全 文 ：甘蔗是中国乃至世界最重要的糖料作物 [1]。 甘
蔗属包括了热带种（Saccharum officinarum）、 中国
种（S. sinense）、 印度种（S. barberi）、 细茎野生种
（S. spontaneum）和大茎野生种（S. robustum）等。 甘
蔗属染色体极为复杂（具高度多倍体化且为非整倍
体）， 该属成员含 2n=40～200 和现代栽培品种 100～
130 条染色体 [2-3]。 甘蔗存在不规则的减数分裂类
型， 这种不规则的减数分裂有助于形成非整倍体配
热带作物学报 2014， 35（9）： 1776-1783
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-03-20 修回日期 2014-07-09
基金项目 云南省应用基础研究计划青年项目(No. 2012FD071)； 国家现代农业产业技术体系甘蔗产业技术体系开远综合试验站(No. CARS-
20-6-13)； 农业部作物种质资源保种项目（No. 2014NWB017）。
作者简介 林秀琴（1983年—）， 硕士， 助理研究员； 研究方向： 甘蔗分子与细胞遗传学。 *通讯作者（Corresponding author）： 蔡 青（CAI Qing），
博士， 研究员。 研究方向： 作物种质资源研究与利用。 E-mail: caiqingysri@163.com。
甘蔗属热带种与滇蔗茅远缘杂交 F1代花粉母
细胞减数分裂及花粉败育研究
林秀琴 1， 陆 鑫 1， 刘新龙 1， 毛 钧 1， 刘洪博 1，
马 丽 1， 徐超华 1， 李旭娟 1， 蔡 青 1，2*
1 云南省甘蔗遗传改良重点实验室云南省农业科学院甘蔗研究所 云南开远 661699
2 云南省农业科学院生物技术与种质资源保存研究所， 云南昆明 650223
摘 要 采用染色体压片法研究甘蔗属热带种与滇蔗茅远缘杂交 F1代花粉母细胞减数分裂过程及染色体行为，
显微观察结果显示： 在终变期观察到单价体、 二价体和四价体； 分裂中期Ⅰ、 后期Ⅰ、 中期Ⅱ和后期Ⅱ均出现
落后染色体； 中期Ⅱ形成 “八” 字形纺锤丝、 后期Ⅱ二分体 2 个子细胞染色体不同步分离； 四分体时期观察到
三分体、 微核、 大小不等的四分体以及多面体等异常细胞； 同一小花的 3 个花药中几个不同时期的分裂相同时
存在。 进一步应用 DAPI 荧光染料进行染色观察， 结果表明， 大多数小孢子在单核时期就发生皱缩变形。 该结
果说明减数分裂过程异常染色体行为和异常细胞分裂是导致杂交 F1代花粉完全败育的主要原因。 花粉败育时期
为小孢子母细胞时期、 四分体时期和单核小孢子时期。
关键词 甘蔗； 滇蔗茅； 杂交 F1代； 花粉败育； 减数分裂
中图分类号 Q23 文献标识码 A
Meiosis of Pollen Mother Cells and Pollen Abortion in
Sugarcane officinarum × Erianthus rockii F1 Hybrids
LIN Xiuqin1, LU Xin1, LIU Xinlong1, MAO Jun1, LIU Hongbo1,
MA Li1, XU Chaohua1, LI Xujuan1, CAI Qing1,2*
1 Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences / Yunnan Provincial Key Laboratory of Genetic
Improvement for Sugarcane, Kaiyuan, Yunnan 661699, China
2 Biotechnology and Germplasm Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming, Yunnan 650223, China
Abstract The cytological smear techniques was used for studing the meiosis and chromosome behavior of pollen
mother cells in Sugarcane officinarum × Erianthus rockii F1 hybrids. The results from microscope observation
revealed some abnormal behaviors in meiosis as follows: ① The univalents, bivalents and quadrivalents were
observed in diakinesis; ②A few lagging chromosomes appeared in metaphase Ⅰ, anaphase Ⅰ, metaphase Ⅱ and
anaphase Ⅱ; ③The back arch shaped spindle in metaphase Ⅱ and the Daughter cell chromosomes in dyad were
out of sync separation in anaphase Ⅱ ; ④ There were some abnormal cells in tetrad stage, such as traid,
micronucleus, different sized tetrad and polyhedron etc; ⑤Different cell division phase co-existed in the three
anthers in one flower. Another results from DAPI staining method indicated that most microspores came into
shrinkage deformation in the uninucleate stage. Ultimately, it can be concluded that the chromosome abnormal
behavior and the cell abnormal division in meiosis should be the main reason for the pollen abortion completely
of F1 hybrids, and the pollens abortion couble be occurred in the stage of microspore mother cell, tetrads and
uninucleate microspore.
Key words Sugarcane; Erianthus rockii; F1 hybrid; Pollen abortion; Meiosis
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.09.020
第 9 期 林秀琴等： 甘蔗属热带种与滇蔗茅远缘杂交F1代花粉母细胞减数分裂及花粉败育研究
子， 染色体大部分以二价体进行配对[2，4]。 甘蔗属热
带种是蔗糖分的主要基因来源， 典型的热带种染色
体数目 2n=80， 其减数分裂存在下述情形： 某些带
有规则二价体的无性系能够进行正常的减数分裂；
有的有较低频度的减数分裂异常体(例如出现少量
单价体)； 有的在减数分裂时出现相当高量的异常
体， 例如常出现单价体、 落后染色体、 桥体和纺锤
体异常[5]。 在甘蔗育种上常以热带种为主体亲本与
其他种尤其是细茎野生种和印度种杂交， 产生的后
代经过数次回交或杂交获得现代甘蔗栽培品种， 用
于蔗糖加工生产。 但因甘蔗各类型种质不易开花，
花期差异大， 能作亲本利用的材料较少， 长期的近
亲杂交导致现代甘蔗品种的遗传基础狭窄， 从而限
制了品种生产力的进一步提高 [6]。 利用甘蔗与野生
种进行远缘杂交是甘蔗品种改良和种质创新的重要
途径之一 [7-9]， 通过不断创新种质期望能选育出突
破性新品种。
滇蔗茅(Erianthus rockii Keng)属于蔗茅属， 是
甘蔗属的近缘植物资源， 在中国主要产于四川、 云
南、 西藏； 多生于海拔 500~2 700 m 的干燥山坡草
地[10]。 目前国家甘蔗种质资源圃（云南省开远市）保
存有 50多份滇蔗茅资源， 蔡青等的研究结果表明，
滇蔗茅与甘蔗亲缘关系较近 [11-12]， 滇蔗茅种间遗传
多样性非常丰富 [13]， 同时具有抗锈病强的优良特
性 [14-15]， 已成为甘蔗育种工作者理想的抗锈病亲
本。 20 世纪 90 年代， 广西甘蔗研究所开始对滇蔗
茅进行远缘杂交利用 [16-17]， 但至今还没有创制出高
世代的含滇蔗茅血缘材料。 近年， 云南甘蔗研究所
通过光周期室调控技术诱导优质的甘蔗属热带种孕
穗开花， 与近缘属种滇蔗茅进行远缘杂交利用， 获
得杂交 F1和 BC1代植株[18-20]， 并且采用先进的分子
标记技术对杂交后代进行真实性鉴定 [21-22]。 林秀琴
等对滇蔗茅及其杂交 F1 代染色体进行分析， 结果
表明， 滇蔗茅体细胞染色体数目 2n=30[23]， 当与热
带种杂交时， 双亲本染色体以 n+n方式进行遗传 [24-25]。
但是， 滇蔗茅与热带种远缘杂交 F1 代植株花粉高
度不育， 其机理还不清楚， 导致杂交 F1 代用作父
本去改良现有甘蔗品种的难度较大， 极大地阻碍了
滇蔗茅种质资源优异性状的挖掘利用。 为了探讨杂
交 F1代花粉败育的原因， 本文采用染色体压片方
法对 8 个杂交 F1 代花粉母细胞减数分裂过程进行
显微观察， 较详细地分析了花粉母细胞减数分裂过
程各时期的细胞学特征， 进一步采用 DAPI 荧光染
料对花粉粒细胞核进行染色观察， 以判断杂交 F1
代植株花粉败育的时期。
1 材料与方法
1.1 材料
以甘蔗属热带种（路打士）和蔗茅属滇蔗茅（云
南95-19）的杂交 F1代为实验材料， 材料经 SSR 分
子标记鉴定均为真实的杂交后代[21]， 该材料由国家
甘蔗种质资源圃提供。
1.2 方法
1.2.1 取样及预处理 在材料孕穗的中后期适时
取样， 选取幼穗上、 中、 下部位的小花进行混合，
用卡诺氏固定液Ⅰ固定 24 h（4 ℃冰箱中）， 双蒸水
洗 2 次， 每次 10 min， 转入 70％酒精 4 ℃冰箱中
长期保存， 用于后面花粉母细胞减数分裂过程制片
和 DAPI染色观察。
1.2.2 制片方法与普通细胞学分析 采用染色体
压片法进行制片， 将小花从 70％乙醇中取出， 用
滤纸吸干溶液后放在一干净的载玻片上， 用解剖针
将花药挑出， 滴 1 滴改良苯酚卡宝品红染色液， 迅
速用镊子将花药壁捣碎， 使花粉母细胞溢出， 除去
花药壁和组织残渣， 加盖玻片， 轻轻敲片， 压片，
用滤纸吸掉多余的染色液 ， 在蔡司 Axioskop 2
plus 显微镜下观察各时期分裂相并拍照 。 根据
Sapra 等 [26]的方法来统计其减数分裂指数， 即减数
分裂指数＝（末期Ⅱ（四分体）的正常细胞数/末期Ⅱ
观察细胞总数）×100， 减数分裂指数为 90～100 代
表遗传稳定。
1.2.3 DAPI 荧光染料染色观察 取相对成熟的花
药放在一干净的载玻片上， 用解剖针将其捣碎， 滴
1 滴 DAPI 溶液（2 μg/mL）， 避光染色 7 min， 再滴
1 滴抗荧光衰减剂进行封片， 在蔡司荧光显微镜下
观察小孢子发育状况。
1.2.4 花粉育性观察 在田间取成熟的花粉带回
实验室， 用 1％碘一碘化钾染色液进行染色， 然后
在显微镜下观察， 每个材料观察 5 个视野， 每个材
料至少观察 200个成熟花粉粒， 统计可育花粉和不
育花粉的数目。 花粉呈圆形且染色深的为可育花
粉， 反之染色浅的或形状不规则的为不育花粉。
2 结果与分析
2.1 杂交 F1代花粉母细胞减数分裂观察结果
2.1.1 前期Ⅰ 在减数分裂前期Ⅰ的细线期， 染
色体呈细线状， 具有念珠状的染色粒。 染色体细线
交织在一起成团， 偏向核的一方， DNA 复制完成，
核仁清晰可见（图 1-A）。 偶线期同源染色体开始配
对重组（图 1-B）。 至粗线期， 核仁仍然可见， 染色
体逐渐缩短变粗， 同源染色体配对及遗传物质交换
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第 35 卷热 带 作 物 学 报
完成（图 1-C）。 双线期的染色体进一步浓缩， 可见
交叉结和交叉端化（图 1-D、 E）。 终变期可识别染
色体构型， 染色体构型以棒状为主， 此时还观察到
单价体、 双价体和四价体（图 1-F； 图 2-A、 B）。
A： 细线期； B： 偶线期； C： 粗线期； D、 E： 双线期； F： 终变期； G： 中期Ⅰ； H： 后期Ⅰ； I： 中期Ⅱ； J： 末期Ⅱ； K： 四分体；
L： 四分体解散为小孢子。
A: Leptotene; B: Amphitene; C: Pachynema; D, E: Diplonema; F: Diakinesis; G: MetaphaseⅠ; H: AnaphasesⅠ; I: MetaphaseⅡ; J: TelophaseⅡ;
K: Tetrad; L: Tetrad dissolution.
图1 杂交F1代花粉母细胞正常减数分裂
Fig. 1 Normal meiosis of pollen mother cell of F1 hybrid
A B C
D E F
G H I
J K L
1778- -
第 9 期
2.1.2 中期Ⅰ~末期Ⅰ 减数分裂中期Ⅰ， 染色
体密集地排列在赤道板上， 由于染色体小、 数目
多， 此时的染色体构型比较难判断（图 1-G）。 在中
期Ⅰ细胞中观察到散落在赤道板外的单价体和二价
体（图 2-C、 D）， 形成中期Ⅰ落后染色体， 这种异
常细胞的比例约占 35％。 同时， 在后期Ⅰ和末期Ⅰ，
均观察到落后染色体 （图 2-E、 F、 G）， 可能是由
于中期Ⅰ落后染色体继续落后， 且在每个细胞中落
后染色体的数目均较多。 后期Ⅰ和末期Ⅰ出现落后
染色体的频率约为53％。 末期Ⅰ还观察到染色体粘
黏现象（图 2-F、 G）。
2.1.3 二分体 在末期Ⅰ染色体移到两级后开始
松散变细， 逐渐形成 2个子核； 同时细胞质分为两
部分， 于是形成 2个子细胞， 称为二分体。 二分体
停留时间很短， 在末期Ⅰ后仅接着就进入下一次分
裂。 在二分体时期观察到核外染色体及二分体大小
不一样等异常现象（图 2-H、 I）。
2.1.4 中期Ⅱ 在减数分裂中期Ⅱ， 2 个刚分离
的子细胞并列在一起， 二分体的染色体在纺锤丝的
牵引下排列在 2 个子细胞的中央（图 1-I）。 中期Ⅱ
纺锤丝多为 “平行纺锤丝”， 仅观察到 1 个细胞形
成 “八字形纺锤丝” （图 3-A）， 没有观察到 “垂直
纺锤丝”。 中期Ⅱ仍观察到一些散落在赤道板外的
染色体（图 3-B）， 出现频率约为 56％。
2.1.5 后期Ⅱ 观察到二分体染色体不同时分离
的现象， 例如其中一个子细胞的染色体已经分离进
入后期Ⅱ或末期Ⅱ， 而另一个子细胞的染色体还处
在细胞的中央， 未进行分离(图 3-C、 D、 E)。 在后
期Ⅱ观察到提前分离的染色体和落后染色体（图 3-
F、 G）， 但是每个子细胞中落后染色体的数目均较
少， 后期Ⅱ异常细胞的比例约占 73.5％。
2.1.6 末期Ⅱ~四分体 减数分裂的末期Ⅱ， 到
A B C
D E F
G H I
A、 B示终变期染色体， 箭头示单价体、 二价体和四价体； C、 D示中期Ⅰ细胞， 箭头示散落在赤道板外的单价体和二价体； E示后
期Ⅰ落后染色体； F、 G示末期Ⅰ落后染色体及染色体粘黏， 箭头示染色体粘黏； H箭头示二分体核外染色体； I示二分体大小不一样。
A and B show the chromosomes in diakinesis, and arrows show the univalent, bivalent and quadrivalent; C and D show metaphase Ⅰcells, and
arrows show chromosomes scattered outside the equatorial plate, including univalent and bivalent; E shows lagging chromosomes appeared in
anaphaseⅠ; F and G show lagging chromosomes and chromosome sticky, and arrows show chromosome being sticky; H shows chromosomes beside
the nucleus of the dyad, indicated by arrows; and I shows different size of the dyad.
图2 减数分裂Ⅰ异常
Fig. 2 Abnormalies of meiosisⅠ
林秀琴等： 甘蔗属热带种与滇蔗茅远缘杂交F1代花粉母细胞减数分裂及花粉败育研究 1779- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
达两级的染色体已经解螺旋， 子细胞中间形成细胞
板， 新的核膜和核仁形成， 形成四分体（图 1-J），
此时观察到三分体、 微核、 大小不均等的四分体以
及多面体等异常现象(图 3-I、 J、 K、 L)， 其中大小
不均等的四分体出现的频率较高， 约为 46.7％， 三
分体、 微核及多面体均较少， 频率未统计。 本研究
中 F1 代花粉母细胞减数分裂指数大约为 53.3％，
表明其具有较大的遗传不稳定性。
A示中期Ⅱ形成八字形纺锤丝； B箭头示中期Ⅱ赤道板外染色体； C、 D、 E示二分体染色体不同步分离， 箭头示落后染色体； F箭头示
后期Ⅱ染色体提前分离； G、 H箭头示后期Ⅱ落后染色体； I示三分体； J箭头示微核； K示四分体大小不一样； L示多面体。
A shows the spindle formed a “八” like shape in metaphase Ⅱ; B shows chromosomes scattered outside the equatorial plate in metaphase Ⅱ; C, D
and E show the chromosomes do not separate at the same time in dyad cell, and arrows show lagging chromosomes; F shows chromosome separation in advance
in anaphasesⅡ, indicated by arrows; G and H show lagging chromosomes in anaphaseⅡ; I shows the traid; J shows the micronucleus indicated by an arrow;
K shows the different sizes of the tetrad; and L shows the polyhedron in tetrad period.
图3 减数分裂Ⅱ异常
Fig. 3 Abnormalies of meiosisⅡ
A B C
D E F
G H I
J K L
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第 9 期
2.4 成熟花粉粒育性观察结果
取父本滇蔗茅(对照)及杂交 F1代材料的成熟花
粉粒， 用 1％ I2-KI溶液进行染色观察， 结果父本滇
蔗茅（云南95-19）的花粉量多， 花粉粒呈圆形， 颜色
呈黑色或黑褐色， 可育率达 90.9％（图 6-A）。 而所观
察的 8个杂交 F1代植株的花粉量均很少， 花粉粒形
状不规则、 发生皱缩变形， 染色效果为淡黄色或基本
不染色， 花粉无活力， 花粉败育率为100％（图 6-B）。
2.2 花粉母细胞减数分裂不同步性观察结果
取杂交 F1 代同一小花的 3 个花药于同一玻片
上进行制片观察其花粉母细胞减数分裂情况， 结果
有多个分裂时期同时存在于一张制片中， 如终变
期、 中期Ⅰ、 后期Ⅰ和中期Ⅱ等， 最大跨度为 6个
分裂时期（图 4）， 说明杂交 F1 代花粉母细胞减数
分裂存在较大的不同步性。
2.3 DAPI染色观察结果
采用 DAPI荧光染料对杂交 F1代早期花粉粒细
胞进行染色观察， 以鉴定花粉败育的时期。 结果发现
大多数小孢子在单核时期就发生皱缩变形（图 5-A），
说明甘蔗属热带种与蔗茅属滇蔗茅远缘杂交 F1 代
花粉败育的时期为单核小孢子时期及之前的小孢子
母细胞时期和四分体时期。
箭头指花粉母细胞减数分裂终变期、 中期Ⅰ、 后期Ⅰ和中期Ⅱ等不同时期。
Arrows point to different split phases diakinesis, metaphaseⅠ, anaphaseⅠ and metaphaseⅡ.
图4 杂交F1代同一小花的3个花药混合制片观察结果
Fig. 4 The asynchronous meiosis of F1 hybrid for chromosome slice of mixed three anthers in the same flower
图5 DAPI染色观察结果
Fig. 5 The observation results of of DAPI staining
A表示单核小孢子时期（白色箭头指向细胞核）； B表示二分体时期； C表示四分体时期。
A shows the microspore with mononuclear (the arrow point to the nucleus) ; B shows the dyad period; and C shows the tetrad period.
A B
C
林秀琴等： 甘蔗属热带种与滇蔗茅远缘杂交F1代花粉母细胞减数分裂及花粉败育研究 1781- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
3 讨论与结论
减数分裂过程同源染色体是否能够顺利重组对
二价体的正确形成和同源染色体的精确分离至关重
要。 因为重组形成的交叉是同源染色体分别受两极
纺锤丝牵引稳定排列在赤道板上所必需的 [27]。 安洪
周等[28]的研究结果表明， 光稃野燕麦遗传物质干扰
了小麦同源染色体或部分同源染色体的正常配对，
造成 F3代株系减数分裂异常和遗传不稳定。
在小麦远缘杂交后代减数分裂过程中经常形成
后期落后染色体， 落后染色体滞留在细胞质进一步
形成微核， 微核中染色体大多为外源染色体 [29-30]。
这些外源染色体在杂种胚的发育过程中会逐代消
除[31]， 其所携带外源有益基因随之消失。 小孢子母
细胞减数分裂过程是否正常是花粉可育性的关键，
刘春等 [32]和吴杉等 [33]的研究结果表明： 减数分裂过
程中染色体桥、 不等二价体、 滞后染色体、 微核等
异常现象都会造成百合育性低。 在作物远缘杂交
中， 由于 F1 染色体组来源不同， 染色体组间存在
不平衡性， 减数分裂染色体配对异常， 常出现单价
体， 落后染色体以及微核等现象， 因此导致了杂种
不育[34]。 胡丹艳 [35]对(亚洲棉×比克氏棉)F1双二倍体
不育系小孢子减数分裂过程进行观察时发现在中期
Ⅰ染色体散落在赤道板外、 后期Ⅰ多价体的不等分
配、 配对二价体整体分离、 中期Ⅱ染色体不同步分
离、 落后的染色体丢失或随机分配、 异常纺缍体产
生多极分离， 形成多分孢子， 产生微核。 这些孢子
中染色体数目相差颇大， 最终形成畸形、 小花粉
粒， 导致不育。 栽培稻与非 AA 组野生稻杂种不育
性的研究结果表明， 杂种花粉母细胞减数分裂中期
Ⅰ以单价体为主， 无法配对， 由此导致杂种几乎完
全雄性不育 [36-38]。 傅雪琳等 [39]对广陆矮 4 号与高秆
野生稻种间杂种的花粉育性与胚囊育性及其发育过
程做了系统研究， 表明栽培稻与非 AA 组野生稻种
间杂种是一个集合了异源染色体的新个体， 这必将
使不同染色体组来源的染色体在杂种 F1 减数分裂
过程中行为异常， 从而产生染色体不育所导致的胚
囊败育和花粉败育。 目前主要通过以加倍的栽培稻
同源四倍体与非 AA 组野生稻杂交 [40]， 或对栽野杂
种 F1染色体加倍， 提高杂种雌配子育性， 再与栽
培稻亲本回交[41]等方法来提高杂种育性。
本研究结果与前人的研究结果较相似， 在甘蔗
热带种与滇蔗茅远缘杂交 F1 代花粉母细胞减数分
裂过程中， 观察到落后染色体、 中期Ⅱ染色体不同
步分离以及异常四分体等异常现象， 充分说明了滇
蔗茅染色体导入后影响了甘蔗同源染色体以及部分
同源染色体的重组和分离， 减数分裂过程产生异常
染色体行为和异常细胞分裂是导致杂交 F1 代植株
花粉完全败育的主要原因。 本研究为甘蔗属热带种
与滇蔗茅远缘杂交 F1 代花粉败育机制的研究提供
了细胞学依据， 同时为今后如何更有效地利用滇蔗
茅及其杂交后代材料等提供细胞学参考资料。 本文
采用常规染色体压片法进行显微观察， 无法区分甘
蔗属热带种染色体和滇蔗茅染色体， 所以对于落后
染色体的来源， 以及滇蔗茅染色体是否与甘蔗属热
带种染色体发生交换重组， 还需要进一步借助基因
组荧光原位杂交技术进行分析鉴定。
参考文献
[1] 张木青， 王华忠， 白 晨， 等. 糖料作物遗传改良与高效育种
[M]. 北京： 中国农业出版社， 2005： 45-82.
A表示云南95-19成熟花粉粒； B表示杂交F1代成熟花粉粒。
A shows the ripened pollen of Yunnan95-19; and B shows the ripened pollen of F1 hybrid.
图6 成熟花粉粒育性观察结果
Fig. 6 The fertility of the ripen pollens
A B
1782- -
第 9 期
[2] Sreenivasan T V， Ahloowalia B S， Heinz D J. Cytogenetics[M].
In： Heinz D J(ed)Sugarcane improvement through breeding. Elsevier，
New York， 1987： 211-253.
[3] Daniels J， Roach B T. Taxonomy and evolution[M]//Heinz D J
(ed)Sugarcane improvement through breeding. New York， Elsevier：
1987： 7-84.
[4] Burner D M， Legendre B L. Chromosome transmission and meiotic
stability of sugarcane(Saccharum spp.)hybrid derivatives[J]. Crop
Sci， 1993， 33： 600-606.
[5] 文 颖. 甘蔗属各个种的特点及细胞遗传概况[J]. 甘蔗， 1998，
5(2)： 23-27.
[6] 陈如凯， 林彦铨， 张木青， 等. 现代甘蔗育种的理论与实践[M].
北京： 中国农业出版社， 2003： 53-65.
[7] 邓祖湖， 赖丽萍， 林烁乐， 等. 甘蔗斑茅杂交后代 BC1的染色
体核型及染色体遗传分析[J]. 福建农林大学学报（自然科学版），
2007， 36(6)： 561-566.
[8] 刘文荣， 邓祖湖， 张木清， 等. 甘蔗斑茅的杂交利用及其杂种
后代鉴定系列研究Ⅲ. 甘蔗斑茅远缘杂交后代细胞遗传分析[J].
作物学报， 2004， 30(11)： 1 093-1 096.
[9] 吴才文， Phillip Jackson， 范源洪， 等 . 甘蔗割手密远缘杂交
后代产量性状的遗传及分离[J]. 植物遗传资源学报， 2009， 10
(2)： 262-266.
[10] Chen S L， Renvoize S A， Wu Z Y， et al. Flora of China[M].
Science Press and St Louis， Missouri Botanical Garden Press，
Beijing， China， 2006， 22： 576-583.
[11] 蔡 青， 范源洪， Aitken K， 等. 利用 AFLP 进行 “甘蔗属复
合体” 系统演化和亲缘关系研究[J]. 作物学报， 2005， 31(5)：
551-559.
[12] Cai Q， Aitken K， Fan Y H， et al. A preliminary assessment
of the genetic relationship between Erianthus rockii and “Saccharum
complex” using microsatellite (SSR)and AFLP markers [J]. Plant
Science， 2005， 169： 976-984.
[13] 刘新龙， 蔡 青， 毕 艳， 等. 中国滇蔗茅种质资源遗传多样
性的 AFLP 分析[J]. 作物学报， 2009， 35(2)： 262-269.
[14] 李文凤， 蔡青， 黄应昆， 等. 甘蔗野生资源对蔗茅柄锈菌的抗
性鉴定[J]. 植物保护， 2005， 31(2)： 51-53.
[15] 李文凤， 蔡青， 黄应昆， 等. 甘蔗优良亲本及创新种质对蔗茅
柄锈菌的抗性鉴定[J]. 中国糖料， 2007(4)： 10-12.
[16] 诸葛蓥， 黄吉森 . 甘蔗属及其野生近缘植物杂交研究初报 [J]．
广西农业科学， 1996(1)： 5-6.
[17] 黄家雍， 廖江雄， 诸葛蓥. 甘蔗与河八王五节芒滇蔗茅属间交
配性及杂种 F1 无性系的形态学和同工酶分析[J]. 西南农业学
报， 1997， 10(3)： 92-98.
[18] 陆 鑫， 苏火生， 林秀琴， 等. 甘蔗野生种滇蔗茅种质创新利
用研究Ⅱ. 滇蔗茅 F1群体重要农艺性状的遗传分析[J]. 湖南农
业大学学报（自然科学版）， 2012， 38(2)： 121-124.
[19] 王丽萍 ， 蔡 青 ， 陆 鑫 ， 等 . 甘蔗近缘属野生种滇蔗茅
(Erianthus rockii)的种质创新利用[J]. 中国糖料， 2008(2)： 8-11.
[20] 杨李和. 云南割手密种、 斑茅种、 滇蔗茅种后代黑穗病抗性研
究初报[J]. 甘蔗， 2004， 11(1)： 10-14.
[21] 陆 鑫， 毛 钧， 刘洪博， 等. 甘蔗野生种滇蔗茅种质创新利
用研究Ⅰ. 甘蔗与滇蔗茅远缘杂交 F1 群体构建与 SSR 分子标
记鉴定[J]. 植物遗传资源学报， 2012， 13(2)： 321-324.
[22] Aitken K， Li J C， Wang L， et al. Characterization of intergeneric
hybrids of Erianthus rockii and Saccharum using molecular
markers[J]. Genet Resour Crop Evol， 2007， 54： 1 395-1 405.
[23] 林秀琴， 毛 钧， 陆 鑫， 等. 甘蔗近缘野生种云滇 95-20 的
染色体及核型分析[J]. 中国糖料， 2013， 1： 30-31.
[24] 林秀琴， 陆 鑫， 毛 钧， 等. 甘蔗属热带种与滇蔗茅远缘杂交
F1代 GISH 分析[J]. 西南农业学报， 2013， 26(4)： 1 327-1 331.
[25] 林秀琴， 陆 鑫， 刘新龙， 等. 应用 GISH技术鉴定甘蔗野生种
外源染色体[J]. 分子植物育种（网络版）， 2013， 11： 1 025-1 031.
[26] Sapra V T， Heyne E G. Meiosis and pollen viability in hexaploid
triticale[J]. Crop Science， 1973， 13： 301-302.
[27] 程祝宽 ， 王克剑 ， 唐 丁 ， 等 . 同源染色体重组的奥秘 [C].
2011 全国植物生物学研讨会论文集， 2011.
[28] 安洪周， 胡 梅， 郑会敏， 等. 提莫菲维小麦与光稃野燕麦远
缘杂交后代花粉母细胞减数分裂行为分析[J]. 西北植物学报，
2013， 33(2)： 295-300.
[29] 刘淑会， 蔡振虎， 陈新宏， 等. 普通小麦-大麦杂交后代花粉
母细胞减数分裂染色体行为的检测与分析[J]. 河南农业大学学
报， 2010， 4(5)： 504-507.
[30] 何 方， 刘海燕， 王洪刚， 等 . 小麦族三属杂种 F1 小孢子发
生过程中染色体的行为[J]. 分子细胞生物学报， 2008， 41(4)：
335-339.
[31] 樊 路， 韩敬花， 任 贤， 等. 小麦远缘杂交中的染色体消除[J].
北京农业科学， 1995， 13(2)： 16-17.
[32] 刘春， 穆鼎， 明军， 等 . 百合种间杂交受精前障碍的研究 [J].
园艺学报， 2006， 33(3)： 653-656.
[33] 吴 杉， 雷家军， 关惠忆. 兰州百合小孢子母细胞减数分裂异
常行为观察[J]. 种子， 2013， 32(3)： 45-48.
[34] 陈 瑶， 汪卫星， 李晓林， 等. 减数分裂过程中染色体行为的
研究概况[J]. 南方农业， 2008， 2(2)： 74-76.
[35] 胡丹艳， 祝水金. （亚洲棉×比克氏棉）F1双二倍体不育系的花粉
败育机理研究[J]. 棉花学报， 2002， 14(6)： 330-335.
[36] Multani D S， Jena K K， Brar D S， et al. Development of monosomic
alien addition lines and introgression of genes from Oryza australiensis
Domin to cultivated rice of O. sativa L.[J]. Theor Appl Genet，
1994， 88： 102-109.
[37] Mariam， A L， Zakri， A H， Mahani， M C. Interspecific hybridization
of cultivated rice， Oryza sativa L. with the wild rice， O. minuta
Presl[J]. Theor Appl Genet， 1996， 93： 664-671.
[38] 颜辉煌， 胡慧英， 傅 强， 等. 栽培稻与药用野生稻杂种后代
的形态学和细胞遗传学研究[J]. 中国水稻科学， 1996， 10(3)：
138-142.
[39] 傅雪琳， 卢永根， 刘向东， 等. 亚洲栽培稻与高秆野生稻种间
不可交配性和杂种不育性的细胞学机理[J]. 科学通报， 2007，
52(4)： 416-425.
[40] Multani D S， Jena K K， Brar D S， et al. Development of
monosomic alien addition lines and introgression of genes from
Oryza australiensis Domin to cultivated rice of O. sativa L.[J].
Theor Appl， Genet， 1994， 88： 102-109.
[41] Mariam A L， Zakri A H， Mahani M C. Interspecific hybridization
of cultivated rice， Oryza sativa L with the wild rice， O. minuta
Presl[J]. Theor Appl Genet， 1996， 93： 664-671.
责任编辑： 赵军明
林秀琴等： 甘蔗属热带种与滇蔗茅远缘杂交F1代花粉母细胞减数分裂及花粉败育研究 1783- -