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NaCl胁迫对赖草幼苗生理特性的影响



全 文 :书NaCl胁迫对赖草幼苗生理特性的影响
杜利霞,董宽虎,乔志宏,韩汝旦,娄世杰
(山西农业大学 动物科技学院,山西 太谷 030801)
  摘要:以赖草为材料,用不同浓度 NaCl(100、200、300、400、500、600、700mmol/L)对赖草进行处
理,通过测定叶片含水量、根冠比(R/T)、丙二醛(MDA)、可溶性糖、超氧化物歧化酶(SOD)活性,研究
赖草的耐盐能力。结果表明,NaCl浓度低于400mmol/L时赖草叶片含水量、根冠比(R/T)与对照相比
变化不显著(P>0.05);随NaCl浓度增加,SOD活性和可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势;MDA含
量呈上升的趋势。赖草在400mmol/L NaCl胁迫下能正常生长,当浓度达到500mmol/L时生长受到
影响。
  关键词:NaCl胁迫;赖草;生理特性
  中图分类号:Q 945  文献标识码:A  文章编号:1009-5500(2013)01-0001-05
  收稿日期:2012-10-12;修回日期:2012-11-05
  基金项目:“十一五”国家科技支撑计划(2007BAD56B01),
山西省科技攻关项目(20120311011-1)和山西
省科技基础条件平台建设项目(2012091004-
0101)资助
  作者简介:杜利霞(1978-),女,内蒙古武川县人,在读博士
研究生。
E-mail:dulixia0328@126.com
董宽虎为通讯作者。
  盐碱地是一种广泛分布的低产土壤,随着全球环
境的不断恶化,土壤的盐碱化问题已日益威胁着人类
赖以生存的有限土壤资源。根据联合国教科文组织
(UNESCO)和粮农组织(FAO)的不完全统计,世界盐
渍土面积约为 9.54 亿 hm2,占世界陆地面积的
7.6%[1]。我国盐渍土壤面积约为3.5×107 hm2,相当
耕地的1/3,其中,盐土1.6×107 hm2,碱土8.7×105
hm2,各类盐碱化土壤达1.8×107hm2[2]。在高盐分盐
渍土地区,植物的生长受到限制,通过合理灌溉、淡水
洗涤、施化学药剂等方法改良盐碱地,耗资巨大成效
小,所以改良盐碱地最根本有效的方法是培育耐盐品
种[3,4]。
赖草(Leymus secalinus)属禾本科小麦族赖草属,
为中旱生根茎型牧草,具有品质优良、营养丰富、耐盐
碱、耐践踏、抗旱、抗寒,适应性强等优良特性。对于赖
草的研究从形态组织结构[5-7]、生理特性[8,9]、抗旱
性[10-12]、种子抗盐性[13,14]、分子[15,16]等方面都有报
道,赖草属植物中优良的基因是牧草和麦类作物育种
的重要基因资源,所以,赖草属植物的研究具有重要意
义。通过盆栽胁迫,研究了赖草幼苗的抗盐碱能力,同
时筛选抗盐碱指标,为赖草的选育奠定一定基础。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验材料野生赖草种子采集于山西省右玉县,地
理位置E 112°19′19.8″,N 39°59′26.2″,海拔1 329m。
试验在山西农业大学草业科学系日光能温室进行。赖
草种子在温水中浸泡24h后播种于蛭石与珍珠岩体
积比为2∶1的直径25cm、高20cm塑料盆中,插入PVC
管以便浇水及营养液,置于昼夜温度25℃/17℃,相对
湿度为65%~80%的温室条件下进行培养。出苗后,
每星期用 Hongland营养液浇灌,其余时间用称重法
确定失水量,用蒸馏水补充,于17∶00~20∶00进行。
当苗龄达2~3周时每盆定苗60株。出苗2个月后用
浓度100、200、300、400、500、600、700mmol/L的NaCl
溶液进行胁迫,每天按50mmol/L梯度进行递增,直
至达到指定浓度,对照只浇灌营养液,3次重复。胁迫
10d后,取样进行各项指标的测定。
1.2 测定指标及方法
1.2.1 叶片含水量的测定 随机剪取20株赖草的地
上部分,称重鲜重(W1)后,放入烘箱,在105℃下杀青
1第33卷 第1期           草 原 与 草 坪2013年
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2013.01.009
0.5h,然后,80℃下烘至恒重,称量干重(W2)[17],计
算含水量。
叶片含水量(占鲜重部分%)=(W1—W2)/W1×
100%
1.2.2 根冠比(R/T)的测定 随机选取20株赖草,
地上部与地下部分开后,分别称其鲜重。
根冠比(R/T)= 赖草地下部分的鲜重(R)与地上
部分的鲜重(T)的比值[18]。
1.2.3 丙二醛(MDA)含量测定 采用硫代巴比妥酸
法[19]
1.2.4 可溶性糖含量测定 采用苯酚法[20]。
1.2.5 超氧化物歧化酶(SOD)活性测定 氮兰四唑
(NBT)法,以抑制光还原50%为一个酶活性单位[19]。
1.3 数据统计
采用Excel和SPSS 11.5对数据进行处理和统计
分析,并用Duncan进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对叶片含水量、R/T的影响
植物叶片含水量影响植物的生长、气孔状况、光合
功能,在胁迫条件下,含水量的多少是植物抗逆能力的
重要指标。NaCl浓度在400mmol/L以下时,叶片含
水量与对照差异不显著(P>0.05)。浓度为500
mmol/L时叶片含水量下降且与对照差异显著,但与
600、700mmol/L时的含水量差异不显著(表1)。在
NaCl浓度在400mmol/L时R/T与对照相比无明显
变化,浓度≥400mmol/L时 R/T开始上升,至600
mmol/L时达到最大,与ck相比增加了20.95%。说
明低浓度盐分对赖草地上地下部分的生长没有
影响。
表1 NaCl胁迫对叶片含水量、R/T的影响
Table 1 Effect of NaCl stress on water content of leaves and root-top ratio
生理指标
NaCl浓度/mmol·L-1
ck  100  200  300  400  500  600  700
叶片含水量/% 76.4±0.81a 75.9±1.05a 77.0±3.14a 77.1±1.45a 77.3±1.45a 74.9±2.00b 73.7±0.47b 72.4±0.98b
根冠比 0.89±0.17b 0.93±0.12ab 0.91±0.12ab 0.94±0.13ab 1.10±0.12a 1.16±0.06a 1.27±0.23a 0.98±0.22ab
  注:同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
2.2 NaCl胁迫对丙二醛含量的影响
MDA是膜脂过氧化的产物,其含量的高低能指
示植物受伤害的严重程度。NaCl浓度低于 400
mmol/L时 MDA含量变化不明显,高于400mmol/L
时,MDA 含量与ck差异显著(P<0.05),在700
mmol/L时达到最大值14.08mmol/g(图1)。说明
NaCl浓度大于400mmol/L时,赖草已受到伤害,其
原因是高浓度NaCl胁迫下,SOD活性的功能减弱,调
节能力下降,因而体内积累了过剩的活性氧,从而引起
膜的过氧化,使 MDA含量上升。
图1 NaCl胁迫对 MDA的影响
Fig.1 Effect of NaCl stress on malondialdehyde(MDA)content
2.3 NaCl胁迫对可溶性糖含量的影响
可溶性糖是渗透调节物质,且是合成其他有机溶
质的碳架和能量来源,对细胞膜和原生质胶体亦有稳
定作用,还可在细胞内无机离子浓度高时起保护酶类
的作用[21]。研究表明,随着 NaCl浓度的增加可溶性
糖含量在增加,浓度在200mmol/L以上时,可溶性糖
含量和对照差异显著(P<0.05)。NaCl浓度在500
mmol/L时含量达到最大值,为10.33mmol/L,之后
开始下降(图2)。说明NaCl浓度在500mmol/L以下
时,可以通过可溶性糖的积累缓减盐对其造成的伤害。
图2 NaCl胁迫对可溶性糖含量的影响
Fig.2 Effect of NaCl stress on soluble sugar
2       GRASSLAND AND TURF(2013)            Vol.33No.1
2.4 NaCl胁迫对超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响
随着NaCl浓度的增加SOD活性呈先增加后降低
的趋势,NaCl浓度为400mmol/L时,SOD活性达到
最大,比ck增加了41.2%,且差异显著(P<0.05),随
后开始下降,700mmol/L时SOD活性显著低于对照。
说明NaCl浓度在400mmol/L以上,赖草通过自身调
节来抵抗盐胁迫的能力降低。
图3 NaCl胁迫SOD活力的影响
Fig.3 Effect of NaCl stress on SOD activity
3 讨论与结论
盐胁迫对植物造成的伤害是生理伤害,造成其吸
水困难,使植物组织含水量降低而产生伤害[22]。赖草
有发达的根系,通过根细胞选择性的吸收及运输盐分
的功能,既拒绝吸收过量的有害离子,又限制将其运送
到叶片等重要部位。试验中赖草地上组织含水量在
400mmol/L以下没有显著变化,500mmol/L以上时
开始下降。R/T反映了植物地下部分与地上部分的
相关性。在生长前期,为了给幼苗创造良好的营养生
长条件,促进根系生长,增大根冠比。试验中,R/T当
NaCl浓度为400mmol/L时开始上升,600mmol/L时
达到最大,较对照比较增加了20.95%。说明此时赖
草地上光合产物积累量减少,高浓度的盐胁迫赖草幼
苗的地上部比地下部受胁迫影响更大,这和颜霞等[23]
人研究的孜然的结果一致。
MDA是膜脂过氧化的重要产物,可与蛋白质、核
酸、氨基酸等活性物质交联,形成不溶性的化合物(脂
褐素)沉积干扰细胞的正常生命活动,其含量的高低反
映膜脂过氧化程度,与植株受胁迫程度密切相关;同时
MDA还能使叶绿素降解,从而降低光合作用[24-26]。
研究表明,MDA含量在NaCl浓度400mmol/L时没
有变化;500mmol/L时 MDA含量显著增加,此时赖
草膜受到伤害,同时产生大量的自由基,而高盐浓度下
SOD活性的功能减弱,调节能力下降,因而体内积累
了过剩的活性氧,从而引起膜的进一步过氧化,使
MDA含量上升,这也在田晓艳等[27]人的研究中得到
证实。
为了保护细胞免受伤害,植物体内形成一套完整
的防御系统,SOD是酶保护系统中的重要组成成分,
可清除过剩的自由基,使体内自由基维持一个正常的
水平。因此,SOD活性高低能较好地反映植物抗逆能
力的强弱[28]。试验结果表明,SOD活性的变化是随
NaCl浓度增加呈现先增加后降低的趋势,SOD活性
在NaCl浓度为400mmol/L时到达最大,此后开始下
降。说明NaCl浓度在400mmol/L以上,赖草通过自
身调节来抵抗盐胁迫的能力降低。
可溶性糖是一种渗透调节物质,植物为了适应逆
境条件,会主动积累一些可溶性糖,以降低渗透势和冰
点,适应外界环境条件的变化。赖草受到盐胁迫后,幼
苗的可溶性糖含量随着盐浓度的增加而增加,表现出
较强的渗透调节能力,缓解了盐胁迫对植株造成的伤
害。相同盐浓度比较,赖草幼苗的抗盐能力比种子
强[13];相同幼苗比较赖草的抗盐能力比星星草和红豆
草的强[29,30]。
从各项指标综合反映出,低浓度 NaCl对赖草的
生长和生理生化特性没有明显的影响,但随着 NaCl
浓度的升高,MDA含量显著上升,但SOD活性和可溶
性糖含量也随之增加来消除自由基,降低膜脂过氧化
程度。综合分析,赖草可在NaCl为400mmol/L浓度
下正常生长,浓度过高赖草则生长受到影响。
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4       GRASSLAND AND TURF(2013)            Vol.33No.1
Effect of different stockingrates on soil physical
properties and nutrients
ZHANG Feng-cheng,SHI Yin-tao,LI Hong-ying,
WANG Ming-jun,CUI Guo-wen
(College of Animal Science and Technology,Northeast Agricultural University,Haerbin150030,China)
  Abstract:In Sanjiang plain,the effects of different stocking rates(continuous grazing:light grazing,0.87
cattle/ha,LG;moderate grazing,1.42cattle/ha,MG;heavy grazing,1.94cattle/ha,HG;zero grazing as CK)on
grassland soil were studied in 2010and the grazing period was between mid-June and mid-September.The re-
sults showed that the impact of grazing on upper layer soil was stronger than deeper layer soil.The soil moisture
in HG was the lowest(0~10cm,42.84%)and the difference with other treatments was significant(P<0.05).
The soil bulk density within 0~5cm soil increased under grazing and no significant impact in deeper layer soil.
The soil porosity was increased by 10.8%under HG compared with CK(P<0.05).The content of soil availa-
ble nitrogen in 0~10cm layer was reduced under HG(P<0.05)and this was not significant compared with for
other grazing treatments.No significant impact was found for soil available P.With grazing intensity increased,
the contents of soil available K were decreased by 1.72%,3.8%and 8.2%in LG,MG and HG respectively
compared with CK(P>0.05).
  Key words:Sanjiang Plain;Deyeuxia angustifolia;soil physical properties;
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
available nutrient
(上接4页)
Effect of NaCl stress on physiological characteristics
of Leymus secalinus seedling
DU Li-xia,DONG Kuan-hu,QIAO Zhi-hong,HAN Ru-dan,LOU Shi-jie
(College of Animal Science and Technology,Shanxi Agricultural University,Taigu030801,China)
  Abstract:The salt resistance of Leymus secalinus was studied through NaCl solution treatment with differ-
ent concentrations(0,100,200,300,400,500,600,700mmol/L).The results showed that water content of leav-
es and root-top ratio(R/T)were not significantly different from CK under 400mmol/L concentration.With the
stress intensity increased,monodehydroascorbate(MDA)content was increased,SOD activity and soluble sugar
was firstly increased and then decreased.In conclusion,Leymus secalinus could normaly grow under
400mmol/L NaCl stress.
  Key words:salt stress;Leymus secalinus;physiological characteristcs;SOD;MDA
01       GRASSLAND AND TURF(2013)            Vol.33No.1