全 文 ：干旱对虎耳草光合特性及有效成分含量的影响
贺安娜1，2，3， 左浪柱1， 李胜华1，2，3， 梁 娟1，2，3
(怀化学院 1. 生物与食品工程学院; 2. 民族药用植物资源研究与利用湖南省重点实验室;
3. 湘西药用植物与民族植物学湖南省高校重点实验室， 湖南 怀化 418008)
摘 要:为探讨虎耳草人工栽培的水分条件，利用 LI － 6400 便携式光合仪研究了不同干旱条件下盆栽虎耳草的
光合作用，同时采用 LC － 20AT高效液相色谱对虎耳草中没食子酸和岩白菜素含量进行了测定 . 结果表明:土壤体
积含水量随处理天数的增加显著减少，处理 42 d后，体积含水量仅 5. 8% . 净光合速率随干旱加剧显著降低;蒸腾速
率在干旱 14 d时有所上升，达 4. 08 mmol·m －2·s － 1，此时气孔导度也有所升高 . 叶绿素荧光参数值显示，光系统
Ⅱ反应中心开放程度、光化学效率、电子传递速率等都随干旱加剧而降低，处理 28 d时下降最显著 . 干旱能显著降
低虎耳草的生物产量，处理 42 天时，虎耳草干重仅 10. 7 g·pot － 1，但适度的干旱能提高有效成分含量，没食子酸和
岩白菜素含量在干旱 14 d时最高，分别为 2. 11 mg·g －1及4. 13 mg·g －1. 结论:虎耳草较耐旱，干旱处理14 d时仍能维
持一定的光合作用，保证生物产量的积累，并显著提高有效成分含量，人工种植虎耳草时可适度地控制水分给予 .
关键词:虎耳草; 干旱; 光合特性; 有效成分
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1671 － 9743 (2016)05 － 0006 － 04
收稿日期:2016 － 01 － 08
基金项目:植物学湖南省重点建设学科 .
作者简介:贺安娜，1981 年生，女，湖南邵阳人，副教授，研究方向:药用植物发育生物学 .
水分条件对植物的对光合作用有显著影响［1］，干
旱通常引起植物最大净光合速率、光饱和点的降低和
光补偿点、叶片呼吸速率的增加［2］，同时对植物叶片
叶绿素荧光参数及光合机构都有非常显著的影响［3］.
对于种植药用植物而言，充足的水分供应，可维持较
高的光合作用，保证药材高产，而适当的水分胁迫可
增加体内次生代谢产物的含量［4］，提高药材品质，因
此探讨水分条件成为药用植物栽培的热点研究之一 .
虎耳草是多年生草本植物，叶似虎耳形态优美，
常作为盆景观赏植物 . 该草全草入药，用于抗炎止咳
等［5］，其主要活性成分为虎耳草素 (岩白菜素)及有
机酸类物质［6］. 虎耳草因生长的地域不同，活性成分
含量有较大差异［7］，不同种植环境条件下，虎耳草活
性成分也有明显差异［8 － 10］. 目前关于虎耳草的研究主
要集中在成分与药理方面［11 － 13］，人工栽培方面的报道
很少，更未见水分条件对虎耳草光合生理及有效成分
的影响报道 . 本文通过盆栽控水的方法，研究了不同
干旱条件对虎耳草光合作用及有效成分含量的影响，
旨在为虎耳草的栽培提供依据 .
1 实验材料及种植
实验材料来源于怀化学院生物园栽培种，经鉴定
为虎耳草 (Saxifraga stolonifera Curt. ) . 2014 年 3 月
进行盆栽实验，盆上口径 22 cm，底直径 15 cm，高 20
cm，选用育苗基质土，晒干去杂，过 40 目筛后均匀放
入盆内，选 4 － 5 叶健康的虎耳草盆栽，每盆 3 株 . 浇
透清水后，置于怀化学院生物园玻璃房内，据前期实
验结果拉一层荫网 (透光率 50%)［8］，注意通风保持
室内温湿度与室外一致 . 进行不同干旱天数的处理，
每个处理重复 5 次 .
2 方法
2. 1 土壤体积含水量测定
干旱处理 0 d、14 d、28 d 及 42 d 后用 TDＲ 土壤
水分速测仪测定每盆的土壤体积含水量 .
2. 2 虎耳草气体交换值测定
用 Li － 6400 － 2B (美国 LI － COＲ公司生产)于上
午 9:00 至 11:00 进测定叶片净光合速率 (Pn)、蒸
腾速率 (Tr)、胞间二氧化碳浓度 (Ci)及气孔导度
(Gs) ，仪器自带红蓝光源，光强设为 800 μmol·m －2
·s －1，每个处理选发育完全的健康叶 10 片 .
2. 3 虎耳草叶片叶绿素荧光参数测定
选取发育成熟、健康的虎耳草叶片，用锡箔纸包
裹 30 min，充分暗适应后，测定原初荧光 (F0) ，和暗
中最大荧光 (Fm). 饱和光下诱导 30 min 后，测稳态
荧光产量 (Fs)、光下最大荧光 (Fm)及光下的最小
荧光 (F0).
2. 4 没食子酸及岩白菜素含量测定
收集不同干旱处理的虎耳草全草洗净，杀青、烘
干至恒重，粉碎后过 100 目筛 . 称取虎耳草粉末 1. 0
第 35 卷第 5 期
2016 年 5 月
怀化学院学报
JOUＲNAL OF HUAIHUA UNIVEＲSITY
Vol. 35. No. 5
May. 2016
DOI:10.16074/j.cnki.cn43-1394/z.2016.05.002
g，置于 50 mL锥形瓶中，加入甲醇，料液比为 1∶ 25
(g∶ mL) ，超声波提取 35 min，重复提取一次 . 合并
两次超声提取液，过滤后用旋转蒸发仪浓缩，甲醇定
容至 25 mL，溶液经 0. 22 μm针孔滤膜过滤 . 用 LC －
20AT高效液相色谱仪 (日本岛津)进行成分含量测
定，色谱柱为 Agilent Eclipse XDB － C18 (150 mm × 4. 6
mm，5μm) ;流动相:甲醇 － 0. 1% 磷酸溶液 (73 ∶
29) ，流速:1. 02 ml /min，检测波长:272 nm，柱温
25 ℃，进样量:20 μL. 通过峰面积积分值计算岩白菜
素和没食子酸的含量 .
3 结果与分析
3. 1 土壤体积含水量
干旱处理 0 d 时，虎耳草的盆内浇透水，盆栽土
壤最大体积含水量为 32. 2% (图 1) . 随干旱时间的
增加，体积含水量逐步减少，处理 14 d 的体积含水量
为 22. 6%，占土壤最大持水量的 70. 2%，处理 42 d
时，盆内土壤的体积含水量仅 5. 8%，为土壤最大持水
量的 18. 0% .
图 1 不同干旱处理盆内土壤体积含水量变化
3. 2 气体交换参数
干旱可导致虎耳草叶片净光合速率的显著降低，
其中处理 14 d的降幅最大，净光合速率仅为处理前的
30%，但此时气孔导度却有所上升，导致蒸腾速率也
在此时最高，达 4. 08 mmol·m －2·s －1 (图 2) . 处理
28 d时，虎耳草净光合速率、蒸腾速率及气孔导度持
续下降，至处理 42 d时，蒸腾速率及气孔导度值仅为
处理前的 10%，此时净光合速率已为负值 . 胞间二氧
化碳浓度随干旱加剧而上升，说明干旱对虎耳草叶片
的内部酶活系统造成不良影响 .
图 2 不同干旱处理虎耳草叶片气体交换特性变化
3. 3 叶绿素荧光参数变化
叶绿素荧光参数 Fv /Fm 为 PSⅡ最大光化学效率，
在非逆境生长条件下一般为 0. 75 ～ 0. 85［14］，从表 1 可
知，干旱加剧导致虎耳草叶片 Fv /Fm 值持续下降，但
处理 28 d时仍未有显著差异，说明此时虎耳草 PSⅡ反
应中心原初光能转换效率仍保持较高水平 . Fv /Fo 随
干旱加剧显著降低，表明干旱处理虎耳草可显著降低
Cha /b蛋白复合体 LHCP 到 PSⅡ的光能传递能力［15］
. qP和 qN两个参数反映叶片对激发能的利用情况，qP
越大表明 PSⅡ的电子传递活性越大，qN代表用于非光
·7·第 35 卷第 5 期 贺安娜，等:干旱对虎耳草光合特性及有效成分含量的影响
化学反应如热耗散等的程度，与叶绿体光合膜质子梯
度的建立及膜的高能态有关［16］，干旱可显著降低虎耳
草 qP值及升高 qN值 . 干旱同样导致 PSⅡ的 ΦPSⅡ及电
子传递速率(ETＲ)的降低，但干旱 14 d时降低未达显
著水平 .
表 1 不同干旱处理虎耳草叶绿素荧光参数比较(n = 10)
处理天数 Fv /Fm Fv /Fo qP qN ΦPSⅡ
ETＲ(μmol
·m －2·s － 1)
0 0. 808 ± 0. 004 a 4. 21 ± 0. 103 a 0. 805 ± 0. 002 a 0. 419 ± 0. 042 d 0. 566 ± 0. 007 a 119 ± 1. 65 a
14 0. 792 ± 0. 008 a 3. 81 ± 0. 195 b 0. 797 ± 0. 001 a 0. 528 ± 0. 071 c 0. 531 ± 0. 011 a 111 ± 2. 30 a
28 0. 774 ± 0. 008 a 3. 43 ± 0. 156 c 0. 490 ± 0. 001 b 0. 840 ± 0. 012 b 0. 214 ± 0. 010 c 45. 0 ± 2. 07 b
42 0. 562 ± 0. 035 b 1. 29 ± 0. 181 d 0. 149 ± 0. 034 c 1. 79 ± 0. 244 a 0. 032 ± 0. 014 d 6. 82 ± 2. 94 c
注:同列小写字母表示 0. 05 差异显著 .
3. 4 有效成分含量比较
干旱可引起虎耳草生物产量的显著减少，干旱处
理 42 d后，干重仅 10. 7 g·pot －1，为未处理的 55. 7%
(表 2). 虎耳草中的有效成分含量则在适当干旱时有
所上升，其中处理 14 d 时，没食子酸含量显著最高，
为 2. 11 mg·g －1，此时没食子酸的生物量也显著最高;
岩白菜素含量则在干旱 28 d 时显著最高，但因虎耳草
生物产量的减少显著，岩白菜素生物量在干旱处理 14
d时最高 .
表 2 不同干旱处理虎耳草的没食子酸及岩白菜素含量比较(n = 3)
处理天数
干重
(g·pot － 1)
没食子酸 岩白菜素
含量
(mg·g －1)
生物产量
(mg·pot － 1)
含量
(mg·g －1)
生物产量
(mg·pot － 1)
0 19. 2 ± 1. 37 a 1. 63 ± 0. 18 c 31. 3 ± 2. 78 b 3. 62 ± 0. 12 c 69. 5 ± 0. 57 a
14 17. 1 ± 1. 24 b 2. 11 ± 0. 13 a 36. 1 ± 3. 15 a 4. 13 ± 0. 31 b 70. 6 ± 0. 66 a
28 12. 8 ± 1. 15 c 1. 82 ± 0. 21 b 23. 3 ± 2. 36 c 5. 12 ± 0. 42 a 65. 5 ± 0. 71 a
42 10. 7 ± 1. 21 d 1. 79 ± 0. 15 bc 19. 1 ± 2. 09 d 4. 57 ± 0. 39 b 48. 9 ± 0. 39 b
注:同列小写字母表示 0. 05 差异显著 .
4 讨论
干旱对植物光合速率的影响表现多样，有研究表
明，轻度干旱下植物能调节光合结构功能［17］，提高电
子传递速率和光化学效率，使光合速率得以升高［18］，
重度干旱时光合系统受到不同程度破坏，光合速率下
降显著［19，20］. 本文研究表明，干旱处理使虎耳草净光
合速率持续下降，叶绿素荧光参数 Fv /Fm、qP、ΦPSⅡ 及
ETＲ也不同程度的降低，这应该是实验处理的时间较
长导致 . 虎耳草叶片蒸腾速率在干旱处理 14 d 时出现
上升，同时伴随气孔导度的升高，说明此时蒸腾速率
的升高由于气孔导度增大所致，与此同时净光合速率
却在下降，胞间二氧化碳浓度的少许升高，表明该阶
段虎耳草的光合酶系统已受到轻度影响;Fv /Fm、qP、
ΦPSⅡ 及 ETＲ的降低未达显著水平，说明 PSⅡ仍能通过
自生的调节，维持较高的光化学效率 . 由此可知，虎
耳草在遭受干旱逆境时，可通过主动调节气孔导度、
光合系统功能以维持较高的光合作用 .
次生代谢产物是植物长期进化过程中对生态环境
适应的结果，植物在逆境情况下，会产生并积累大量
次生代谢产物，以增强自身抵抗力［21］. 干旱是植物常
要面对的逆境之一，植物体内次生化合物的浓度与干
旱的程度及发生时间的长短息息相关，植物在适度干
旱条件下，生长受到限制，此时大量光合产物积累在
体内，植物可利用这些光合产物合成更多的含碳次生
化合物［22］. 已有研究表明，干旱对药材品质甚至道地
药材的形成有很大影响［23，24］. 虎耳草在干旱处理后，
生物产量下降显著，但轻中度干旱可引起没食子酸及
岩白菜素含量的显著升高 . 虎耳草是一种比较耐旱的
常绿岩生植物，本文实验对虎耳草进行长达 14 d 干旱
处理时仍能保持较高的光合作用，且此时没食子酸、
岩白菜素生物量最高，因此，为保证药材的高产高效，
人工种植虎耳草应适当控制水分供给 .
参考文献:
［1］刘慧民，车艳双，车代弟，等． 干旱胁迫对华北绣线菊
和金山绣线菊光合能力的影响 ［J］． 应用生态学报，
2010 (8) :2004 － 2009．
［2］ Barathi P，Sundar D，Ｒeddy AＲ． Changes in mulberry
leaf metabolism in response to water stress ［J］． Biologia
Plantarum，2001 (44) :83 － 87．
［3］赵丽丽，王普昶，陈超，等． 干旱胁迫对百脉根叶绿素荧
光特性的影响 ［J］． 中国草地学报，2014 (1):18 －23．
［4］梁娟，郭泽宇，叶漪． 不同土壤水分条件对七叶一枝花
光合特性及有效成分皂苷含量的影响 ［J］． 植物生理学
报，2014 (1) :56 － 60．
［5］覃容贵，龙庆德，范菊娣，等． 炮制对虎耳草中岩白菜
素及其止咳抗炎作用的影响 ［J］． 中成药，2013 (5) :
1027 － 1030．
［6］ Chen Z，Liu Y M，Yang S． Studies on the chemical
constituents and anticancer activity of Saxifraga stolonifera
(L．) Meeb ［J］． Bioorganic ＆Medicinal Chemistry，
·8· 怀化学院学报 2016 年 5 月
2008 (16) :1337 － 1344．
［7］丁家欣，张秋海，张玲，等． HPLC 法测定不同产地与
采收期虎耳草中岩白菜素的含量 ［J］． 中国中药杂志，
2002 (10) :792 － 793．
［8］贺安娜，林文强，姚奕． 遮荫对虎耳草光合生理的影响
［J］． 植物研究，2012 (6) :657 － 661．
［9］贺安娜，林文强，姚奕，等． 不同温度处理对虎耳草叶
片气体交换及叶肉结构的影响 ［J］． 植物研究，2012
(4) :410 － 414．
［10］贺安娜，欧立军，李胜华，等． 虎耳草不同光温条件
下光合特性及有效成分含量的相关性分析 ［J］． 植物
研究，2013 (5) :587 － 592．
［11］周欣，陈华国，黄志金，等． 虎耳草抗前列腺癌生物
活性部位筛选研究 ［J］． 中国药理学通报，2013
(6) :867 － 870．
［12］周欣，陈华国，黄志金，等． 响应面法优选虎耳草抗
前列腺癌活性部位提取工艺 ［J］． 中草药，2013
(13) :1768 － 1773．
［13］周美，陈华国，先春，等． 虎耳草乙酸乙酯部位高效
液相色谱指纹图谱研究 ［J］． 中国中药杂志，2013
(7) :1026 － 1029．
［14］何炎红，郭连生，田有亮． 白刺叶不同水分状况下光
合速率及其叶绿素荧光特性的研究 ［J］． 西北植物学
报，2005 (11) :2226 － 2233．
［15］苏行，胡迪琴，林植芳，等． 广州市大气污染对两种
绿化植物叶绿素荧光特性的影响 ［J］． 植物生态学报，
2002 (5) :599 － 604．
［16］ Bader M Ｒ，Ｒuuska S，Nakano H． Electron flow to
oxygen in higher plants and algae:rates and control of
direct photoreduction (Mehler reaction) and rubisco
oxygenase ［J］． Biological Sciences，2000 (2) :1433
－ 1445．
［17］ Sofo A，Dichio B，Montanaro G，et al． Photosynthetic
performance and light response two olive cultivars under
different water and light regimes ［J］． Photosynthetica，
2009 (4) :602 － 608．
［18］ Montanaro G，Dichio B，Xiloyannis C． Shade mitigates
photoinhibiton and enhance water use efficiency in kiwifruit
under drought ［J］． Photosynthetica，2009 (3) :363 －
371．
［19］张香凝，孙向阳，王保平，等． 土壤水分胁迫对拉瑞
尔小枝水分参数影响的初步研究 ［J］． 生态学报，
2014 (8) :1984 － 1993．
［20］罗海婧，张永清，石艳华，等． 不同红小豆品种幼苗
对干旱胁迫的生理响应 ［J］． 植物科学学报，2014
(5) :493 － 501．
［21］ Zobayed SMA，Afreen F，Kozai T． Phytochenmical and
physiololical changes in the leaves of St． John’ s
wortplants under a water stress condition ［J］． Environ．
Exp． Bot．，2007 (59) :109 － 116．
［22］ Lorio PL． Growth － differentiation balance:A basis for
understanding southern pine beetle － tree interactions
［J］． For． Ecol． Anage．，1986 (14) :259 － 273．
［23］黄璐琦，郭兰萍． 环境胁迫下次生代谢产物的积累及
道地药材的形成 ［J］． 中国中药杂志，2007 (4) :
277 － 280．
［24］李霞，王洋，阎秀峰． 水分胁迫对黄檗幼苗三种生物
碱含量的影响 ［J］． 生态学报，2007 (1) :58 － 64．
Effects of Drought Stress on Photosynthetic Characteristics
and Contents of Active Ingredients of Saxifraga Stolonifera Curt．
HE An-na1，2，3， ZUO Lang-zhu1， LI Sheng-hua1，2，3， LINAG Juan1，2，3
(1. College of Biological and Food Engineering;
2. Key Laboratory of Ｒesearch and Utilization of Ethnomedicinal Plant Ｒesources of Hunan Province;
3. Key Laboratory of Xiangxi Medicinal Plant and Ethnobotany of Hunan Higher Education，Huaihua University，Huaihua，Hunan 418008)
Abstract:In order to explore the artificial cultivation of water conditions of S． Stolonifera Curt．， in this paper，
photosynthesis of potted S． Stolonifera Curt． was measured by LI － 6400 portable under different drought conditions，and
gallic acid and bergenin contents were determined by using LC － 20AT HPLC． The results showed that，content of
volumetric soil water significantly decreased with the increase number of drought days，the content of volumetric water was
only 5. 8% after 42 days treatment． Net photosynthetic rate decreased significantly with drought increased． Transpiration
rate increased in drought 14 days time，up to 4. 08 mmol·m －2 s －1，when the stomatal conductance also increased．
Chlorophyll fluorescence parameters showed that，openness of Photosystem Ⅱ Ｒeaction Center，photochemical efficiency，
the electron transfer rate reduced with increased days of drought，and decreased the most significant for 28 days． Drought
could significantly reduce the biological yield of S． Stolonifera Curt． ． The dry weight was only 10. 7 g·pot －1 when treated
for 42 d． While moderate drought could increase the active ingredient content，14d’ s drought treatment had the highest
contents of gallic acid and bergenin，which were 2. 11 mg· g －1 and 4. 13 mg· g －1， respectively． Conclusion:S．
Stolonifera Curt． was resistant to drought，photosynthesis maintained high level when drought 14 days to ensure biomass
accumulation，and significantly increased the active ingredient content． So water given can be appropriately controlled when
plant S． Stolonifera Curt．
Key words:Saxifraga stolonifera curt．; drought; photosynthetic characteristics; active ingredients
·9·第 35 卷第 5 期 贺安娜，等:干旱对虎耳草光合特性及有效成分含量的影响