全 文 ：收稿日期：２０１４－１２－２２
基金项目：山东省良种工程项目（鲁科农社字〔２０１１〕１５７号）。
作者简介：李双云，女，高级工程师，主要从事林草遗传育种研究。
＊通讯作者：夏阳，博士，研究员，主要从事林草遗传育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｙａｎｇ０５０６＠１２６．ｃｏｍ。
文章编号：１００２－２７２４（２０１５）０１－００１３－０５
山东砂质海岸毛鸭嘴草的分布及生物学特性研究
李双云，庞彩红，李 丽，燕丽萍，刘翠兰，孙 超，毛秀红，夏 阳＊
（山东省林木遗传改良重点实验室，山东省林业科学研究院，山东 济南２５００１４）
摘要：调查了毛鸭嘴草在山东海岸线的生境、分布及保存现状，观测了其物候期、形态特征、开花结实特性、繁殖特性及叶
表皮微形态等生物学特性，以期为毛鸭嘴草的种质资源保存、人工栽培驯化、良种繁育提供参考依据。
关键词：毛鸭嘴草；生物学特性；生境
中图分类号：Ｑ９４８．３ 文献标识码：Ａ
毛鸭嘴草（Ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ａｎｔｅｐｈｏｒｏｉｄｅｓ），禾本科
鸭嘴草属多年生草本植物，根系发达而坚韧，深扎于
海滩泥沙之中，耐盐渍，为海滩先锋植物之一。毛鸭
嘴草不仅是砂质海岸极为重要的生态护岸植物、良
好的牧草资源、还是理想的编织材料。［１］然而关于毛
鸭嘴草草的研究报道极少，仅在有关沿海防护林的
课题研究中有过附带研究，而在良种选育方面还处
于空白，未作过任何相关研究。另外通过调查也看
出，由于沿海旅游业、种植业和海水养殖业的发展，
许多地方沿海植被已遭到严重破坏，甚至有完全破
坏的可能。因此，本文调查了毛鸭嘴草在山东海岸
线的分布及保存现状，观测了其生态学及生物学特
性，以期为毛鸭嘴草草的种质资源保存、良种繁育提
供参考依据。
１ 研究内容与方法
在山东砂质海岸进行毛嘴鸭草野生资源的分
布、生长状况及生境调查，弄清资源现状。
１．１ 分布与生境
通过查阅文献，咨询当地林业部门，初步了解毛
鸭嘴草在山东砂质海岸的分布，初步确定调查地点
在威海、烟台、青岛、日照四市。在此基础上，重点进
行实地踏查、搜集野生种质资源；并对所搜集的资源
进行系统的生物学特性观察、记录、整理、分类。
１．２ 物候期和生物学特性
１．２．１ 试验地点
试验在日照大沙洼林场进行。属暖温带湿润季
风气候，年均气温１２．７℃，年均湿度７２％，无霜期
２２３天，年平均日照２５３３ｈ，年均降水量８７０ｍｍ。全
年平均气温１３．８℃，年极端最高气温在３５．８～
３６．１℃之间，年极端最低气温为－１４．７℃（莒县）～
－９．９℃（市区）之间，出现在１月２１～２２日。
１．２．２ 材料和方法
试验材料为生长于日照大沙洼林场的野生毛鸭
嘴草。观察毛鸭嘴草的物候期、开花结实特性、种子
繁殖特性及地下部分的生长发育情况。发芽率的统
计是将毛鸭嘴草种子播种在育苗盘中，放在光照充
足、温度２５℃、相对湿度７０％～８０％的人工气候箱
中培养，每日观察及记录种子发芽数，统计发芽率。
地下部分的发育情况，在分布均匀的３个不同区域，
挖取１×１ｍ样方内所有的毛鸭嘴草（深挖取全部的
根系），轻轻抖掉根茎上的沙粒，从基部剪开，分成地
上和地下两部分，分别称重。
１．３ 毛鸭嘴草叶表皮微形态
１．３．１ 材料
试验材料为生长于烟台海阳寨前村及日照大沙
洼林场海边生长的野生毛鸭嘴草。
１．３．２ 方法
取成熟叶片的中部，用无色透明指甲油涂抹叶
片，待指甲油完全风干后，用无色透明的胶带粘取叶
表皮，固定在载玻片上。在显微镜下进行观察拍照。
２ 结果与分析
２．１ 分布与野外生境调查
·３１·
山东林业科技 ２０１５年第１期 总２１６期 ＳＨＡＮＤＯＮＧ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＳＣＩＥＮＣＥ ＡＮＤ ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ ２０１５．Ｎｏ．１
２．１．１ 毛鸭嘴草野生资源的分布
毛鸭嘴草在山东烟台、威海、青岛及日照的砂质
海岸均有分布。烟台芝罘区和蓬莱市由于旅游业的
发展，使海岸植被破坏严重，分布较少；牟平区海岸
线保护良好，毛鸭嘴草分布纵深大，覆盖非常好。海
阳市许多海岸线由于海水养殖业（如虾池、海参池
等）而遭破坏，但由于有沙堤，使毛鸭嘴草在沙堤上
有较多分布，海阳市度假区有大面积保护良好的仅
由筛草和毛鸭嘴草为主构成的自然植被，特别是毛
鸭嘴草，是全省最好的保护点。
威海乳山、文登、荣成及环翠区均有毛鸭嘴草分
布，且保护较好。在乳山徐家镇、南黄镇能、文登小
观镇、荣成天鹅湖保护区和环翠区，有大面积的毛鸭
嘴草，植被生长良好，没有遭到破坏。尤其是荣成天
鹅湖保护区具有非常好的由毛鸭嘴草构成的植被群
落。
青岛市崂山区由于旅游开发，大部分海岸植被
已被破坏。即墨市田横岛、黄岛区银沙滩及胶南市
环海林场均成一定面积的毛鸭嘴草小群落，长势较
好。
日照市大沙洼林场和刘家湾沙岛有大量毛鸭嘴
草分布。其它地区，由于海水养殖，自然植被已遭到
大面积破坏。
从本次调查看出，毛鸭嘴草在山东省沿海沙质
海岸具有良好的生态适应性，耐盐抗旱耐瘠薄，移栽
容易成活，既可单独形成群落，也可与其它草形成混
合植被群落，根系分布深广、密集量大，是非常良好
的海岸防风固沙植物。另外也看出，由于沿海旅游
业、种植业和海水养殖业的发展，许多地方沿海植被
已遭到严重破坏，甚至有完全破坏的可能。
２．１．２ 野外生境调查
在山东省沿海砂质海岸的野生毛鸭嘴草主要生
长在位于潮间带和潮上带的砂质海滩，一般在近海
地下水位较高的沙滩内缘，随着地势倾斜缓升到沙
堤或沙丘，基本纵深距离潮上线１０～６０ｍ，常见２０
～５０ｍ。山东沿海砂质海岸空气湿润，但沙质土壤
保水力弱，降水易渗漏，土壤含水量极小，在阳光照
射下受热迅速，在有风时，砂地表面很快变干；砂地
干旱并含有一定的盐分，砂地腐殖质来源甚少，土壤
非常瘠薄。日照强烈，土壤温度昼夜温差大；平日风
大，夏秋台风多。毛鸭嘴草可与筛草（Ｃａｒｅｘ ｋｏｂｏ－
ｍｕｇｉ）、珊瑚菜（Ｇｌｅｈｎｉａ ｌｉｔｔｏｒａｒｉｓ）、肾叶打碗花
（Ｃａｌｙｓｔｅｇｉａ ｓｏｌｄａｎｅｌｌａ）、砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ
ｓｉｂｉｒｉｃａ）、矮生苔草（Ｃ．ｐｕｍｉｌａ）、白茅（Ｉｍｐｅｒａｔａ
ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｖａｒ．ｍａｊｏｒ）等组成草本群落。到沙滩外
缘，作为伴生种，与单叶蔓荆（Ｖｉｔｅｘ ｔｒｉｆｏｌｉａ ｖａｒ．
ｓｉｍｐｌｉｃｉｆｏｌｉａ）、达呼里胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉ－
ｃａ）和柽柳 （Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）等组成灌草群落。
２．２ 毛鸭嘴草的物候期及生物学特性
２．２．１ 物候期
表１ 毛鸭嘴草物候期 日／月，天
返青
期
分蘖
期
抽穗
期
开
花期
成熟
期
枯黄
期
生育
天数
生长
天数
４／５ １２／５ ８／７ ２１／７ ２７／９ １２／１１ １４６ １９２
毛鸭嘴草的物候期如表１，于５月４日进入返
青期，１１月１２日进入枯黄期，整个生长周期为１９２
天，生长期较长。
２．２．２ 毛鸭嘴草的生物学特性
２．２．２．１ 毛鸭嘴草的形态特征
毛鸭嘴草为禾本科多年生草本植物，密丛型。
毛鸭嘴草的根为米黄色须根（见图４），直径约１ｍｍ。
可深入地下５０～８０ｃｍ。杆直立，直径２～３ｍｍ，一
侧有凹槽，高３０～７５ｃｍ，在水肥条件较好的土壤中
可高达７５～９０ｃｍ，具４～５节，节常被白色髯毛（见
图５）。叶鞘密生长柔毛；叶片绿色，线状披针形，柔
软，长２０～３８ｃｍ，宽５～１０ｍｍ，两面密被柔毛，边缘
粗糙，有的老叶边缘为红色（见图６）。总状花序孪
生，成对生于杆顶部，彼此紧贴成直径１ｃｍ左右的
圆柱状，长５～８ｃｍ，整体密被白色的长柔毛。小穗
成对生于穗轴各节，穗轴节间三棱形，长约４ｍｍ，
仅在外侧棱上有纤毛，含２花。第一颖无毛，上部
１／３纸质，下部２／３革质，第一小花雄性，内外稃膜
质，雄蕊３，花药黄色（见图１０）。第二小花雌性或两
性。花小，花丝细长，花药“丁字形”着生而易摇动，
花粉细小干燥，柱头羽毛状（见图９）。［２］
图３ 野生毛鸭嘴草
·４１·
山东林业科技 ２０１５年第１期
图４ 毛鸭嘴草的根系
图５ 毛鸭嘴草的秆
图６ 叶片
野生的毛鸭嘴草成簇分布（见图３），每簇面积
大约０．１～０．６ｍ２，最大单簇面积可达１ｍ２。每簇
之间均有一定的距离。远远望去，就像在金黄色的
海滩上洒上许多绿色的波点，在海风的吹拂下摇曳
多姿，沙沙作响，极具韵律美和动感美。
２．２．２．２ 开花结实特性
毛鸭嘴草为总状花序，顶生，雌雄同株。开花
时，从花序的中上部１／３处位置开始开花，同时向上
和向下逐渐开花。这与李青丰关于几种禾本科牧草
开花顺序的研究结果一致。［３］没开花时，两个孪生花
序紧密贴合，呈圆柱状。开花时，孪生花序略微张
开，小花向外张开，整个花序变得松散。内外稃开
裂，雄蕊和柱头探出，完成授粉。授粉完成后花药逐
渐萎缩，由黄色逐渐变成褐色，柱头慢慢收缩（见图
７、图８）。
从第一朵花开放至最后一朵花序开放持续１８
～２５天。从开花授粉到种子完全蜡熟大约７０～８０
天。颖果长圆形，被内、外稃紧包；种脐点状，着生基
底（见图１１）。
图７ 开花时柱头
图８ 开花时雄蕊
图９ 雌蕊
图１０ 雄蕊
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山东林业科技 李双云等：山东砂质海岸毛鸭嘴草的分布及生物学特性研究 ２０１５年第１期
图１１ 毛鸭嘴草的种子
根据对毛鸭嘴草有性繁殖过程的调查，发现开
花、传粉、结实均可顺利进行，本实验测定了从不同
地点采集到的５批毛鸭嘴草种子，结实率为５５％～
７１％，平均结实率为６２％。
毛鸭嘴草种子在成熟后，会出现落粒现象，如不
及时采收，上部约有２／３的种子会自然脱落，仅留下
小穗轴基部的种子。种子脱落与当年的气候、成熟
度密切相关。在种子的蜡熟期或完熟期及时采收，
能够减少落粒损失。
２．２．２．３ 种子繁殖特性
毛鸭嘴草的种子吸水较快，以去除内外稃的种
子为例，室温２５℃条件下，１天左右种子可全部吸
胀。第４天种子从种脐的背面处开始露白，胚根和
胚芽长出，１个向下生长，１个向上生长，胚根的生长
速度远远大于胚芽的生长速度。毛鸭嘴草种子的发
芽率较高，在实验室中，毛鸭嘴草发芽率可达９３％
以上。生产中，未剥去内外稃的毛鸭嘴草种子发芽
要慢一些，以济南为例，田间４月中旬播种，大约２５
天种子发芽出土，发芽率在９０％左右。说明毛鸭嘴
草种子的繁殖能力还是很高的。
在本实验中，种子采收常温贮藏３０个月后，进
行发芽试验，种子的发芽率仍可高达９０％，说明种
子在贮藏期间基本没有发生劣变，生活力保持稳定。
２．２．２．４ 地下部分的生长发育
毛鸭嘴草的地下根极为发达，可深达７０ｃｍ，主
要集中在地下４０～５０ｃｍ处。毛鸭嘴草的地下根为
米黄色须根，根部的萌蘖能力强，１年生的毛鸭嘴草
根部可分蘖７～１３个，两年生的植株根部可分蘖到
３０～４０个。
本实验中，１ｍ２ 样方内地上和地下部分平均鲜
重分别为４６３．５４ｇ，５５６．２５ｇ。地下部分的生长量大
于地上部分。
在沙滩近海处，由于紧临海水，土壤盐分相对较
高，海风海雾中夹杂一定的盐分，表层的沙子流动性
强，晴天的中午光照强烈。毛鸭嘴草表现出对环境
极强的适应性，叶片密被柔毛，限制叶表面的空气流
动，使干热风不致直入气孔，并反射强光，使其下
的气孔如在遮盖物下，从而减少水分从气孔蒸发，
使表皮的保护作用得以加强。发达的地下根系牢牢
的着生于沙土中，有利于吸收水分和养分。发达的
根部萌蘖能力、较高的结实率和发芽率，可以保护种
群的繁衍。
２．３ 毛鸭嘴草的叶表皮微形态
图１ 上表皮微形态
图２ 下表皮微形态
毛鸭嘴草叶片上表皮微形态，见图１：长细胞为
长方形或近长方形，沿着叶片的长轴成行排列，各行
平行排列紧密，细胞壁具有不同程度地弯曲，呈现浅
波状；气孔器呈椭圆形，分布在脉间区域，与叶脉平
行。
毛鸭嘴草叶片下表皮微形态，见图２：基本与上
表皮相同，但是气孔数量明显高于上表皮。
３ 讨论
３．１ 毛鸭嘴草在山东砂质海岸分布较广，生长期
长，可有效改善砂质海岸的生态环境，冬季枯萎后可
增加土壤有机质、改良土壤。无病虫害，耐干旱瘠
薄，抗海风海雾，还能适应海雾中夹杂的盐分胁迫和
短期海潮造成的海浸，是一种不可多得的滨海固沙
先锋植物。
３．２ 毛鸭嘴草在野生状态下，可以同时利用种子和
·６１·
山东林业科技 ２０１５年第１期
根孽进行繁殖。在人工栽培状态下，毛鸭嘴草的种子
发芽率能达到９０％以上，产量可大幅增加（见图１２、
图１３）。在砂质海岸及堤坝等处栽培，即可改善生态
环境，又可作为饲料饲喂牲口，增加农民的收益。
图１２ 人工栽培出苗情况
图１３ 人工栽培结实情况
３．３ 毛鸭嘴草的保护策略
①就地保存，建立沙生植被自然保护区。从烟
台蓬莱沿海岸线一直向南至青岛、日照等地由于生
境被人为破坏，野生毛鸭嘴草的资源在不断减少，只
有建立自然保护区，保护滨海沙生植被自然群落的
稳定性，使毛鸭嘴草赖以生存的生境不遭受破坏，毛
鸭嘴草资源才能更好的保存下来。
②迁地保存，选择土壤、气候等与毛鸭嘴草原生
地近似的地区建立种质资源圃、种质资源信息库。
课题组在山东济南地区种植，生长速度快、生物量
大，种子发育良好，说明毛鸭嘴草在内陆条件下也可
正常生长发育，为其迁地保存奠定了基础。
③利用性保护———繁育新品种。利用优良性状
的种质材料，直接从中选出优良株系或从其后代选
出优良变异个体培育成新品种，并进行栽培驯化。
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山东林业科技 李双云等：山东砂质海岸毛鸭嘴草的分布及生物学特性研究 ２０１５年第１期