全 文 ：遗 传 学 报 , 1 9 ( 4 ) : 3 2 2一 3 2 6 , 1 9 9 2
月` t o C知“ . it c 。 二. ic 。
普通小麦和新麦草属间杂种的
产生及细胞遗传学研究*
孙根楼 颇 济 杨俊良
(四川农业大学小麦研究所 , 都江堰市 6 1 18 3 0 )
进行了普通小麦和华山新麦草属间杂交 ,运用杂种幼胚培养技术 , 首次成功地获得了它们
的属间杂种 。 F . 形态趋于中间型 , 均完全不育 。 F : 花粉母细胞 预期类 型 ( 2 。 ` 25) 的减
数分裂中期 l 平均染色体配对构型为 26 . 7 21 + 。 . ` Z n + .0 OL[ u , 后期 l 和后 期 t 有 落后
染色体 , 多分体具大 t 微核 。 结果表明普通小麦和华山新麦草的染色休组间不存在同源或部
分同源性 。 还观寮到花粉母细胞异常减数分裂现象 。 用普通小麦回交 , 未获得回交后代 。
关性词 普通小麦 , 华山新麦草 ,属间杂种 , 染色休配对
外源种质同普通小麦染色体组间亲缘关系的远近 , 是植物育种家利用该种质的重要
依据。 华山新麦草 ( P s a t h y r o : r a c h y s 人“ a s h a n i c a K e n g ) 是特 产于我国陕西华 LJ 的一种
多年生二倍体植物 ,具根茎或形成密丛。 小穗 2一 3 枚生于 1节 ,无柄 , 含 l一 2 小花 ,穗轴
很脆 ,成熟时逐节脱落 ,侧棱具硬纤毛 , 背腹面具微毛 ;颖锥形 ,外释无毛 , 粗糙 ;内释等长
于外释。 含 N 组染色体 3I] 。 它同普通小麦的亲缘关系如何 , 迄今未见报道 。 本文首次对
华山新麦草同普通小麦属间杂种的穗部特征和细胞遗传学进行了研究 , 为华山新麦草这
一中国特有种质的利用和生物系统学研究提供参考 。
材 料 和 方 法
(一 ) 材料 试验材料名称及来源见表 la
在 1 供试材科
T a目 e 1 E x P e r i m e n t a l m a t e r i一 l*
.
种 名 2月 染色体组 来 源
S c i e n t i f i e n a m e - G e n o m e s S o u r e e s
普通小麦 ( “ 中国春 ” ) 4 2 A B D 四川农业大学小麦研究所
T r i 口i c二 。 “ t`夕 “ 邢 e v . T r i t i c e a e R e s e a r e h I n s t i t u r e . S i e h u a n
C h i n e s e S P r i n g A g r i e u l t u r a l U n i
v e r o i t y
普通小麦 ( J一 1 1 ) 今2 ^ B D 四川农业大学小麦研究所
T r` , i` “ . 一 a s * `, “ 份 c v . J一 1 1 T r i r ic e a e R e . e a r e h I n s t i t u t e , S ie h 。 ` .
A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i t y
华山新麦草 l 4 N 陕西华山
P s ` ,几y r o , , 。 ` 几y , 点二 `汤a . ` c a H u a . h a n , S h a 一 n x i
本文于 l , 9 0 年 . 月 2 0 日收到 ,
* 本研究由国家自然科学基金会与 F A O 的 I B P G R 资助 。 余师珍教授进行 了幼胚培养 , 特此致谢 。
孙根楼等 : 普通小麦和新麦草属间杂种的产生及细胞遗传学研究
( = )方法 用普通小麦 ( T r it i c, . a 。 , t i , “ 。 L i n n . ) 作母本 , 华山新麦草 ( P s a -
幼夕r o : , a c h夕, h , a , h a o i c a K e n g ) 作父本 ,人工去雄 ,填药授粉 , 2 4 小时后喷洒 7 5 p p m 赤
霉素 , 16 一 17 天取出幼胚在 N ` 和 c : , 基本培养基上进行离体培养。 幼苗于低温条件下
越夏 。 孕穗期用卡诺液 ( 95 外 酒精 :冰醋酸 ~ 3 : l) 固定亲本 及杂种幼穗 , 24 小时后转入
” 外酒精 , 贮存在 4℃ 条件下备用 。 醋酸洋红压片法观察染色体配对并进行构型分析。
用普通小麦作父本对杂种 F : 进行回交 。
结 果 与 分 析
(一 ) 反间杂种 F : 的产生
1夕8 8年用普通小麦品种 “ 中国春 ” 和 J 一 1 与华山新麦草进行杂交 , 经幼胚培养 , 仅得
到 1 株以 J 一 1 为母本的杂种植株 (表 2 ) 。 由杂交结果看 , 华山新麦草同普通小麦不 同材
农 2 . 通小衰和华山断狡 , 肠间杂文结 .
组 合 杂交穗数 授粉小花数 结实数 结实率 培养胚数 成苗数
C o m b i n a t i o n吕 S P i k e F l o r e t s S e e d s Se e d E m b r y o - S e e d l i n口-
c r o s s e d P o l l i n a t e d o b t a i n e d . e t (肠 ) e u l t u r e d o b t . i n e d
C S 父 P . 汤“ a s几口 . i c a 2 2 斗5 0 0 0 9 l
J一 1 1 只 P . 几“ a `人 a , 万c 。 l 6 3 2 0 9 2 。 8 1
料间杂交亲和性有较大的差异 。 就母本而言 , J 一 1 是四川农大小麦研 究所从地方品种
白麦子中选出的 , 同黑麦和山羊草属杂交亲和性转 “ 中国春 ” 高的选系。 “ 中国春 ” 作母本
时的杂交结实率为零 ,比 J 一 1 作母本时 ( 2 . 81 肠 )杂交要困难得多。
(二 ) F : 的形态特征
F : 杂种穗部形态趋向于双亲的中间型 (图版 l , l 、 2 ) 。 穗颈部密被柔毛 (图版 I , 3 、 4 、
, )
, 系父本特征。 不断穗轴 ,系母本特征。 F : 植株生长旺盛 , 分集力强 ,具有母本的一年
生特性 。
(三 ) F : 和双亲的细胞遗传学研究
花粉母细胞减数分裂观察表明 , 杂种 F : 大部分花粉母细胞中期 I 出现预期的 28 条
染色体 ,也观察到染色体数有多于和少于 28 条的现象 ; 同时发现部分花粉母细胞减数分
裂开始以前的时期和减数分裂后期有异常的分裂行为 。 对以上异常现象将另文报道。
双亲与杂种 F : 花粉母细胞 M l 染色体配对情况列于表 3 和图版 1 , 6一 1 2 。
由表 3 可以看出 , 母本 J 一 1 花粉母细胞减数分裂 M l 二价体出现的频 率 较 高 , 为
20
.
90
, 以环形二价体为主 ( 18 . 6 0 ) ,也观察到单价体 ,平均每个细胞单价体频率为 。 . 18。 平
均二价体的频率接近 2 1 , 表明母本减数分裂过程正常。 父本华山新麦草花粉母细抱减数
分裂 M I 染色体全部配对成二价体 ,环形和棒形二价体出现频率相差不大 , 分别为 3 . 81 和
3
.
1 , 。 杂种 F: 花粉母细胞减数分裂 M I染色体主要 以单价体形式出现 , 平均每个细胞单
价体数达 26 . 7 2 ,配对的二价体仅为 0 . 6 2 , 且全为棒状 。 多价体的频率极低 ,为平均每个细
饱仅有。 . 01 个三价体。 后期 I 染色体出现多极分裂 ,后期 I 和后期 1 均发现落后染色体 ,
遗 传 学 报 l, 卷
农 3
T a bl e 3 C h
亲本和杂种 F: 花粉母细跳减盆分砚中期 1染色体构型
r o m o s o m e c o n f i g u r a t i o n s of p
a r e n t s a n d F
一
P M C
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亲本和 F : 观察 I I I 111 I V 平均交叉频串
P o r e n t . a n d F - 细抱数 C h i a o m a t a l
N O
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R 0 ( 7 ) ( 0一 5 ) ( l一 7 )
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A : 平均 a v . r a g e . R : 变幅 r a n g ·
末期 1 除形成四分体外 , 还有三分体 、 五分体和六分体 ,且出现数 目不等的微核。
(四 ) 亲本及 F , 的孕性
对父 、母本花粉拉进行 卜 K l 染色 , 着色率分别达 98 . 8外 和 98 . 4肠。 F : 植株花药呈
黄白色 ,干瘪不开裂 , 花粉用 卜K l 染色全部不着色 , 表明雄性完全不育。 用南大一 l卜
3 1 65
, J 一 1 和绵阳 19 回交 (表 4) , 授粉后子房一直未膨大。 表明 F : 雌性育性也极低。
农 4 杂种 F : 同 . 通小班回交结果
T . lb e 4 B a e k c r o 。 。 r e o u l t s 时 F 一, 5 w i t h T r i , i c . 份 。 口 s r i少 “ 份
组 合
C o m b i n a t i o n s
F一只 N a n d a 一 11一 3 1` ,
F . 苏 J一 l x
F: 只 M i o n , a n g l ,
结 实 数
S e e d 一 e t
0
0
0
讨 论
借助复杂的细胞遗传学操纵的方法有效地向小麦转移有益的外源植物基因 , 有必要
清楚地了解被导人种质同普通小麦染色体组间的亲缘关系。 作为本研究杂交之一 的 父
本 , 华山新麦草花粉母细胞减数分裂 M l 染色体均配对成二价体 ; 作为母本的普通小麦 ,
减数分裂 M l 染色体配对数为 20 . 9 0 , 接近 2 1 , 单价体仅为 0 . 18 ,也较正常。 普通小麦和华
山新麦草属间杂种 F : 花粉母细胞减数分裂 M l 出现大量的单价体 , 平均每个细胞单价体
数为 26 . 7 2 ,能发生配对形成二价体和多价体的染色体很少 , 平均每个细胞仅有 0 . 62 个棒
形二价体和 0 . 01 个三价体。 平均每个细胞的交叉频率为 0 . “ 。 M uj o e b 一 K a : i , A . 等囚根
据普通小麦和脆轴恨麦草 ( E l y , r i g i a j , 。 c e a s y n : A . j二 。 c 。 , 。 ) 杂种 F : 平均每个细 饱
交叉频率为 1 . 0 0 4 ,认为普通小麦的染色体组 ( A B D ) 和脆轴恨麦草的染色体组 ( J u) 间
不存在同源和部分同源联会 。 翁益群等切 、 颜肠和刘大均田报道了纤毛鹅观草 ( R oe g “ , ia
c i l` a r i: ) 和普通小麦杂种 F : ( A B D s y ) 每个 p M C 平均分别有 2 . 2 2 11和 1 . 0 6 1 1。 据此 ,
他们认为这样的配对水平可以证明亲本之间不存在同源或部分同源的染色体组 , 它们之
间的亲缘关系甚远。 本试验中 ,华山新麦草和普通小麦杂种 F : 平均 每个 P M C 仅有 0 . 62
孙根楼等 : 普通小麦和新麦草属间杂种的产生及细胞遗传学研究
1和 0 . 0 1 1, 平均交叉频率为 。 . “ , 比普通小麦 一脆轴僵麦草和纤毛鹅观草 一普通小麦
间杂种 F : 每个 P M C 平均二价体数和交叉频率更低 , 在父母本染色体配对正常的情况
下 , 杂种这样的配对水平可以证明普通小麦 ( A B D ) 和华山新麦草 ( N ) 染色体组间不
存在同源或部分同源性 ,它们之间的亲缘关系甚远 。 这同 D o w e y闪 和 lP ou r de 门 报道 的
赖草属 ( L仃m “ , ) 的 N染色体组 (来源于新麦草属 )同普通小麦 ( A B D ) 染色体 组 间 无
同源性的结果相同 。 同时研究证明普通小麦单倍体花粉母细胞平均每个细胞的交叉频率
为 0 . 1一 0 . 35 I’. 习。 普通小麦和华 山新麦草杂种 F: 每个 PM C 平均交叉频率为 0 . “ , 同普
通小麦单倍体每个 P M C 平均交叉频率差异不大 。 因此 , 我们认为普通小麦和华山新麦
草杂种 F , 花粉母细胞减数分裂中期 I 出现的少数二价体和三价体 ,是普通小麦染色体组
A
、
B 和 D 之间部分同源配对 ( ho m oe ol og y ) 的结果。
参 考 文 献
[ l ] 颇肠 、 刘大均 : 19 8 7。 中国农业科学 , 20 ( 6 ) : 17一 2 1。
[ 2 ] 翁益群 、刘大均 : 19 8 9 。 中国农业科学 , 2 2 ( , ): l一 7 0
[ 3 1 D . w e y : [9 8 4
、
1. : G . n . M a n i p u l` t i o n i n P l a n t l二 P r o v . m . n , P l e n u m P r . s . , N e w Y o r k , P P . 2 6 9
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〔咯 ] D v o r a k , J . : 1 9 7 7 . C。 , . J . G 口。 e , . C , r o l . , l , : , 49一 , , 6 .
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: 19 8 7
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3 2` 遗 传 学 报 19 卷
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麦和新麦草属间杂种的产生及细胞遗传学研究
: Po r du c tio a i x n dCy to g e ne tie S tu dy o fI l te rg e x飞e rc l
图版 1
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6一 8 .亲本及杂种 F
.花粉母细胞减数 分裂中期
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l 染色体配对情 况 。 .6 普通小麦 :
新麦草 : 7 11; 8 . F: 9一 10
. 四分体期2 2 1 + 3 11; 9一 1 0 · 四分体期 : 小夕住俐夕 Z J冷 。
1 2
.杂种 F: 花粉 母细胞减数分裂中期 I染色体配对情况
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9一 1 0 , T e t r a d s :
12
.
C h r o m o s o m e
; 2 8 1
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