全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报 2009， 26（5）： 656 - 662
Journal of Zhejiang Forestry College
土壤干旱胁迫对 4种薹草植物生理生化特性的影响
朱小楼1， 楼炉焕2， 王 慧1
（1. 浙江林学院 园林学院， 浙江 临安 311300； 2. 浙江林学院 林业与生物技术学院， 浙江 临安 311300）
摘要： 为发展节水型园林， 提供抗旱性强的植物种类， 试验以条穗薹草 Carex nemostachys， 仲氏薹草 C. chungii， 栗褐
薹草 C. brunnea 和三穗薹草 C. tristachya 为试材， 采用盆栽干旱处理， 研究在干旱胁迫下 4 种薹草的形态和生理生化的
变化。 结果表明： 随着干旱胁迫加重， 4 种薹草的叶片逐渐卷曲、 变黄， 相对电导率不断上升。 干旱胁迫 30 d 后， 栗
褐薹草和仲氏薹草的相对电导率为 50%， 而条穗薹草达到了 90%。 在干旱胁迫期间， 4 种薹草的可溶性糖、 游离脯氨
酸质量分数和保护酶活性的变化存在着显著差异（P＜0.05）， 条穗薹草和三穗薹草呈先升后降趋势， 而栗褐薹草和仲氏
薹草呈不断上升的趋势。 与对照相比， 栗褐薹草和仲氏薹草的可溶性糖分别增加了 435%和 491%， POD 活性升高了
93%和 102%， SOD 活性升高了 82%和 79%。 通过隶属函数法对 4 种薹草的抗旱性进行综合分析， 得出其抗旱性强弱
为： 栗褐薹草＞仲氏薹草＞三穗薹草＞条穗薹草。 图 5 表 4 参 18
关键词： 植物学； 干旱胁迫； 生理生化指标； 条穗薹草； 仲氏薹草； 栗褐薹草； 三穗薹草
中图分类号： Q945 文献标志码： A 文章编号： 1000-5692（2009）05-0656-07
Physiological and biochemical characteristics of four species of
Carex with drought stress
ZHU Xiao-lou1， LOU Lu-huan2， WANG Hui1
（1. School of Landscape Architecture， Zhejiang Forestry College， Lin’an 311300， Zhejiang， China； 2. School
of Forestry and Biotechnology， Zhejiang Forestry College， Lin’an 311300， Zhejiang， China）
Abstract： To choose drought-resistant plant species for the water-saving gardens plan， four Carex species
including Carex nemostachys， C. chungii， C. brunnea， and C. tristachya were as subjects. Changes in
morphological index， relative conductivity， soluble sugar， proline， protective enzyme activities of four
Carex species were studied under the different content of soil water by artifical controlling in pot， measured
every 5 days during the period of 30 days. Results showed that leaves of the four Carex species became curly
and yellow with relative conductivity as drought stress increased. After thirty days of drought， the relative
conductivity of C. brunnea and C. chungii was 50%， however the one of C. nemostachys was 90%. During
drought stress， there were scientific differences in soluble sugars， proline， protective enzyme activities by
variance analysis（P＜0.05）. Soluble sugar， proline， and protective enzyme activities for C. nemostachys
and C. tristachya increased firstly and then declined， whereas those of C. brunnea and C. chungii increased
continuously. Compared with the antitheses， soluble sugar of C. brunnea increased by 435% and C. chungii
increased by 491%， peroxidase activities of C. brunnea increased by 93% and C. chungii increased by
102%， and superoxide dismutase of C. brunnea increased by 82% and C. chungii increased by 79%.
Through subordinate function analysis according to the data acquired and combining observation， the
drought-tolerance ability of four Carex species was concluded： C. brunnea ＞ C. chungii ＞ C. tristachya ＞
收稿日期： 2008-11-06； 修回日期： 2008-12-26
基金项目： 浙江省科学技术攻关项目（2004C32009）
作者简介： 朱小楼， 从事园林植物开发与应用研究。 E-mail： zxl_260@126.com。 通信作者： 楼炉焕， 教授， 从事
种子植物分类和观赏植物开发利用研究。 E-mail： louluhuan@zjfc.edu.cn
第 26 卷第 5 期
C. nemostachys. ［Ch， 5 fig. 4 tab. 18 ref.］
Key words： botany； drought stress； physiological and biochemical indexes； Carex nemostachys； Carex
chungii； Carex brunnea； Carex tristachya
发展节水型园林的主要措施之一便是大量应用耐旱植物， 尤其是具有较强抗逆性的乡土植物。 中
国有着丰富的野生观赏地被草本植物资源， 但目前在园林上应用的观赏草主要从国外引进， 国内只有
上海、 杭州、 宁波等少数几个城市的公司（如上海房艺）和个别科研机构如（北京农林科学院草业中心）
开始培育观赏草， 但种类和品种有限 ［1］。 薹草属 Carex 植物具有宽生态幅， 分布广， 数量多等特点。
许多为返青早， 色泽好， 生长持续时间长， 适应性强， 美化环境效果好的优良草坪地被植物， 具有很
大的开发价值和应用前景 ［ 2 － 3 ］ 。 笔者选择 4 种常绿薹草即条穗薹草 Carex nemostachys， 仲氏薹草
C. chungii， 栗褐薹草 C. brunnea 和三穗薹草 C. tristachya 为研究对象， 对它们进行抗旱性试验， 为薹
草属植物在园林绿化美化中的选择与利用， 提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2008年 8月在浙江林学院园林温室内进行。 以采自浙江临安的野生条穗薹草（丛生， 株高
50 cm， 叶宽 4.0 ~ 6.0 mm）， 仲氏薹草（丛生， 株高 35 cm， 叶宽 2.0 ~ 3.0 mm）， 栗褐薹草（丛生， 株
高 40 cm， 叶宽 2.0 ~ 3.0 mm）和三穗薹草（丛生， 株高 38 cm， 叶宽 2.5 ~ 3.5 mm）为试验材料， 因条
穗薹草植株较大， 8株·盆-1， 其他的 1 丛·盆-1， 18 ~ 20株·盆-1， 盆栽于高为 30 cm， 口径为 25 cm 的
塑料盆中； 盆土为黄壤（校园土） ∶ 珍珠岩∶泥炭 = 5 ∶ 1 ∶ 1， 保持每盆土量基本一致。
1.2 试验设计
采用单因素试验设计， 采取盆栽自然干旱法。 2008 年 5 月从苗圃中将植株整齐、 生长健壮、 高
度及丰满程度一致的优良植株带土球移入盆中放入浙江林学院园林温室大棚内， 进行统一管理， 选生
长一致的植株做为试验对象， 4 个种各 6 个重复， 试验前统一浇透水， 开始干旱胁迫， 每隔 5 d 测其
生理生化指标， 以正常浇水的为对照。
1.3 测定方法
形态指标测定： 根据植株的生长表现（生长旺盛或受抑）、 叶状况（色泽变化、 枯叶量、 萎蔫与否
和发新叶状况）， 进行综合分级评定 ［4］， 共分为 6 级。 Ⅰ级： 生长旺盛， 叶枯死量＜10%； Ⅱ级： 生
长一般， 叶色基本正常； Ⅲ级： 失水卷曲或发黄， 下垂， 叶枯死量占 20% ～ 40%； Ⅳ级： 生长受到
严重抑制， 叶失水卷曲发干或发黄枯萎， 色泽不正常， 灰绿色， 叶枯死量占 40% ～ 60%； Ⅴ级： 植
物停止生长， 叶失水， 发干， 枯死率＞60%； Ⅵ级： 半致死状。
土壤相对含水量（RWC）用土壤水分速测仪 TDR200测定； 保水力采用在室内自然干燥法， 温度 28
～ 32 ℃， 湿度在 50% ～ 55%， 每隔 2 h用电子天平称量， 至基本恒定后将叶片烘干， 计算不同离体时
间叶片累积失水量占总含水量的百分比 ［5］； 相对电导率采用电导仪法测定 ［6］； 超氧化物歧化酶（SOD）
活性采用硝基四唑氮蓝（NBT）还原法［6］， 过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚比色法 ［5－6］； 可溶性糖
采用苯酚法 ［6］； 游离脯氨酸（Pro）采用酸性茚三酮比色法 ［7］。 实验数据用 Excel 2003 和 DPS V8.5 软件
分析， 采用隶属函数法［8］综合评价 4种常绿薹草的抗旱能力。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下土壤相对含水量的变化动态
从图 1 可知， 随着水分胁迫的加强， 土壤水分含量逐渐降低， 前 10 d 下降较快， 后期变化较平
缓。 同时， 可以看出， 4种薹草植物的土壤相对含水量及下降趋势基本一致。 经方差分析， 在同一干
旱胁迫时间内， 在 0.05 水平下， 差异不显著， 这说明 4 种薹草所受胁迫强度基本一致， 各个种的生
长及生理生化指标变化与自身相关， 保证了干旱条件下种间差异分析的可靠性。
朱小楼等： 土壤干旱胁迫对 4 种薹草植物生理生化特性的影响 657
浙 江 林 学 院 学 报 2009 年 10 月
图 1 土壤相对含水量在干旱胁迫下的变化趋势
Figure 1 Changes of water content of RWC in soil under drought stress
2.2 干旱条件下叶片保水力和植物形态的变
化
2.2.1 叶片保水力 保水力的高低与植物遗
传特性有关， 与细胞特性， 特别是原生质胶
体特性有关。 它反映了植物组织的抗脱水能
力 ［5 ］。 单位时间内失水量越多， 则保水力越
差； 反之， 则越强， 可依据其大小判断植物
的抗旱性［9］。
从表 1 可知， 4 种薹草的叶片保水力在初
期失水率较快， 后期渐趋于平缓。 在 2 h 内仲
氏薹草和三穗薹草水分散失的最多 ， 超过
50%； 条穗薹草散失水分最少， 约为 20%。 同时， 还可从表中得知， 三穗薹草水分散失最快， 在 6 h
内水分基本已散失完， 叶子已基本变干。 最慢的是条穗薹草需 14 h， 栗褐薹草需 10 h， 仲氏薹草需 8
h。 根据这 4种薹草的保水力， 可得其抗旱强弱： 条穗薹草＞栗褐薹草＞仲氏薹草＞三穗薹草。
2.2.2 干旱胁迫下 4 种薹草的形态特征的变化 在干旱胁迫下， 条穗薹草在 15 d 后， 叶子开始发黄
枯萎， 30 d 后， 条穗薹草叶子已经基本枯萎， 处于半致死状态（表 2）。 这一过程中不像其他薹草一
样， 在胁迫下叶子发生卷曲来减少水分的散失， 从条穗薹草在干旱胁迫下的表现特征和结果， 可知它
的抗旱性没有其他 3种薹草强。 仲氏薹草和栗褐薹草叶子开始下垂、 卷曲、 枯萎的时间差不多， 不同
表 1 4种薹草叶片在 24 h内的保水力变化
Table 1 Changes of content of holding water in twenty-four hours on four Carex species leaves
处理时间/h
不同薹草的失水量/%
条穗薹草 仲氏薹草 栗褐薹草 三穗薹草
2 20.05 ± 5.65 fF 60.55 ± 0.31 dD 36.99 ± 0.21 fG 56.31 ± 4.03 cC
4 35.56 ± 7.75 efEF 78.48 ± 0.72 cC 63.16 ± 1.16 eF 78.79 ± 2.27 bB
6 48.67 ± 8.72 deDE 84.24 ± 3.53 bB 77.25 ± 0.53 dE 88.87 ± 1.26 aA
8 59.93 ± 8.66 cdCD 90.32 ± 1.11 aA 84.58 ± 0.07 cD 92.85 ± 0.35 aA
10 67.63 ± 8.03 bcBCD 91.92 ± 1.16 aA 88.10 ± 0.04 bC 94.19 ± 0.19 aA
12 72.91 ± 7.21 bcABC 91.98 ± 1.00 aA 88.45 ± 0.30 bBC 93.55 ± 0.13 aA
14 77.59 ± 6.56 abABC 91.57 ± 0.18 aA 88.86 ± 0.59 bABC 93.45 ± 0.14 aA
20 90.25 ± 4.79 aAB 93.13 ± 0.01 aA 90.58 ± 0.91 aAB 89.32 ± 4.64 aA
24 93.37 ± 3.20 aA 93.31 ± 0.76 aA 90.98 ± 0.91 aA 91.84 ± 2.23 aA
说明： 采用多重比较法， 小写英文字母表示不同处理阶段同一种植物在 0.05 水平上的显著差异， 大写英文字母表示在 0.01 水平
上的显著差异， 字母不同表示存在差异。
表 2 干早胁迫下 4种薹草的生长状况
Table 2 Growth condition of four Carex species under drought stress
植物种类
不同干旱时间薹草的生长状况
0 5 10 15 20 25 30 d
条穗薹草 Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅲ Ⅴ Ⅵ
仲氏薹草 Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅲ Ⅳ
栗褐薹草 Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅲ Ⅳ
三穗薹草 Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
658
第 26 卷第 5 期
的是栗褐薹草叶子的卷曲幅度比仲氏薹草的大。
从表 2 的观测结果看， 三穗薹草的耐旱性比条
穗薹草强， 比仲氏薹草、 栗褐薹草弱。
2.3 干旱胁迫对 4种薹草细胞膜透性的影响
在干旱胁迫下， 植物细胞常因细胞膜受到
伤害而引起细胞膜透性增大， 细胞内含物不同
程度外渗， 使外渗电导率值增大。 在持续干旱
条件下， 电导率增幅越小， 细胞膜受伤害程度
越轻， 其抗旱性越强， 反之， 抗旱性越弱［10－12］。
从图 2 中， 4 种薹草的电导率随干旱时间
的延长， 而不断增大， 初期增幅较小， 后期变
大， 其中条穗薹草增幅最大。 经过 30 d 干旱胁迫后， 与对照的相比， 条穗薹草的电导率增加了 2.48
倍， 栗褐薹草 1.27倍， 仲氏薹草 1.82 倍， 三穗薹草 1.95倍。 经方差分析， 在 0.05水平下存在显著差
异。 根据 4种薹草电导率的增幅大小， 其抗旱性强弱排列为： 栗褐薹草＞仲氏薹草＞三穗薹草＞条穗
薹草。
2.4 干旱胁迫对 4种薹草渗透调节物质的影响
2.4.1 干旱胁迫下可溶性糖的变化 可溶性糖是植物体内一种重要的渗透调节物质， 在干旱胁迫下，
能增加细胞液浓度， 提高对水分的吸收能力及保水能力， 从而有利于适应干旱缺水的环境。 所以植物
在干旱胁迫时可溶性糖质量分数的变化在一定程度上能反映其对干旱环境的适应能力 ［8，13］。
由表 3可知， 在干旱胁迫下， 4 种薹草可溶性糖质量分数呈上升趋势， 初期增幅相对较小， 后期
增幅较大， 其中条穗薹草、 三穗薹草在后期可溶性糖呈下降的趋势， 并且条穗薹草下降幅度较大， 说
明其抗旱能力较弱。 仲氏薹草和栗褐薹草可溶性糖的质量分数， 与其对照相比分别增加了 4.91 倍和
4.35 倍。 根据可溶性糖质量分数高峰出现的早晚和所增加幅度的大小， 4 种薹草抗旱性强弱可排为：
仲氏薹草＞栗褐薹草＞三穗薹草＞条穗薹草。
2.4.2 干旱胁迫下游离脯氨酸的变化 游离脯氨酸在植物体内作为渗透物质， 起渗透调节作用； 当植
物受到干旱胁迫时， 体内的游离脯氨酸会大量增加。 游离脯氨酸具有较强的水合能力， 可结合较多的
水， 而减少水分的散失； 也可能作为受旱期间植物生成氨的解毒剂 ［13－14］。 由此可见， 游离脯氨酸质量
分数高， 持续时间长的种类， 抗旱性强。
由图 3可知， 在胁迫初期 4种薹草的游离脯氨酸质量分数低， 并且变化幅度不大， 到胁迫后期各
图 2 干旱胁迫下相对电导率的变化趋势
Figure 2 Changes of relative conductivity under drought stress
表 3 干旱胁迫下 4种薹草可溶性糖的变化
Table 3 Changes of soluble carbohydrate content under drought stress
干旱天数/d
可溶性糖的变化/（mg·g－1）
条穗薹草 仲氏薹草 栗褐薹草 三穗薹草
ck 8.01 ± 1.01 dD 9.44 ± 1.07 gF 10.66 ± 0.21 gG 10.55 ± 1.01 fF
5 13.43 ± 1.09 cC 11.81 ± 1.00 fF 15.05 ± 1.39 fF 14.84 ± 0.82 eE
10 17.01 ± 0.42 bB 17.34 ± 0.55 eE 24.45 ± 0.64 eE 24.22 ± 1.91 dD
15 26.68 ± 1.14 aA 26.13 ± 0.46 dD 32.86 ± 1.56 dD 35.53 ± 0.74 cC
20 24.89 ± 1.18 aA 37.63 ± 2.27 cC 36.10 ± 0.49 cC 40.27 ± 1.28 bB
25 25.27 ± 1.91 aA 52.48 ± 0.39 bB 47.23 ± 0.74 bB 48.77 ± 1.81 aA
30 12.23 ± 1.89 cC 55.78 ± 0.93 aA 56.99 ± 1.21 aA 47.42 ± 0.58 aA
说明： 采用 Duncan 多重比较法， 小写英文字母表示不同处理阶段同一种植物在 0.05 水平上的显著差异， 大写英文字母表示在
0.01 水平上的显著差异， 字母不同表示存在差异。
朱小楼等： 土壤干旱胁迫对 4 种薹草植物生理生化特性的影响 659
浙 江 林 学 院 学 报 2009 年 10 月
个种的游离脯氨酸质量分数迅速提高， 且增幅较大， 来抵御外界的胁迫。 但不同种的增幅大小和变化
趋势具很大的差异。 条穗薹草在胁迫的第 25 天游离脯氨酸达到高峰， 到第 30 天游离脯氨酸迅速下
降。 三穗薹草和仲氏薹草的游离脯氨酸在胁迫的第 20 天开始大幅度上升， 三穗薹草的游离脯氨酸质
量分数在胁迫第 30天达到高峰， 而仲氏薹草在干旱胁迫的 35 d 内没有出现下降， 但其叶枯量已经达
到 50%。 栗褐薹草游离脯氨酸出现大幅度增加的时间最迟， 在胁迫的第 30 天， 增幅没有仲氏薹草的
大， 生长状况比仲氏薹草好， 可推断其出现的峰值比仲氏薹草迟。 根据游离脯氨酸质量分数峰值出现
的早晚， 可知 4种薹草出抗旱性强弱为： 栗褐薹草＞仲氏薹草＞三穗薹草＞条穗薹草。
2.5 干旱胁迫对 4种薹草组织中保护酶活性的影响
2.5.1 干旱胁迫下超氧化物歧化酶（SOD）的活性变化 SOD 和 POD 作为防御活氧自由基对细胞膜系
统伤害的酶， 在评价植物受胁迫下抗性的强弱具有重大意义。 许多研究表明： 在干旱胁迫下， 抗旱性
强的种类 SOD和 POD的活性高， 与植物抗性的强弱呈正相关［14－18］。
在图 4 中可以看出， 4 种薹草的 SOD 活性， 随干旱胁迫的加剧， 不断上升， 条穗薹草和三穗薹
草在干旱胁迫的第 20 天出现了峰值， 而条穗薹草维持的时间很短， 在胁迫的第 25 天开始大幅度下
降， 在第 30 天 SOD 的活性明显低于刚开始的对照。 三穗薹草在干旱胁迫 20 d 后， SOD 活性开始缓
慢下降， 但不明显。 栗褐薹草和仲氏薹草在胁迫期间一直处于上升阶段， 根据 SOD 活性高低， 栗褐
薹草的抗旱性强于仲氏薹草。 根据 SOD 活性高低 4 种薹草抗旱性趋势为： 栗褐薹草＞仲氏薹草＞三
穗薹草＞条穗薹草。
2.5.2 干旱胁迫下过氧化物酶（POD）的活性变化 由图 5可知， 4种薹草的 POD的活性， 在干旱条件
下， 在初期有小幅度的上升， 在中后期先升后降。 条穗薹草在干旱胁迫的第 15 天开始迅速上升， 第
20 天 POD 活性达到最高， 而后开始大幅度下降， POD 活性维持时间较短。 三穗薹草 POD 的活性变
化比较平缓， 在干旱胁迫的第 20天有个小幅度的高峰， 而后开始缓慢下降， 其 POD 总体活性低于栗
褐薹草、 仲氏薹草和条穗薹草。 栗褐薹草 POD 的活
性在胁迫期间内变化的幅度也不是很大， 一直保持缓
慢上升的趋势。 仲氏薹草 POD 活性的上升幅度比三
穗薹草和栗褐薹草大， 在胁迫的第 30 天出现小幅度
下降。 4 种薹草干旱胁迫 30 d 后， 其 POD 活性分别
增加了条穗薹草 0.4 倍， 仲氏薹草 1.02 倍， 栗褐薹草
0.93 倍， 三穗薹草 0.17 倍。 根据 POD 活性的高低，
表明 4 种薹草的抗旱性强弱为： 仲氏薹草＞栗褐薹
草＞条穗薹草＞三穗薹草。
2.6 抗旱性指标综合评价
植物的抗旱性受多种因素影响， 不同植物的抗旱
图 3 干旱胁迫下游离脯氨酸的变化趋势
Figure 3 Changes of Pro content under drought stress
图 4 4种薹草在干旱胁迫下 SOD的活性变化
Figure 4 Changes of SOD activity on four spieces of Carex
under drought stress
图 5 干旱胁迫下过氧化物酶的活性变化
Figure 5 Changes of POD activity under drought stress
660
第 26 卷第 5 期
机理也各不相同， 所以单个生理指标不能完全反映植物的抗旱特性， 应对多个指标综合分析， 来研究
植物的抗旱能力。 通过隶属函数法综合分析可知， 4 种薹草植物的抗旱性强弱为： 栗褐薹草＞仲氏薹
草＞三穗薹草＞条穗薹草（表 4）。
3 讨论
根据形态指标、 细胞膜透性、 游离脯氨酸、 SOD 的活性， 在 4 种薹草中， 栗褐薹草抗旱性最强，
条穗薹草抗旱性最弱， 与野外生长的生境相符， 条穗薹草主要生长在河沟、 湿地中， 其他 3种主要生
长在林下。 从可溶性糖、 POD 的活性来看， 抗旱性最强的是仲氏薹草， 与栗褐薹草的差异不是很大，
其抗旱性可进一步试验比较。 从保水力来看， 条穗薹草抗旱性最强， 与抗旱能力综合评价得出的结果
恰好相反， 与其植物生长实际环境也不相符， 而其他 3种薹草保水力所体现的抗性强弱与前面的指标
基本相符， 这可能与条穗薹草叶片的组织结构相关， 有待于进一步研究、 考证。 从中可知以离体叶片
的保水力来评价条穗薹草的抗旱性似乎不是一个很可靠的指标。
从 4种薹草的抗旱能力综合评价可知， 其抗旱性强弱可排列为栗褐薹草＞仲氏薹草＞三穗薹草＞
条穗薹草， 但在野外调查发现， 栗褐薹草、 仲氏薹草、 三穗薹草虽然都生长在林下， 但三穗薹草生长
在郁闭度不是很高的林下， 一般为 40% ~ 50%， 而栗褐薹草分布在郁闭度为 60% ~ 80%的林下， 表
现出较强的耐荫性， 仲氏薹草介于两者之间， 说明它们的生长状况不仅与水分状况相关， 并且与光
照、 温度也有密切的关系， 其在园林绿化、 美化上的应用还待于进一步研究和实践。
在园林应用上， 条穗薹草虽是湿生植物， 抗旱性相对较弱， 但可耐一定时期的干旱缺水的环境。
它可用于要忍受每年 1次淹水和干旱循环的沼泽、 水库边和河道旁等的绿化美化。 栗褐薹草和仲氏薹
草的抗旱性和观赏性都比三穗薹草强， 可作为草坪地被用于林下地被， 雨水淋不到的地方如建筑物、
桥梁下的空地等。
致谢： 试验得到了浙江林学院吴家森、 郑钢以及张庆宝等的支持与帮助， 谨致谢忱。
参考文献：
［1］ 张智. 观赏草耐旱性研究与景观配置应用［D］. 杭州： 浙江大学， 2007： 22 － 23.
ZHANG Zhi. Research on Drought-tolerance of Ornamental Grasses and Its Applieation in Landscape ［D］. Hangzhou：
Zhejiang University， 2007： 22 － 23.
［2］ 吉文丽， 朱清科， 李卫忠， 等. 薹草植物分类、 利用及物质循环研究进展［J］. 草业科学， 2006， 23 （2）： 15 － 21.
JI Wenli， ZHU Qingke， LI Weizhong， et al. Review of studies on the classification， application and material cycle of
plants in genus Carex ［J］. Pratacultural Sci， 2006， 23 （2）： 15 － 21.
［3］ 薛红， 沙伟， 倪洪伟. 薹草属植物研究概况［J］. 齐齐哈尔大学学报， 2005， 21 （4）： 81 － 86.
XUE Hong， SHA Wei， NI Hongwei. General situation of studies on Carex L.［J］. J Qiqihar Univ， 2005， 21 （4）： 81 － 86.
［4］ 武涛. 园林地被植物抗旱性及应用研究［D］. 南京： 南京林业大学， 2002： 23 － 25.
WU Tao. Study on the Ability of Tolerance to Drought and the Application of Ornamental Groud Cover Plant ［D］. Nan-
表 4 4种薹草的抗旱能力综合评价
Table 4 Comprehensive appraisal of drought-resistance ability of four Carex species
植物种类
形态指标 保水力 相对电导率 可溶性糖 游离脯氨酸 SOD活性 POD活性 隶属平均值
条穗薹草 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.27 0.18 4
仲氏薹草 1.00 0.25 0.55 1.00 0.67 0.78 1.00 0.75 2
栗褐薹草 1.00 0.50 1.00 0.87 1.00 1.00 0.89 0.89 1
三穗薹草 0.50 0.00 0.44 0.68 0.33 0.43 0.00 0.34 3
生 理 指 标
抗旱能力排序
说明： 形态指标根据划分等级打分， 第几个等级就几分， 再根据隶属函数计算隶属值。
朱小楼等： 土壤干旱胁迫对 4 种薹草植物生理生化特性的影响 661
浙 江 林 学 院 学 报 2009 年 10 月
jing： Nanjing Forestry University， 2002： 23 － 25.
［5］ 高俊凤. 植物生理学试验指导［M］. 北京： 高等教育出版社， 2006： 16 － 218.
［6］ 郑炳松. 现代植物生理生化研究技术［M］. 北京： 气象出版社， 2006.
［7］ 郝再彬， 苍晶， 徐仲. 植物生理实验［M］. 哈尔滨： 哈尔滨工业大学出版社， 2004： 67 － 106.
［8］ 陈娟. 6 种野生灌木的抗旱性研究及园林应用［D］. 雅安： 四川农业大学， 2005： 17 － 29.
CHEN Juan. Sutdy on the Drouhgt Resistnace and Gardening Application of Six Wild Bushes ［D］. Ya’an： Sichuan Agri-
cultural University， 2005： 17 － 29.
［9］ 张建国， 李吉跃. 北方主要造林树种耐旱机理及其分类模型的研究──叶保水力及维持膨压 ［J］. 河北林学院学报，
1995， 10 （3）： 187 － 193.
ZHANG Jianguo， LI Jiyue. Studies on classification models and mechanisms of drought tolerance of major afforestation
speciesin north China—water-holding ability and maintenance of turgor［J］. J Hebei For Coll， 1995， 10 （3）： 187 － 193.
［10］ 沈艳. 几个苜蓿品种抗旱性研究及评价［D］. 银川： 宁夏大学， 2004： 15.
SHEN Yan. The Characteristics of Drought Resistance of Some Alfalfa Varieties［D］. Yinchuan： Ningxia University， 2004：
15.
［11］ 孙振雷， 刘海学， 刘鹏， 等.不同绿豆品种苗期抗旱性的比较研究［J］.内蒙古民族大学学报， 2002， 17 （1）： 34 － 37.
SUN Zhenlei， LIU Haixue， LIU Peng， et al. Comparison on anti-dry in seedling stage of different mung bean breeds
［J］. J Inner Mongolia Univ Nat， 2002， 17 （1）： 34 － 37.
［12］ 王启明， 徐心诚， 吴诗光. 干旱胁迫对不同大豆品种苗期叶片渗透调节物质含量和细胞膜透性的影响［J］. 种子，
2005， 24 （8）： 9 － 12.
WANG Qiming， XU Xincheng， WU Shiguang. The effect of drought stress on the content of osmotic adjusting substance
in leaves and cell membrance permeability of different soybean varieties in seedling period ［J］. Seed， 2005， 24 （8）： 9
－ 12.
［13］ 蒲光兰， 袁大刚， 胡学华， 等. 土壤干旱胁迫对 3 个杏树品种生理生化特性的影响［J］. 浙江林学院学报， 2005，
22 （4）： 375 － 379.
PU Guanglan， YUAN Dagang， HU Xuehua， et al. Effect of soil drought stress on physiological and biochemical charac-
teristics in three Armeniaca vulgaris cultivars ［J］. J Zhejiang For Coll， 2005， 22 （4）： 375 － 379.
［14］ 范杰英. 9 个树种抗旱性的分析与评价［D］. 杨凌： 西北农林科技大学， 2005： 22 － 23.
FAN Jieying. The Analysis and Appraising on the Drought Resistance of Nine Tree Species ［D］. Yangling： Northwest A
& F University， 2005： 22 － 23.
［15］ 张涌兵. 4 种含笑抗旱性研究［D］. 南京： 南京林业大学， 2006： 12 － 13.
ZHANG Yongbing. Study on the Drought Resistance of Four Species of Michelia ［D］. Nanjing： Nanjing Forestry Univer-
sity， 2006： 12 － 13.
［16］ 徐兴友， 王子华， 张风娟， 等. 干旱胁迫对 6 种野生耐旱花卉幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用的影响［J］.
林业科学， 2008， 44 （2）： 41 － 47.
XU Xingyou， WANG Zihua， ZHANG Fengjuan， et al. Effect of drought stress on activities of cell defense enzymes and
membrane lipid peroxidation of the roots of six wild flowers in the eastern section of Yanshan Mountain ［J］. Sci Silv Sin，
2008， 44 （2）： 41 － 47.
［17］ 赵艳. 2 种暖季型草坪草抗旱性研究［D］. 兰州： 甘肃农业大学， 2006： 21 － 22.
ZHAO Yan. Studies on Drought Resistance of Two Warm-season Turfgrasses ［D］. Lanzhou： Gansu Agricultural Universi-
ty， 2006： 21 － 22.
［18］ 陈柯， 王小德. 常春油麻藤等 3 种藤本植物抗旱性生理指标研究［J］. 浙江林学院学报， 2008， 25 （3）： 314 － 318.
CHEN Ke， WANG Xiaode. Physiological indices of three liana species with drought resistance ［J］. J Zhejiang For Coll，
2008， 25 （3）： 314 － 318.
662