要为椤木石楠Photinia davidsoniae、山核桃Carya cathayensis、球
① 收稿日期:2012-05-09
基金项目:“十一·五”国家科技攻关课题资助项目(2006BAC01A09-2);贵州省科技厅对外合作项目[黔科合外G字(2009)70010];贵
州大学引进人才基金资助项目.
作者简介:刘济明(1963-),男,重庆沙坪坝人,教授,博士,主要从事植物生态学研究.
DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2012.10.026
核荚蒾Viburnum propinquum、茜草Rubia cordifolia和大头艾纳香Blumea megacephala等.
2 研究方法
2.1 生境因子研究
在研究区内选取树种组成、群落结构、外界环境等方面相似且具有代表性的典型地段,按照坡位、坡
向设置临时样地对小蓬竹种群进行调查.样地面积为10m×5m,样地内小蓬竹丛数控制在12丛左右,共
设置样地30个,记录每个样地的坡位、坡向、海拔、坡度等生境因子,利用地形图确定海拔,罗盘仪测定
坡度.调查样地内小蓬竹的株数、地径和株高,沿样地对角线选取3点进行土壤因子调查,参考选择标准
株[6]的方法选取标准竹丛,整丛挖出,观测小蓬竹的竹鞭长度、粗度、节数和总数等.
将调查所得地形和土壤因子划分不同等级,等级划分参考贵州省森林立地类型的划分方法[7]和全国第
二次土壤普查的划分标准,等级划分情况如下:
坡位(A):坡下部(A1),坡中部(A2),坡上部(A3);
坡向(B):阴坡(北、东北、西北和东面,B1),阳坡(南、西南、东南和西面,B2);
海拔/m(C):<800(C1),800~900(C2),>900(C3);
坡度/°(D):缓坡(<20,D1),斜坡(20~30,D2),陡坡(>30,D3);
土壤厚度/cm(E):薄层(<10,E1),中层(10~15,E2),厚层(>15,E3);
pH(F):弱酸性(<6.6,F1),中性(6.6~7.0,F2),弱碱性(7.0~7.5,F3),碱性(>7.5,F4);
有机质(g/kg)(G):四级(<60,G1),三级(60~100,G2),二级(100~140,G3),一级(>140,G4);
碱解氮(mg/kg)(H):低(<300,H1),中等(300~400,H2),丰富(>400,H3);
有效磷(mg/kg)(I):极缺(<2,I1),缺(2~3,I2),稍缺(3~4,I3),中等(>4,I4);
速效钾(mg/kg)(J):低(<75,J1),中(75~100,J2),较高(100~125,J3),高(>125,J4).
2.2 土壤指标测定
室内共处理土壤样品30个,每个样品做3次重复.采用电位法测定土壤pH值,油浴加热重铬酸钾氧
化-容量法测土壤有机质,NaHCO3 提取-钼蓝比色法测土壤有效磷,碱解扩散法测土壤碱解氮,NH4Ac浸
提-火焰光度法测土壤速效钾[8].
2.3 数据处理
竹子地下竹鞭与地上部分生长及竹林的更新有密切关系[9].笔者以小篷竹竹鞭长度、粗度、总数和节
数来综合反映小篷竹的更新能力,测算公式为:
U =L×R×N×n
式中U 为更新能力,L为竹鞭长度,R为竹鞭粗度,N 为竹鞭总数,n为竹鞭节数,单位为cm3.
本文数据统计与分析采用EXCEL和SPSS17.0软件完成.
3 结果与分析
根据各因子等级划分情况,利用SPSS软件对单个因子进行t检验,需要控制其他因子尽量一致,故统
计分析时将不一样的样地剔除.t检验结果详见表1和表2.
3.1 地形因子对小篷竹生长的影响
从表1可以看出,坡下部较利于小篷竹的生长,坡中部其次,坡上部不利于小篷竹的生长,但无显
著差异;阳坡小篷竹的生长极显著好于阴坡,小蓬竹为喜光竹种,在阳坡生长良好;低海拔(<900m)较
适宜小蓬竹的生长,海拔<900m对小篷竹的生长无显著影响,而海拔>900m会对其生长产生极显著
影响,海拔900m为小蓬竹生长良好与否的分界线;坡度对小篷竹生长的影响不大,斜坡(20~30°)较
利于小篷竹更新和地径的生长,但与缓坡和陡坡差异不显著,只有坡度>30°时才会对小蓬竹株高的生
长产生显著影响.
2 西南大学学报(自然科学版) http://xbbjb.swu.cn 第34卷
表1 不同地形因子小蓬竹的平均地径、株高和更新能力t检验
生境因子
地径
/cm
株高
/m
更新能力
/cm3
地径|t|值
A1 A2
株高|t|值
A1 A2
更新能力|t|值
A1 A2
坡位 A1 0.641 8.06 376.30
A2 0.633 8.03 393.54 0.139 0.033 0.143
A3 0.58 7.29 376.30 0.985 0.966 0.847 0.673 0.46 0.596
B1 B2 B1 B2 B1 B2
坡向 B1 0.543 6.78 213.91
B2 0.741 9.52 602.62 6.828** 4.135** 4.502**
C1 C2 C1 C2 C1 C2
海拔 C1 0.767 9.92 613.29
C2 0.709 9.03 589.81 1.567 1.519 0.156
C3 0.477 5.05 103.47 9.597** 9.082** 10.088** 7.754** 4.544** 4.348**
D1 D2 D1 D2 D1 D2
坡度 D1 0.614 10.13 352.59
D2 0.673 9.34 490.77 1.703 1.692 1.123
D3 0.657 8.20 364.21 1.161 0.68 2.318* 1.338 0.277 1.288
注:* 表示在0.05水平上差异显著,** 表示在0.01水平上差异极显著,下同.
表2 不同土壤因子小蓬竹的平均地径、株高和更新能力t检验
生境因子
地径
/cm
株高
/m
更新能力
/cm3
地径|t|值
E1 E2 E3
株高|t|值
E1 E2 E3
更新能力|t|值
E1 E2 E3
土壤厚度 E1 0.497 5.39 136.42
E2 0.606 8.02 277.66 4.511** 5.913** 2.985*
E3 0.783 10.30 712.19 7.704** 4.825** 8.839** 4.995** 5.180** 4.201*
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3
pH值 F1 0.583 6.31 217.57
F2 0.690 9.33 636.88 1.409 2.414* 2.812*
F3 0.633 8.07 365.63 0.661 0.883 1.404 1.127 1.295 1.592
F4 0.619 8.95 305.54 0.577 1.472 0.294 2.257 0.350 0.820 1.097 2.499* 0.655
G1 G2 G3 G1 G2 G3 G1 G2 G3
有机质 G1 0.473 5.20 217.57
G2 0.566 7.44 227.98 6.966** 4.390* 6.892**
G3 0.742 9.19 728.23 13.027** 9.246** 4.483* 2.096 5.402** 4.353*
G4 0.783 10.30 712.19 6.697** 4.738** 0.859 8.654** 5.404** 1.382 4.095** 3.279* 0.091
H1 H2 H3 H1 H2 H3 H1 H2 H3
碱解氮 H1 0.581 7.39 276.98
H2 0.659 8.06 400.45 0.946 0.469 0.745
H3 0.662 8.71 491.06 1.194 0.048 1.065 0.788 1.358 0.444
I1 I2 I3 I1 I2 I3 I1 I2 I3
有效磷 I1 0.718 8.65 582.34
I2 0.783 10.30 712.19 1.351 2.977* 0.830
I3 0.593 7.78 243.34 6.088** 4.757** 1.976 5.170** 6.382** 3.763**
I4 0.473 5.20 107.48 11.350** 6.697** 7.314** 6.323** 8.654** 5.340** 7.384** 4.095** 11.539**
J1 J2 J3 J1 J2 J3 J1 J2 J3
速效钾 J1 0.555 7.13 205.63
J2 0.663 8.52 419.34 1.950 1.352 2.118
J3 0.666 9.37 472.32 3.618* 0.060 2.349 0.790 2.800 0.422
J4 0.767 10.17 748.23 3.561* 1.723 1.782 3.538* 1.817 0.886 3.053* 1.964 1.457
3第10期 刘济明,等:影响小篷竹生长的主要地形和土壤因子研究
3.2 土壤因子对小篷竹生长的影响
由表2可知,不同土壤厚度对小篷竹的生长有显著或极显著影响,较厚的土层有利于其生长;土壤pH
值对小篷竹的生长影响不大,中性土壤最适宜其生长,酸性和碱性都不利于其生长;较高的土壤有机质质
量分数有利于小篷竹的生长,有机质质量分数<100g/kg时,对小篷竹的生长有显著影响,而有机质质量
分数达到一定程度(100g/kg以上)时,对小蓬竹的生长无显著影响;丰富的土壤碱解氮质量分数有利于小
蓬竹的生长,但与其他无显著差异;不同土壤有效磷质量分数对小篷竹的生长有显著或极显著影响,较低
的有效磷质量分数利于小蓬竹的生长,其中有效磷质量分数在2~3mg/kg之间最适宜小蓬竹的生长;土
壤速效钾质量分数较高有利于小蓬竹的生长,土壤速效钾质量分数>100mg/kg才会对小蓬竹的生长产生
显著影响.
3.3 生境因子的多元回归分析
从上文t检验结果可以看出,对小蓬竹生长影响较大的生境因子为坡向(B)、海拔(C)、土壤厚度(E)、
土壤有机质(G)、土壤有效磷(I)和土壤速效钾(J).在全面分析的基础上,以这些生境因子为自变量,分别
以地径(Y1)、株高(Y2)、更新能力(Y3)为因变量,进行逐步回归分析.其中,坡向为非数量化因子,本文参
考刘泽田等[10]的方法把坡向进行0、1数量化,即阴坡(B1,0)、阳坡(B2,1),从而进行逐步回归分析.小
蓬竹生长指标与生境因子的数量化回归方程如下:
Y1 =1.676-0.040B-0.001C-0.006E-0.020I
Y2 =23.023-0.016C+0.010E-0.537I
Y3 =257.944+5.442E-107.481I+3.846J
逐步回归分析剩余变量的偏相关系数及模型的检验结果见表3.
从表3可以看出方程的回归效果显著,对小蓬竹生长的影响,各生境因子表现不一致,土壤厚度和有
效磷对各生长指标的显著影响是一致的,而对地径有显著影响的生境因子增加了坡向和海拔,对株高的显
著影响增加了海拔,对更新能力的影响增加了速效钾.综合地径、株高和更新能力来看,影响小蓬竹生长
的主要生境因子为坡向、海拔、土壤厚度、有效磷和速效钾.
表3 小蓬竹生长指标与生境因子的逐步回归分析检验
因变量
自变量及偏相关系数
B C E G I J
复相关系数 F值
Y1 0.773** 0.916** 0.819** 0.869** 0.949** 57.207**
Y2 0.929** 0.853** 0.879** 0.943** 69.634**
Y3 0.727** 0.798** 0.733** 0.882** 30.501**
4 结论与讨论
4.1 地形因子的影响作用
坡下部生境较利于小蓬竹的生长,这一结果与不同坡位小蓬竹地上部生物量的研究相一致[5],与坡位
对毛竹竹鞭生长影响的研究相似[11].但本研究结果显示坡位对小蓬竹生长的影响不显著,可能是因为坡下
部小蓬竹受到人为干扰较大,而坡中部和坡上部受到人为干扰相对较小,进而导致不同坡位小蓬竹的生长
无显著差异.
阳坡的小蓬竹生长极显著好于阴坡,说明小蓬竹喜光,因为阳坡的光照条件好于阴坡,温度也高于阴
坡,而光照与竹子生长发育的关系密切[12].这与小蓬竹枝构件特征的研究结果相一致[5,13],与坡向对淡竹、
撑绿杂交竹和箭竹生长的影响研究结果相似[14-16].
海拔小于900m小蓬竹生长良好,而大于900m生长较差,且两者有极显著差异.因为海拔与环境温度存
在密切关系,一般随着海拔升高,温度会逐渐降低,海拔通过影响环境温度间接影响竹子的生长[17],说明较
高的温度生境条件更利于小蓬竹的生长,小蓬竹集中分布区的气候条件(热量条件较好)也印证了这一结
果[18].笔者所在的研究团队在贵州大学林学院苗圃分兜繁殖了一部分小蓬竹,据观察长势较差.依据本文研
究结果,断定主要原因之一为林学院苗圃海拔较高(>1 000m),远超出了小蓬竹适宜生长的海拔范围.
4 西南大学学报(自然科学版) http://xbbjb.swu.cn 第34卷
虽然,一般坡度越大,水土流失就越严重,土壤就会越贫瘠,植被生长情况较差[19],但本文对不同坡
度小蓬竹的生长研究发现,坡度对小蓬竹生长的影响并不大,只有坡度在30°以上其生长才会出现显著差
异.由于在喀斯特地区,小蓬竹主要分布在土面、石沟、石隙和石槽等小生境当中[5],笔者在调查过程中发
现小蓬竹生长的小生境基本为阶梯状分布,所以坡度变化对当地土壤的影响不会太大,进而对小蓬竹生长
的影响也不显著,除非坡度过于陡峭,才会对其生长造成较大影响.这从侧面反映了小蓬竹有较好的水土
保持功能,前人有关克隆竹种及小蓬竹水土保持效应的研究也证实了这一点[20-21].
4.2 土壤因子的影响作用
土壤厚度是土壤肥力存在和植物生长的物质基础.从某种程度上来说,土壤厚度比土壤理化性质还要
重要.土壤养分的流失一般可以通过施肥等人工措施来恢复,而土壤厚度减小导致的地力下降几乎无法补
偿[22].小蓬竹分布地区的土层浅薄,养分质量分数也基本符合喀斯特土壤养分的特点,即缺磷、少钾、氮
中等.以往的研究表明,土壤厚度对小蓬竹的生长有极显著影响,较厚的土层生长良好,与立地条件对撑
绿竹生长的影响研究结果相一致[23],与其他许多植物的研究也相似,并且许多学者将土壤厚度作为影响植
物生长的关键因子,用其进行立地类型的划分[23-24].土壤有效磷质量分数为2~3mg/kg时小蓬竹的生长
最好,表明小蓬竹对土壤有效磷的要求苛刻,这与诸多研究结果相反[25-26],可能与小蓬竹自身的生物学特
性有关,从侧面也反映了小蓬竹的特殊性.若进一步揭示其原因,需单独研究土壤有效磷对小蓬竹的作用
机理.小蓬竹引种栽培鲜见成活,并且属于濒危物种,土壤有效磷可能是其中的关键因素.此外,土壤有机
质质量分数也是关键,因为一般栽培土壤有机质质量分数不会太高,而小蓬竹的良好生长要求较高的土壤
有机质质量分数(100g/kg以上).前面提到贵州大学林学院苗圃栽培的小蓬竹长势较差,除海拔原因外,
土壤有机质质量分数较低也是主要原因.其他土壤养分质量分数对小蓬竹生长的影响研究发现,一般土壤
养分质量分数较高有利于小蓬竹的生长.至于其适宜的土壤养分范围,仍需严格的沙培实验方能揭示.
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Main Topographic Factors and Soil Factors Influencing
the Growth of Drepanostachyumluodianense
LIU Ji-ming, ZHANG Dong-kai, LIAO Xiao-feng,
YAN Guo-hua, WANG Min, WEN Ping, ZHAO Xiao-peng
Colege of Forestry,Guizhou University,Guiyang 550025,China
Abstract:Based on a comprehensive field investigation of sampling plots,the topographic factors and soil
factors influencing Drepanostachyum luodianense growth were studied,using the mean t-test method.Of
the topographical factors studied,slope and altitude were shown to be the dominant influencing factors.
Sunny slope and lower altitude were beneficial to D.luodianense growth,with 900mas the demarcation
line.In addition,a habitat of lower slope and a slope gradient less than 30degrees benefited its growth,
but the effect was non-significant statisticaly.Of the edaphic factors studied,soil depth,soil organic mat-
ter,available phosphorus and available potassium appeared to be the dominant influencing factors.Thick
soil(>5cm),adequate soil organic matter(100g/kg),available phosphorus(2~3mg/kg)and available
potassium(above 125mg/kg)were optimal for the growth of D.luodianense.This plant species was quite
particular about the contents of soil available phosphorus and organic matter.Besides,neutral soil and rel-
atively high content of soil available nitrogen were beneficial for its growth,though the effect was non-sig-
nificant statisticaly.
Key words:Drepanostachyum luodianense;habitat factor;topographic factor;soil factor
责任编辑 夏 娟
6 西南大学学报(自然科学版) http://xbbjb.swu.cn 第34卷