全 文 ：118 作物杂志 Crops 2016 年第 4 期
水分胁迫对不同基因型小黑麦和黑麦苗期生理特性的影响
白丽荣 时丽冉 郭晓丽 张晓娜
（衡水学院生命科学系，053000，河北衡水）
摘 要 用 20% 聚乙二醇 6000 模拟干旱，对 8 个小黑麦品种和 1 个黑麦品种进行水分胁迫，研究水分胁迫对
这些材料生理特性的影响。结果表明，水分胁迫使所选品种鲜重均降低，丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）及
可溶性糖含量上升；冀饲 2 号、中新 830、冬牧 70、中饲 237 的可溶性蛋白含量上升，NTH1048、NTH1888、
中饲 828、劲松 49 的降低。抗氧化酶中超氧化物歧化酶（SOD）活性增高，而过氧化物酶（POD）、过氧化
氢酶（CAT）活性表现为有的品种升高，有的品种降低。经隶属函数综合分析，9 个品种抗旱能力顺序为：中
新 830> 中饲 237> 冀饲 2 号 > 冬牧 70> 中饲 828>NTH1048> 冀饲 1 号 > 劲松 49>NTH1888。
关键词 水分胁迫；小黑麦；黑麦；有机渗透调节物质；抗氧化酶；隶属度
作者简介：白丽荣，教授，研究方向为植物遗传与生理
基金项目：河北省高等学校科学研究计划项目（Z2014014）；河
北省科技计划项目（13222906）
收稿日期：2016-03-31；修回日期：2016-06-30
水资源短缺已成为阻碍农作物正常生长发育的
主要因素之一，世界性干旱导致的减产可超过其他
因素造成减产的总和。我国是一个水资源短缺的国
家，年均降水量比全球平均降水量少 20% 左右 [1]。
研究作物在干旱条件下的生理反应，选育抗旱品种
具有重要的意义。
小黑麦是由小麦和黑麦属间杂交和杂种染色体
加倍重组、人工培育成的一个新物种，既保持了小
麦的丰产和优良品质，又结合了黑麦抗逆性强等特
点 [2]，是一种值得推广的粮饲兼用作物。植物的抗
旱性是一种从植物的形态解剖构造、水分生理生态
特征及生理生化反应到组织细胞、光合器官乃至原
生质结构特点的综合反应 [3-4]，近些年对小黑麦抗
旱性研究已逐步展开，主要围绕农艺性状 [5-6]、萌
发期性状 [7-9]、光合特性 [10] 等方面进行了研究与评
价，对小黑麦抗旱鉴定有一定的借鉴意义。本试验
对 8 个小黑麦品种和 1 个黑麦品种进行苗期水分胁
迫，通过研究幼苗生长、丙二醛（MDA）含量变化、
有机渗透调节物质的积累、抗氧化酶活性的变化，
运用隶属函数法综合分析不同品种抗旱性差异。以
期为小黑麦抗旱品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试品种
供试小黑麦品种：NTH1888、NTH1048、中饲
828、中新 830、劲松 49、中饲 237、冀饲 1 号、冀
饲 2 号，黑麦品种为冬牧 70，以上品种均为国内育
成品种，由河北省农林科学院旱作农业研究所提供。
1.2 试验方法
试验于 2015 年 9 月 20 日-10 月 25 日在河北
省衡水学院日光温室进行。
小黑麦、黑麦种子用 0.1% HgCl2 消毒 10min，
去离子水反复冲洗干净，滤纸法萌发后栽种在纱网
上，纱网放置在培养盒（45cm×30cm×25cm）上，
让根系充分接触营养液。每个培养盒栽种 9 个品种，
每个品种 20 株，共 6 盒。先用 1/4 Hoagland 营养液
培养 7d 左右，然后改用 1/2 Hoagland 营养液培养。
为保证营养的恒定，每 3d 更换一次营养液。待幼
苗长至三叶一心期时开始进行水分胁迫，用 1/2
Hoagland 营养液配制 20% PEG6000 模拟干旱作为水
分胁迫处理（20% PEG），以 1/2 Hoagland 营养液培
养为对照（CK），每个处理 3 次重复。幼苗培养温
度 18~25℃，自然光照。水分胁迫 7d 后进行各项生
理指标的测定。
幼苗鲜重的测定：将小黑麦、黑麦幼苗取出用
自来水冲洗干净，吸水纸吸干表面水分，用千分之
一电子天平称量鲜重，每个品种测 20 株，计算平
均幼苗鲜重。
采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含
量 [11]。
可溶性有机物质的测定：采用酸性茚三酮法测
定脯氨酸含量，利用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白
含量，采用蒽酮法测定可溶性糖含量 [11]。
作物杂志 Crops 2016（4）：118-122 DOI：10.16035/j.issn.1001-7283.2016.04.019
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不同字母表示对照和处理之间差异在 0.01 水平上显著，下同
The different letters mean significant difference among the different treatment at 0.01 levels,the same below.
抗氧化酶的测定：超氧化物歧化酶（SOD）活
性采用氮蓝四唑（NBT）法测定，过氧化氢酶（CAT）
活性用紫外吸收法测定，过氧化物酶（POD）的活
性用愈创木酚法测定 [12]。
采用 SPSS 13.0 软件进行差异显著性分析，运
用隶属函数法综合评价不同品种小黑麦、黑麦抗旱
能力 [13]。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫下不同品种小黑麦、黑麦鲜重的变化
20% PEG6000 短期处理后，由于吸水困难，所
有小黑麦和黑麦品种幼苗的生长均受到影响，表现
为生长减缓，鲜重与对照相比下降，并且差异达到
显著水平。不同品种下降幅度 11.6%~23.3%，其中
劲松 49 鲜重降低幅度最大，鲜重下降最少的是中
新 830（图 1）。
2.2 水分胁迫对不同品种小黑麦、黑麦幼苗 MDA
含量的影响
图 2 表明，水分胁迫引起膜脂过氧化，导致小
黑麦、黑麦幼苗叶片中 MDA 含量的上升，与对照
相比差异达到显著水平。品种之间的表现不尽相同，
MDA 增加幅度 7.5%~34.7%，中饲 237 和冀饲 2 号
图 1 水分胁迫对不同品种小黑麦、黑麦幼苗鲜重的影响
Fig.1 Effects of water stress on the fresh weight of triticale and rye seedlings
图 2 水分胁迫对不同小黑麦、黑麦幼苗 MDA 含量的影响
Fig.2 Effects of water stress on the MDA content of triticale and rye seedlings
幼
苗
鲜
重
F
re
sh
w
ei
gh
t (
g/
株
) 2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
品种 Variety
NTH1888 NTH1048 中饲828
Zhongsi 828
中饲237
Zhongsi 237
中新830
Zhongxin 830
冀饲2号
Jisi 2
冀饲1号
Jisi 1
劲松49
Jinsong 49
冬牧70
Dongmu 70
CK 20% PEG
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
M
D
A
含
量
M
D
A
c
on
te
nt
(μ
m
ol
/g
)
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
品种 Variety
NTH1888 NTH1048 中饲828
Zhongsi 828
中饲237
Zhongsi 237
中新830
Zhongxin 830
冀饲2号
Jisi 2
冀饲1号
Jisi 1
劲松49
Jinsong 49
冬牧70
Dongmu 70
CK 20% PEG
B
A
B
A
B
A B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
表现较好，MDA 增加幅度较低，分别为 7.5%、9.5%，
而 NTH1888 的 MDA 增加幅度最大，达到 34.7%，
其他品种介于二者之间。
2.3 水分胁迫对不同品种小黑麦、黑麦幼苗抗氧
化酶活性的影响
从表 1 可以看出，水分胁迫下所有品种的抗氧
化酶活性均受到影响，最重要的 SOD 活性呈上升
趋势，增长率为 10.6%~40.4%。但 POD 和 CAT 活
性表现为有的品种增高，有的品种降低，9 个品种
中只有中饲 237、中新 830、NTH1888 的 3 种抗氧
化酶活性都升高。
2.4 水分胁迫下不同品种小黑麦、黑麦幼苗有机
渗透调节物质含量的变化
为了应对缺水的环境，植物会采取各种措施降
低细胞渗透势，以利于植物从外界环境中吸收水分。
积累可溶性有机物是其中途径之一。表 2 的数据表
明，20% PEG6000 处理后，所有品种幼苗叶片中的
脯氨酸含量急剧上升，与对照相比差异极显著，中
白丽荣等：水分胁迫对不同基因型小黑麦和黑麦苗期生理特性的影响
120 作物杂志 Crops 2016 年第 4 期
表 2 水分胁迫下不同品种小黑麦、黑麦幼苗叶片有机渗透调节物质含量的变化
Table 2 The change of organic osmoregulation substance contents in leaf of different
varieties triticale, rye seedlings on water stress
品种
Varieties
脯氨酸 Proline(µg/g·FW) 可溶性糖 Soluble sugar (mg/g·FW) 可溶性蛋白 Soluble protein(mg/g·FW)
CK 20% PEG
增长率 (%)
Increasing rate
CK 20% PEG
增长率 (%)
Increase rate
CK 20% PEG
增长率 (%)
Increase rate
NTH1888 18.9B 223.9A 1 085 21.8B 27.1A 24.3 4.9A 3.5B -28.6
NTH1048 14.5B 178.3A 1 130 10.7B 29.0A 171.0 9.3A 5.8B -37.6
中饲 828 Zhongsi 828 1.8B 44.8A 2 389 7.4B 21.9A 196.0 6.34A 4.9B -22.2
劲松 49 Jinsong 49 10.9B 96.0A 781 15.4 B 18.7A 21.4 7.3A 6.5B -10.9
冀饲 1 号 Jisi 1 1.4B 24.1A 1 621 14.1B 24.9A 76.6 6.0A 6.0A 0
冀饲 2 号 Jisi 2 1.3B 19.9A 1 431 16.7B 26.3A 57.5 4.2B 5.9A 40.5
中饲 237 Zhongsi 237 10.3B 72.3A 602 17.3B 25.9A 49.7 3.5B 6.4A 82.6
中新 830 Zhongxin 830 8.6B 99.5A 1 057 19.8B 29.3A 47.9 4.8B 7.9A 64.6
冬牧 70 Dongmu 70 14.6B 92.9A 536 15.1B 31.3A 107.3 3.9B 6.8A 74.4
表 1 水分胁迫对小黑麦、黑麦幼苗抗氧化酶活性的影响
Table 1 Effects of water stress on the antioxidant enzymes activities of triticale and rye seedlings
注：字母不同表示同一品种不同处理间差异达 0.01 显著水平，下同
Note: Different letters in the same row between different treatments means significant difference at 0.01 level,the same below
品种 Varieties
SOD(U/g FW) POD(U/g FW) CAT(U/g FW)
CK 20% PEG
增长率 (%)
Increase rate
CK 20% PEG
增长率 (%)
Increase rate
CK 20% PEG
增长率 (%)
Increase rate
NTH1888 178AB 198A 11.0 9 380A 9 640A 2.8 81A 88A 8.8
NTH1048 209B 251A 20.3 13 465A 11 665B -13.4 83A 89A 7.2
中饲 828 Zhongsi 828 210B 286A 36.1 12 945A 9 095B -29.7 90B 106A 17.8
劲松 49 Jinsong 49 305AB 337A 10.6 20 035A 18 635AB -7.0 143A 130B -9.1
冀饲 1 号 Jisi 1 260B 330A 27.1 12 835A 9 130B -28.9 108A 114A 5.6
冀饲 2 号 Jisi 2 212B 298A 40.4 13 275A 10 165B -23.4 82B 100A 22.0
中饲 237 Zhongsi 237 252B 287A 13.8 10 900A 10 935A 0.3 113B 133A 17.7
中新 830 Zhongxin 830 239B 327A 36.8 9 525B 12 444A 30.6 102B 120A 17.6
冬牧 70 Dongmu 70 277B 319A 15.4 8 700B 17 350A 99.4 126A 106B -15.9
饲 828 品种脯氨酸含量增长率达到 2 389%，是对
照的 24.9 倍，增长最少的冬牧 70 增长率也达到了
536%。但不同品种脯氨酸基础数据差距较大。水
分胁迫同样引起可溶性糖含量的增加，劲松 49 增
长率最低，为 21.4%，增长率最大的中饲 828 达到
了 196.0%。可溶性蛋白的含量表现较为复杂，冀
饲 2 号、中新 830、冬牧 70、中饲 237 表现为比对
照增高，冀饲 1 号没有变化，其余 4 个品种表现为
比对照降低。
2.5 不同品种小黑麦、黑麦在水分胁迫下的综合
评价
小黑麦、黑麦受到水分胁迫后，与逆境胁迫
密切相关的生理指标都发生了改变，或反映出受
伤害的程度，或反映出抗旱能力的强弱，但 9 个
品种在不同性状方面表现出差异，某项指标中表
现较好的品种，其他指标却表现一般。再次表明
植物的抗逆性是由多基因控制的复杂生理过程，
是众多因素综合作用的结果，仅用某一项指标评
价植物的抗旱性是片面的。运用目前通用的隶属
函数计算方法，计算每个品种在每个指标中的隶
属度，累加后计算平均隶属度，隶属度控制四级
制划分标准：隶属度大于 0.7 为强抗，定为Ⅰ级；
隶属度在 0.4~0.7 为较抗，定为Ⅱ级；隶属度在
0.3~0.4 为弱抗，定为Ⅲ级；隶属度小于 0.3 为不抗
或易感，定为Ⅳ级 [12]。从表 3 得出以下结论：中
新 830 为强抗旱品种，中饲 237、冀饲 2 号、冀饲
1 号、冬牧 70、中饲 828、NTH1048 为中抗品种，
劲松 49 为弱抗品种，NTH1888 为不抗品种。
3 结论与讨论
3.1 讨论
3.1.1 MDA 含量的变化 在逆境条件下或植物器
121总第 173 期
表 3 水分胁迫下各品种的隶属度
Table 3 Membership degree of different varieties in water stress
品种 Varieties
鲜重
Fresh weight
MDA
脯氨酸
Proline
可溶性糖
Soluble sugar
可溶性蛋白
Soluble protein
SOD POD CAT
隶属度
Degree of membership
NTH1888 0.19 0.39 1.00 0.20 0.00 0.00 0.12 0.10 0.25
NTH1048 0.42 0.73 0.80 1.00 0.11 0.36 0.13 0.10 0.46
中饲 828 Zhongsi 828 0.43 0.89 0.35 0.75 0.13 0.74 0.00 0.53 0.48
劲松 49 Jinsong 49 0.00 0.42 0.23 0.00 0.32 0.67 0.39 0.43 0.31
冀饲 1 号 Jisi 1 0.66 0.70 0.05 0.38 0.34 0.88 0.00 0.46 0.43
冀饲 2 号 Jisi 2 1.00 1.00 0.00 0.34 0.55 0.87 0.05 0.49 0.54
中饲 237 Zhongsi 237 0.74 1.00 0.09 0.29 0.88 0.47 0.16 1.00 0.58
中新 830 Zhongxin 830 0.95 0.85 0.36 0.37 1.00 1.00 0.35 0.77 0.71
冬牧 70 Dongmu 70 0.58 0.00 0.12 0.75 0.88 0.65 1.00 0.01 0.50
官衰老时，MDA 含量可以表示膜脂发生过氧化的
程度和植物对逆境条件反应的强弱，与抗逆性大小
成负相关 [11]。在水分胁迫下，小黑麦和黑麦叶片中
MDA 的含量均有一定幅度的增加，说明已经受到
水分亏缺的伤害。黑麦品种冬牧 70 对照和处理的
MDA 含量均高于小黑麦品种，说明种属之间存在
差异。
3.1.2 抗氧化酶系统的变化 SOD、POD 和 CAT 是
细胞抵御活性氧伤害、保护酶系统的主要组成部分，
这些酶的活性越高，植物的抗逆性越强 [14]。本试验
研究表明，水分胁迫下，小黑麦、黑麦叶片中 3 种
抗氧化酶活性变化比较复杂，全部品种的 SOD 活
性上升，而 POD、CAT 活性则出现或升高、或降低
的现象，其中冬牧 70 的 POD 活性几乎上升 1 倍。
朱俊刚等 [15] 研究了 8 个小黑麦品系在 20% PEG 胁
迫 3d 后的 SOD、POD 的活性，均表现为升高，这
也从一个侧面反映出品种抗旱能力的强弱及种属之
间的差异，也可能和处理时间的长短有关。
3.1.3 渗透调节物质的变化 Singh 等 [16] 认为水分
胁迫下抗旱性强的品种会积累更多的脯氨酸，并认
为水分胁迫下植物体内脯氨酸的积累可作为抗旱性
鉴定指标。本试验表明，脯氨酸是小黑麦、黑麦的
重要有机渗透调节物质，水分胁迫后积累幅度最高
可达到对照的 24.9 倍，积累较少的也达到了对照的
6 倍多。
在干旱逆境中可溶性糖作为小分子渗透调节剂
参与渗透调节。王启明等 [17] 以两种抗旱性不同的
大豆为材料，研究表明抗旱性较强的品种可溶性糖
和脯氨酸含量高于抗旱性较弱的品种。水分胁迫下，
小黑麦和黑麦叶片中可溶性糖也有明显增加，但可
溶性糖增加幅度品种间有较大差异，积累较多可溶
性糖的品种可能有较高的抵抗水分胁迫的能力。
水分胁迫下，植物的可溶性蛋白会发生复杂的
变化。小麦在水分胁迫条件下体内正常的蛋白质合
成能力明显下降，同时伴随着一些特异的蛋白质产
生 [18]。赵天宏等 [19] 的研究认为水分胁迫导致玉米
原有的蛋白分解，叶片可溶性蛋白质含量也相应降
低。但王金玲等 [20] 的研究认为水分胁迫下抗旱性
强的小麦品种可能产生更多的蛋白质或者细胞内一
些结构蛋白在缺水的情况下被蛋白水解酶分解，增
加细胞内的干旱诱导蛋白质以抵抗缺水的威胁。本
试验表明，供试 9 个品种中，有 4 个品种表现为可
溶性蛋白含量上升，4 个品种表现为下降，冀饲 1
号基本没有变化。这可能和品种的抗旱能力有关。
3.2 结论
从本研究结果来看，水分胁迫下不同品种小黑
麦、黑麦的 MDA 含量均升高，说明受到了水分亏
缺的伤害。最主要的抗氧化酶 SOD 活性在所有品
种中均升高，而 POD 和 CAT 活性则表现出升降不
一的特点，总起来看，抗旱性强的品种 3 种抗氧化
酶活性上升幅度都比较大，如中新 830、冀饲 2 号
等。抗旱性弱的品种表现为 SOD 上升幅度小，或
者 POD 和 CAT 两个酶中至少有一个是降低的。黑
麦品种冬牧 70 的 POD 活性上升幅度远远高于其他
小黑麦品种，表现出与小黑麦不同的特点。
为降低水分胁迫的伤害，作为渗透调节物质的
脯氨酸在所有品种中含量均大幅升高，可溶性糖含
量也表现为不同幅度的升高。可溶性蛋白表现较复
杂，冀饲 2 号、中新 830、冬牧 70、中饲 237 表现
为升高，而 NTH1048、NTH1888、中饲 828、劲松
49 表现为降低。渗透调节物质含量高的品种往往抗
水分胁迫的能力较强。
白丽荣等：水分胁迫对不同基因型小黑麦和黑麦苗期生理特性的影响
122 作物杂志 Crops 2016 年第 4 期
为了更客观地评价不同品种抗旱能力的高
低，用隶属函数法综合分析，得出 9 个品种幼苗
期的抗旱能力为：中新 830> 中饲 237> 冀饲 2 号
> 冬 牧 70> 中 饲 828>NTH1048> 冀 饲 1 号 > 劲 松
49>NTH1888。这和我们关于萌发期抗旱鉴定的结
果基本一致 [9]，表明萌发期较抗旱的品种在苗期仍
具有较好的抵抗水分胁迫的能力。
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Effects of Water Stress on Physiological
Characteristics of Different Genotypes of Triticale
and Rye Seedlings
Bai Lirong,Shi Liran,Guo Xiaoli,Zhang Xiaona
(Department of Life Science,Hengshui University,Hengshui 053000,Hebei,China)

Abstract Eight varieties of triticale and one rye cultivars were treated with 20% polyethylene glycol 6000 simulated
drought stress, and then seedling fresh weight, MDA content, organic osmoregulation substance such as proline, soluble
sugar, soluble protein contents and three antioxidant enzymes (SOD, POD, CAT) activity were determined. The results
showed that the seedling fresh weight of all varieties decreased, MDA content increased, proline content and soluble
sugar content increased with water stress. But the soluble protein contents rised in some varieties (Jisi 2, Zhongxin
830, Dongmu 70, Zhongsi 237), while reduced in some other varieties(NTH1048, NTH1888, Zhongs828, Jinsong 49).
The activity of SOD were increased, and the changes of activities of POD, CAT were different in all the 9 varieties.
After a comprehensive analysis of the membership function, the drought resistance order of 9 varieties was as follows:
Zhongxin 830>Zhongsi 237>Jisi 2>Jisi 1>Dongmu 70>Zhongsi 828>NTH1048>Jinsong 49>NTH1888.
Key words Water stress; Triticale; Rye; Organic osmoregulation substance; Antioxidant enzymes; Degree of
membership