全 文 ：北方园艺２０１４（１７）：７１～７４ 植物·园林花卉·
第一作者简介：刘雁南（１９８９－），女，硕士研究生，研究方向为水土
保持与荒漠化防治。Ｅ－ｍａｉｌ：８２７６８４６８２＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：王林和（１９４９－），男，博士，教授，现主要从事水土保持与
荒漠化防治的教学与科研工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｌｉｎｈｅ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ．
基金项目：内蒙古自治区科技计划资助项目。
收稿日期：２０１４－０４－２１
灌木铁线莲对水分胁迫的生理响应
刘 雁 南１，王 林 和１，２，张 力 君３，韩 若 霜１，张 国 盛４
（１．内蒙古农业大学 生态环境学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９；２．内蒙古和信园蒙草抗旱绿化股份有限公司，内蒙古 呼和浩特０１００２０；
３．内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９；４．内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９）
　　摘　要：以灌木铁线莲为试材，采用盆栽方法，研究测定了水分亏缺对灌木铁线莲体内过氧
化物酶（ＰＯＤ）活性、脯氨酸（Ｐｒｏ）含量、丙二醛（ＭＤＡ）含量、净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔
导度（Ｇｓ）、叶绿素含量及植株冠幅增量的影响。结果表明：随着土壤相对含水量（ＲＷＣ）下降，
ＭＤＡ含量、ＰＯＤ活性与Ｐｒｏ含量表现为显著升高，净光合速率与蒸腾速率显著降低，冠幅面积净
增量显著减小，ＭＤＡ、ＰＯＤ、Ｐｒｏ与ＲＷＣ呈显著负相关，其中Ｐｒｏ对ＲＷＣ下降变化最敏感。叶绿
素ａ＋ｂ含量对ＲＷＣ下降变化最不敏感。
关键词：灌木铁线莲；水分胁迫；生理响应；冠幅生长
中图分类号：Ｑ　９４９．７４６．５　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）１７－００７１－０４
　　耐旱植物的筛选应用是发展节水型园林重要技术
手段［１］。李芳等［２］、张奕勤等［３］曾指出应用耐旱乡土树
种改善干旱区城市环境。选用耐旱植物不仅经济、易成
活，而且能营造出与当地自然环境相融的植物景观［４］。
秦皇岛汤河公园利用生命力顽强的乡土野生草种改造
垃圾场，在较短时间内恢复了原生态景观［５］。
灌木铁线莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）属毛茛科铁线莲
属植物，主要分布于甘、陕、晋、冀、内蒙等地区，生于海
拔１　０００～１　８００ｍ的山坡灌丛中或路旁［６］，耐旱性强，具
观赏性［７］，景观效果好。将其应用于干旱区园林建设
中，不仅可实现亲近自然的生态建设，还可增加园林植
物的多样性和景观效果。目前铁线莲属植物绣球藤、威
灵仙、秦岭铁线莲、圆锥铁线莲、大瓣铁线莲、须蕊铁线
莲、棉团铁线莲、大瓣铁线莲、黄花铁线莲、大叶铁线莲
等［８］已在园林建设中得到应用。
对灌木铁线莲耐旱节水规律的探索既具有实践
意义，也具有理论意义，应用抗氧化酶等理化指标考
察灌木铁线莲耐热、耐旱、耐寒特性［９］报道较少。该
研究拟对水分胁迫下灌木铁线莲净光合速率（Ｐｎ）、
过氧化物酶（ＰＯＤ）活性等生理响应进行综合分析，
探索灌木铁线莲对水分胁迫的响应规律。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试植物为灌木铁线莲；供试土壤为沙壤土，田间
持水量２２．１％。花盆直径为３０ｃｍ，高３４ｃｍ。
１．２　试验方法
试验于２０１３年在呼和浩特市内蒙古农业大学塑料
大棚内进行。设４个处理，土壤含水量分别为１２．０％、
７．６％、５．２％和２．９％，对应田间持水量为５４．３％、
３４．５％、２３．５％和１３．２％，每处理８次重复。
１．３　项目测定
选取功能叶在自然光下用Ｌｉ－６４００于１０：００—１２：００
测定净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）。
测量植株南北向（ａ）和东西向（ｂ）冠径，计算冠幅面积Ｓ＝
１／４πａｂ。
丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸法；过氧
化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚法；脯氨酸（Ｐｒｏ）含
量测定采用酸性茚三酮比色法；叶绿素含量测定采用紫
外分光光度法［１０］；土壤含水量测定采用ＴＤＲ－３００。
２　结果与分析
２．１　ＭＤＡ、ＰＯＤ、Ｐｒｏ、叶绿素含量对干旱胁迫的响应
从图１可以看出，在土壤相对含水量（ＲＷＣ）５４．３％～
１３．２％的范围，随着ＲＷＣ的降低，水分亏缺的加剧使
ＭＤＡ含量有升高的趋势，当ＲＷＣ由２３．５％降至１３．２％
时，ＭＤＡ含量随着ＲＷＣ的降低升高不显著。从图２可
以看出，不同的水分胁迫对ＰＯＤ活性的影响表现出与
ＭＤＡ相似的规律。在土壤相对含水量５４．３％～１３．２％
的范围，随着ＲＷＣ的降低，ＰＯＤ活性呈升高的趋势，当
ＲＷＣ降至２３．５％时，ＰＯＤ活性不再继续升高。
１７
·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（１７）：７１～７４
图１　不同水分梯度灌木铁线莲叶片ＭＤＡ含量比较
Ｆｉｇ．１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
图２　不同水分梯度灌木铁线莲叶片ＰＯＤ活性比较
Ｆｉｇ．２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｃ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
　　由图３可知，Ｐｒｏ含量在ＲＷＣ　５４．３％～１３．２％的
范围，随ＲＷＣ降低，除ＲＷＣ　５４．３％与ＲＷＣ　３４．５％之
间差异不显著外，其它则表现出显著的逐级上升。ＲＷＣ
２３．５％相 比 ＲＷＣ　３４．５％，Ｐｒｏ 含 量 增 加 约 ２ 倍；
ＲＷＣ１３．２％相比ＲＷＣ　２３．５％，Ｐｒｏ含量增加约３倍，即
ＲＷＣ越低，Ｐｒｏ含量越高。图４表明，叶绿素总量在４
个处理间未表现出显著的逐级降低的趋势，表明不同水
分处理没有引起叶绿素含量的显著变化。
图３　不同水分梯度灌木铁线莲叶片Ｐｒｏ含量比较
Ｆｉｇ．３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
图４　不同水分梯度灌木铁线莲叶片叶绿素总量比较
Ｆｉｇ．４　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ＋ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｃ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．２　干旱胁迫对净光合速率、蒸腾速率的影响
从图５、６、７可以看出，Ｐｎ在４个处理间表现为
５４．３％＞３４．５％＞２３．５％＞１３．２％。同时，Ｔｒ也表现出
５４．３％＞３４．５％＞２３．５％＞１３．２％。这说明Ｐｎ与Ｔｒ均
随ＲＷＣ下降而降低。该研究没有设计田间持水量作为
对照，ＲＷＣ　５４．３％也仅为对照的一半，属于中度的水分
亏缺，仍然表现出较高的光合作用和蒸腾速率，其它３
个处理已经严重制约其Ｐｎ和 Ｔｒ的提高。在 ＲＷＣ
５４．３％～１３．２％范围，气孔导度与净光合速率、蒸腾速率
表现出一致的规律，即随ＲＷＣ降低而不显著地降低。
可见，净光合速率、蒸腾速率下降与气孔导度下降密切
相关。
图５　不同水分梯度灌木铁线莲叶净光合速率比较
Ｆｉｇ．５　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｆ
Ｃ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
图６　不同水分梯度灌木铁线莲叶蒸腾速率比较
Ｆｉｇ．６　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｃ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
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北方园艺２０１４（１７）：７１～７４ 植物·园林花卉·
图７　不同水分梯度灌木铁线莲叶气孔导度比较
Ｆｉｇ．７　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｏｆ
Ｃ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
图８　灌木铁线莲单株冠幅面积净增量比较
Ｆｉｇ．８　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ
ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｒｏｗｎ　ａｒｅａ　ｆｏｒ　Ｃ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａ
２．３　不同水分梯度下冠幅面积净增量的变化
对于观赏植物而言，需要较大的营养面积保证其能
观赏。该试验中在 ＲＷＣ　５４．３％～１３．２％范围，随着
ＲＷＣ下降，冠幅面积净增量显著减小。ＲＷＣ　３４．５％冠
幅面积约为ＲＷＣ　５４．３％的０．８倍，ＲＷＣ　２３．５％约为
ＲＷＣ　３４．５％的０．５倍，ＲＷＣ　１３．２％约为ＲＷＣ　２３．５％的
０．４倍。可见ＲＷＣ越低，对冠幅面积净增量的抑制越
大。所以为了节水，又不严重抑制冠幅面积增加，ＲＷＣ
维持在３４．５％较合适。
２．４　ＲＷＣ、ＰＯＤ、ＭＤＡ和Ｐｒｏ的Ｓｐｅａｒｍａｎ相关性
对ＲＷＣ与ＰＯＤ、ＭＤＡ和Ｐｒｏ进行相关分析，由于
ＲＷＣ这一变量不服从正态分布，所以使用Ｓｐｅａｒｍａｎ方
法计算相关系数。由表１可知，ＭＤＡ、ＰＯＤ、Ｐｒｏ　３个变
量与ＲＷＣ均呈极显著负相关关系。其中，Ｐｒｏ与土壤
含水量相关系数绝对值最大，可见Ｐｒｏ对ＲＷＣ变化敏
感。ＭＤＡ与ＰＯＤ、Ｐｒｏ两两之间呈显著正相关关系。
这可能因为干旱胁迫下，产生的大量活性氧自由基作用
下，脂质过氧化作用的主要产物 ＭＤＡ升高，ＰＯＤ作为
活性氧清除系统中一种抗氧化酶也升高，这可能是供试
植物为了避免、减轻伤害，进行自我保护适应干旱的策
略。在适应干旱过程中，Ｐｒｏ可能发挥了保持原生质与
环境渗透平衡的作用。
表１ ＲＷＣ、ＰＯＤ、ＭＤＡ和Ｐｒｏ的
Ｓｐｅａｒｍａｎ相关系数
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｔｈｅ　Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ＲＷＣ　ｗｉｔｈ　ｏｔｈｅｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｃ．ｆｒｕｔｉｃｏｓａ　Ｔｕｒｃｚ
ＲＷＣ　 ＭＤＡ　 ＰＯＤ　 Ｐｒｏ
ＲＷＣ　 １ －０．５６＊＊ －０．４８＊＊ －０．８９＊＊
ＭＤＡ　 １　 ０．５３＊＊ ０．４９＊
ＰＯＤ　 １　 ０．５８＊＊
Ｐｒｏ　 １
　　注：＊＊在０．０１水平下显著，＊在０．０５水平下显著。
Ｎｏｔｅ：＊＊ｓｈｏｗｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ｌｅｖｅｌ，＊ｓｈｏｗｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
３　讨论
ＭＤＡ是脂质过氧化作用的主要产物之一，其含量
的高低在一定程度上反映脂膜过氧化程度，可间接反映
植物组织抗氧化能力的大小［１０］。杨传杰等［１１］指出
ＭＤＡ含量可以用来表征棉花受干旱程度。
过氧化物酶（ＰＯＤ）是植物活性氧清除系统中一种
抗氧化酶，能维持活性氧自由基的产生与清除系统的平
衡［１０］。ＰＯＤ与其它抗氧化酶活性测定相比，其操作方
法简单，得以广泛应用。张盼盼等［１２］指出糜子叶片内
ＰＯＤ活性是抗旱性鉴定的有效指标之一，抗旱性强则品
种ＰＯＤ活性增加程度高。
在正常条件下Ｐｒｏ含量很低，干旱时大量积累，可
比正常条件下增加几十倍，具有保持原生质与环境渗透
平衡，防止失水等功能，可用作抗旱的生理指标［１３］。吴
芹等［１４］指出抗旱性较强的油松的Ｐｒｏ含量增幅较大，明
显大于抗旱性相对较弱的山杏和沙棘。
气孔导度（Ｇｓ）是对气孔张开或关闭程度的度量。
轻度水分亏缺使气孔导度减小或关闭，阻碍ＣＯ２ 吸收，
即光合速率降低的原因是气孔因子。严重水分亏缺时，
叶绿体结构特别是光合膜系统受到损伤，还使ＰＳⅡ失活
损伤等，即非气孔因子起决定因素［１５］。植物在干旱胁迫
下，ＰＳⅡ的活性降低导致激发能的上升就会发生能量过
剩，产生过量的活性氧，若不及时清除会造成氧化胁迫，
引起膜脂过氧化，导致膜系统受到破坏［１６］。目前张仁和
等［１７］指出活性氧自由基代谢失调而引发的生物膜结构
与功能的破坏，是光合作用非气孔限制的主要原因。但
并未指出具体抑制光合作用的哪些环节。
为了模拟供试植物自然生境的特点，试验中即使是
最高含水率也表现为中度水分胁迫。Ｐｎ与Ｔｒ在４个
处理间差异显著，二者均随ＲＷＣ下降显著降低。这与
张慕黎［１８］在刺槐和侧柏上的研究结果类似。在ＲＷＣ
５４．３％～１３．２％范围，Ｇｓ与Ｐｎ、Ｔｒ表现出一致的规律，
即随ＲＷＣ降低而不显著地降低。可见，Ｐｎ、Ｔｒ下降与
Ｇｓ下降密切相关。
当ＲＷＣ　２３．５％时，膜质过氧化产物 ＭＤＡ含量显
著上升，此时Ｐｎ表现为下降。因此膜结构的损伤可能
３７
·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（１７）：７１～７４
是Ｐｎ下降的原因。
有研究指出适当干旱胁迫下叶绿素含量并不降低
甚至有提高［１９－２０］。叶绿素总量在４个处理间差异不显
著，随着ＲＷＣ下降，叶绿素总量并未显著下降。因此
Ｐｎ下降的原因可能不是叶绿素ａ＋ｂ含量的变化。
综上，水分亏缺条件下，可能由于气孔导度的下降，
阻碍ＣＯ２吸收，以及生物膜结构与功能的破坏引起了
Ｐｎ、Ｔｒ下降，从而导致植株生长变缓慢，冠幅面积净增量
下降。
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Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ　Ｕｎｄｅｒ　Ｗａｔｅｒ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＬＩＵ　Ｙａｎ－ｎａｎ１，ＷＡＮＧ　Ｌｉｎ－ｈｅ１，２，ＺＨＡＮＧ　Ｌｉ－ｊｕｎ３，ＨＡＮ　Ｒｕｏ－ｓｈｕａｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｇｕｏ－ｓｈｅｎｇ４
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　０１００１９；２．Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｈｅｘｉｎｙｕａｎ
Ｍｅｎｇ　Ｃａｏ　Ａｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ　Ｃｏ．Ｌｔｄ，Ｈｏｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　０１００２０；３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ，
Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　０１００１９；４．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　０１００１９）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｕｓｉｎｇ　ｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｍｅｔｈｏｄ，ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ
（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，
ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｒｏｗｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ａｓ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ
ｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ＲＷＣ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ．Ａｓ　ｔｈｅ　ＲＷＣ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ
ｃｒｏｗｎ　ａｒｅａ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅ　ｓｐｅａｒｍａｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ＲＷＣ　ｈａｄ　ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ
Ｐｒｏ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＭＤＡ．Ｐｒｏ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＲＷＣ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ＋ｂ　ｗａｓ　ｎｏｔ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＲＷＣ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ；ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｃｒｏｗｎ　ｇｒｏｗｔｈ
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