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收稿日期：2014-06-08；修回日期：2014-06-19
基金项目：广州市植物纤维综合利用重点实验室建设项目(20140703)，广州甘蔗糖业研究所博士启动基金《蔗渣组分分离技术集
成优化及职能水凝胶制备研究》
作者简介：李昱(1985-)，男，硕士，主要从事植物细胞壁结构分析、分子育种、纤维素生物材料的研究；E-mail：liyu810@126.com
引文格式：李昱，李奇伟，邓海华，等. 我国能源植物概况与能源型甘蔗斑茅后代前景展望[J]. 甘蔗糖业，2014(3)：51-58.
甘蔗糖业 2014 年第 3 期，2014 年 6 月
Sugarcane and Canesugar No. 3, Jun. 2014
我国能源植物概况与能源型甘蔗斑茅后代前景展望
李　昱 1,2,3，李奇伟 1,2,3，邓海华 1，齐永文 1，吴嘉云 1
(1 广州甘蔗糖业研究所 广东省甘蔗改良与生物炼制重点实验室，广东广州 510316；2 广东省植物纤维综合利用工程
技术研究开发中心，广东广州 510316；3 广州市植物纤维综合利用综合利用重点实验室，广东广州 510316)
摘　要：随着工业化的迅猛发展，能源危机已经成为全球所面临的急需解决的难题。生物质能源是目
前开发潜力最大的可再生能源，已成为世界许多国家未来经济发展的主要动力之一。目前，虽然以粮
食为原料的第 1 代生物质能源已在许多国家产业化生产，但基于粮食安全因素考虑，在中国无法实施。
而开发以木质纤维素为原料的第 2 代生物质能源是当前研究热点。能源型甘蔗斑茅后代是甘蔗和斑茅
的杂交后代，不但富含糖分的蔗汁可用于直接生产乙醇，同时具有生物量大，生物适应性强的特点，
是一种潜力巨大的能源作物。近年来，随着甘蔗和斑茅杂交技术的瓶颈突破、分子育种鉴定和染色体
核型分析技术的成熟，选育能源型斑茅蔗作为新型能源植物，可能成为未来生物质能发展的一个重要
突破。
关键词：生物质能；能源植物；杂交育种；甘蔗斑茅后代；发展前景
中图分类号：S566.1 文献标识码：A 文章编号：1005-9695(2014)03-0051-08
General Situation of Energy Plant and the Cultivation of Energy Type
Sugarcane and Erianthus Arundinaceus Progeny Prospect in China
LI Yu1,2,3, LI Qi-wei1,2,3, DENG Hai-hua1, QI Yong-wen1, WU Jia-yun1
(1Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute/Guangdang Key Lab of Sugarcane Improvement & Biorefinery,
Guangzhou 510316; 2Guangdong Engineering Research & Development Center for Comprehensive Utilization of Plant Fiber,
Guangzhou 510316; 3Guangzhou Key Laboratory for Comprehensive Utilization of Plant Fiber, Guangzhou 510316)
Abstract: With the rapid development of industrialization, the energy crisis has become a problem of global
urgent. Biomass energy, currently the most potential renewable energy, has become one of the main driving force
for the future economic development of many countries in the world. At present, the first generation biofuels
with grain as raw material has been used in many countries for industrial production, but considering the factors
of food security, it cannot be implemented in China. The development of lignocellulose as raw material of the
second generation of bioenergy is the focus of current research. Hybrid progeny of sugarcane and Erianthus
arundinaceus is not only rich in sugarcane juice but also can be used directly in the production of ethanol, and,
having large biomass and biological characteristics of adaptability, is a great potential for energy crops. In recent
years, with the development of hybridization breeding of sugarcane and Erianthus arundinaceus, molecular
marker and chromosome karyotyping technology, breeding of energy type hybrid progeny of Erianthus
arundinaceus and sugarcane as a new energy plant, may become an important breakthrough of the future
development of biomass energy.
甘蔗糖业 2014 年第 3 期 Sugarcane and Canesugar-52-
Keywords: Bioenergy; Energy plant; Hybridization breeding; Hybrid progeny of sugarcane and Erianthus
arundinaceus; Prospect
0 前言
进入 20 世纪末以来，伴随着世界经济飞速发
展，传统的化石资源已成为现代工业和人类生活文
明的物质基础，石油、煤炭、天然气提供了 99%的
有机工业原料。然而化石能源的过度开采导致了世
界范围内的能源危机日益严重，作为现代化工业血
液的石油的价格不断升高。据美国石油业协会最新
估计，地球上尚未开采的原油储藏量已不足 20 000
亿桶，全球石油探明储量仅可供开采 40 多年[1]。
为维持人类文明高水平持续发展，世界各国都
在加紧开发新的能源利用方式以取代传统的化石能
源。这种新的能源及其利用方式，必须在提供可再
生清洁能源和资源的同时，减少环境污染且不影响
粮食安全，其中，生物质能源是最理想的可再生能
源之一。相对于太阳能、风能、水能等新能源，生
物质能源的利用受天气和地理区域限制小，其蕴含
能源总量大，足以满足人类对能源的需求，同时生
物质能源的储能方式与化石能源类似，都是通过生
物吸收太阳能并固定，形成碳水化合物或烃类物
质，因此生物质能源是最为理想的替代化石能源的
新能源[2]。生物质能源利用的源头是开发并培育理
想的能源植物或能源作物。目前，国内外研究人员
正在尝试各种能源作物的开发和利用，根据不同地
区的作物特性，各有优势。
甘蔗斑茅后代是甘蔗与斑茅的杂交后代。从育
种理论上来讲，甘蔗斑茅后代不但可具有甘蔗含糖
量高的特点，同时继承了斑茅的高抗性，有可种植
于非农业用地的优点，是最为理想的能源作物之
一。受限于回交后代不育等因素的影响，甘蔗斑茅
后代的育种与选种工作成为一个难题。但随着甘蔗
斑茅后代染色体核型分析研究及甘蔗、斑茅育种技
术的改进，培育出高生物量和高附加值的能源型甘
蔗斑茅后代有非常广阔的前景。
1 生物质能源的发展趋势
生物质能是绿色生物将太阳能转化为化学能而
贮存于生物体内的能量，这一特点与传统的化石能
源极为相似，在利用方式上也有许多相似的共通之
处。生物质能也是以实物形式存在的可存储和运输
的可再生能源，而风能、水能、太阳能等其他可再
生能源难以贮存，且明显受地理区域和气候限制。
生物质能的储能量非常大。据估算，地球每年可产
生的生物质能是人类能源消耗总量的 5～10 倍。中
国的生物能资源现存量为 6.74×108 t 标准煤，其
中，年可能开发资源为 1.78×108 t 标准煤[3]。生物
质能可以说是一种取之不尽，用之不竭的新能源，
并且，生物质能的主要利用途径是通过生物和化工
手段生产生物乙醇等清洁燃料，对环境污染影响
小。由此可见，生物质能是目前最理想的可替代化
石能源的新能源，引起了世界各国的关注。很多国
家将生物质能的开发利用作为能源战略的重中之
重。
据联合国环境项目(UN Environment Programme)
统计，2006 年全球在可再生能源方面的投资是 1 000
亿美元，其中在生物运输燃料方面的投资是 260 亿
美元。目前，世界生物质能可分为 3 大板块，以生
物乙醇为代表的美巴板块，领跑在前；二是突出环
保和产品多元化的欧洲板块；三是起步较晚的跟进
板块，有中国、日本、印度等国[4]。而生产生物乙
醇是主要的研究和利用产品，其次是固体燃料、沼
气和生物柴油等。
美国非常重视生物质能的研究和利用。2006
年，美国总统布什在《国情咨文》中提出，美国要
用 6 年的时间攻克技术难关，实现商业化，计划在
2022 年生产的 1 亿 t 乙醇中纤维素乙醇占 60%以
上，到 2030 年用生物燃料代替 30%化石燃料，其
中 90%以上是非粮食原料[4]。奥巴马政府延续了前
任重点开发生物质能的新能源战略思路[5]。奥巴马
政府 2009 年 5 月组建由美国农业部(USOA)、能源
部和环境保护署(EPA)首长组成的生物燃料部际工
作组(Biofuels Interagency Working Group)，并投入
7.865 亿美元用于生物炼制方面的研发。美国生物
能源的发展着重于第 2 代生物能源的的生产开发，
第 2 代生物能源是指利用植物富含的纤维素为原料
生产纤维素乙醇和纤维素生物燃料。为进一步加快
第 2 代生物能源的发展，2011 年，奥巴马推出一
项总额 5.1 亿美元的科技补贴计划，计划由农业部、
能源部和海军部共同投资，用于纤维素生物能源的
研发，美国农业部提出生物能源作物生物量援助计
李　昱等：我国能源植物概况与能源型甘蔗斑茅后代前景展望 -53-
划(BCAP)，提供种植者补贴资金，以增加和确保
第 2 代生物燃料的原料供应——年提供 10 亿 t 生
物质原料。
巴西是世界上最早和最大的甘蔗乙醇生产和使
用国，也是世界上最大的可再生能源生产国。巴西
在生物能源产业和研究上的主要特点是以甘蔗为各
大酒精提炼企业的主要原料。巴西主要的气候特点
是热带草原气候，土地广阔，常年高温多雨，基本
不用人工灌溉，非常适合甘蔗生产。因此，在巴西
种植甘蔗投入小，收益大。2007 年，甘蔗种植面
积为 719 万 hm2，约占全国作物种植面积 7 670 万
hm2 的 11%，占全国农业土地总面积 3.55 亿 hm2 的
2%；甘蔗产量为 4.9 亿 t，其中近 54.5%用于生产
乙醇，其余用于生产糖。2008 年，甘蔗种植面积
为 805 万 hm2，占全国作物种植面积的 10.5%，其
中约 60%用于生产乙醇。到 2013 年，甘蔗产量已
将增长至 6.27 亿 t。由于具有天然的气候和土地优
势，巴西是世界生物燃料能源生产领域的典范国
家[6]。糖业的天然优势，使巴西成为全球燃料乙醇
的第 2 大生产国。巴西早在 1931 年开始用甘蔗汁
发酵的燃料乙醇加入汽油中。1973 年，恰逢石油
危机和国际糖价下跌，巴西政府决定给予补贴用来
增加燃料乙醇的生产，并在 1975 年颁布了“国家
乙醇计划”，从此开始了甘蔗乙醇燃料的迅猛发展。
到 2011 年，巴西生物乙醇的产量占全球总产量的
19.25%，约 55.7 亿加仑。
而在欧盟生物质能的应用重点是生物柴油[7]。
生物柴油的最主要原料是菜籽油，约占 70%，其次
分别是豆油、棕榈油、葵花籽等。2006～2010 年
是欧盟生物柴油发展最快的时期，这期间，欧盟生
物柴油的产量每年都在增加，2009 年增长率达到
23%，2010 年已达到 117 亿 L。但由于植物油价格
上涨、神武柴油进口增加及金融危机的发生，欧盟
生物柴油市场在不断恶化。正是由于生物柴油生产
遇到瓶颈，欧盟开始加大了对生物乙醇特别是第 2
代纤维素乙醇的开发和利用力度。2009 年，欧盟
生物乙醇产量为 34.8 亿 L，比上年增长 30%以上，
仅次于美国和巴西。欧盟理事会颁布的 2009[28]号
“可再生能源指令”中指出，到 2020 年，纤维素
乙醇要得到大力发展。目前，欧盟纤维素乙醇的商
业化生产发展可能需要至少 5 年才能实现有利可图
的商业化生产。在未来 l0 年内，为了发展第 2 代
生物燃料，欧盟计划投资约 90 亿欧元用于发展纤
维素乙醇，建设约 30 家生产厂家。
而在亚洲，马来西亚和印度尼西亚等东南亚国
家的气候适合种植棕榈，随着世界棕榈油价格的上
升，东南亚国家扩大了棕榈的种植，同时也提高了
以棕榈油为原料生产生物柴油的产量 [8]。印度从
2003 年开始试用燃料乙醇，目前，印度在发展利
用甘蔗糖生产中的废糖蜜生产乙醇，但资源有限。
种植麻疯树生产生物柴油成为印度生物质能发展的
另一条途径。英国 BP 公司已在印度投资 940 万美
元种植 8 000 hm2 麻疯树，计划年生产 7 000 t 生物
柴油，印度计划到 2020 年利用麻疯树生产 5 000
万 t 生物柴油。
2 中国能源植物发展的状况
中国是世界第 2 大能源消费国，2000 年，全
国总能耗 15 亿 t 标准煤，2007 年的总能耗就已达
26.5 亿 t 标准煤，2015 年的总能耗量可能达 50 亿 t
标准煤。我国每年进口大量原油，同时我国的现状
是人多地少，可用耕地要优先满足国内粮食生产。
2011 年，国内已将囤积的约 1 亿 t 陈化粮用于乙醇
生产，消耗殆尽，如再用粮食作为生物能源原料，
可能危及我国粮食安全。并且中国的食糖也大量依
赖进口，中国要发展生物质能一定要依照“不与民
争粮，不与粮争地”的要求，不能以水稻、玉米等
粮食作物作为生物乙醇的原料[9]。并且，随着粮食
价格的升高，用粮食生产生物乙醇的成本过高，没
有发展的空间。因此，开发种植于边际土地的能源
作物，发展非粮食原料的生物质能，利用木质纤维
素作为生产纤维素类乙醇已成为中国生物质能发展
的公认途径。
能源植物，就是在贫瘠的土地、荒山野岭、污
染严重而不能种植粮油作物的地方，种植较易制取
生物能源的植物(包括树木和生产生物柴油的油料
植物)[4]。根据形成能源载体物质的成分，可将能源
作物分为 3 类：①淀粉和糖料作物类，这类作物富
含糖类，用于生产发酵燃料乙醇，如甘蔗、甜菜等
糖料作物，玉米、水稻、小麦、籽粒高粱等禾谷类
作物以及薯类作物；②油脂作物类，这类作物富含
油脂，通过脂化过程形成脂肪酸甲酯类物质，即生
物柴油；③木质纤维素作物类，富含纤维素、半纤
维素和木质素，可以通过降解转化获得乙醇，用传
统方法可以获得热能、电能等[10]。
甘蔗糖业 2014 年第 3 期 Sugarcane and Canesugar-54-
由于我国幅员辽阔，气候和土壤差异大，还必
须以保障粮食安全为前提，能源植物发展时间又较
短，因此我国尚未确定最适合的能源作物。我国能
源植物的发展可以用百花齐放来形容。目前，世界
上发展比较热门的能源植物主要有生产第 2 代纤维
素能源的芒草、柳枝稷等，而我国由于多年的农业
传统、种植习惯、生态环境特点，以及前沿能源转
化技术发展相对落后等原因，芒草和柳枝稷并没有
被广泛种植。我国的能源植物种类很多，其中甜高
粱、木薯、甘薯、甘蔗和玉米是我国种植最广泛的
生产乙醇的能源植物，大豆、油菜籽、麻枫树是最
常见的油料类能源作物。根据各地气候、环境和土
壤的不同，各省份地区的主要能源作物各有地域特
点。甜高粱、甘薯、玉米主要种植在我国北方，甘
蔗、木薯、麻枫树主要在南方种植，大豆和油菜全
国大部分地区都可以种植，这 8 种我国主要的能源
植物的产量、产能率和主要适宜区域见表 1 和表 2。
我国玉米主要用于食用和饲料加工，大豆和油菜主
要用于食用和食用油的生产，并且我国每年还需大
量进口大豆。我国甘薯产量位居世界第 1，但是甘
薯主要用于食用、饲料和工业加工；甘蔗主要用于
食糖生产，并且和大豆一样，食糖尚需大量进口，
因此无法仿效巴西，用甘蔗糖生产生物乙醇。不过，
甘蔗蔗渣的生物量较大，以甘蔗渣为原料生产纤维
素乙醇是一条可行之路。因此，在我国，甘薯、玉
米、甘蔗蔗汁、大豆、菜籽油虽然具有用于生物质
能的潜力，但是因有碍于我国粮食安全问题，并不
适宜作为能源植物发展。目前，甜高粱、木薯和甘
蔗是我国发展规模较大同时适宜我国国情的能源植
物。
表 1　我国主要乙醇类能源植物简况
品种 作物单产(t/hm2)
乙醇产量
(t/hm2) 主要适宜区域
木薯 25.11 2.94 华南
甘薯 24.20 3.03 华北、西南
甜高粱 60.00 3.92 东北、华北和西北
甘蔗 63.97 4.81 华南
玉米 5.29 1.87 北方地区
甜高粱是我国传统的农作物[11]，植株高度可达
4～5 m，籽粒产量 3～6 t/hm2，鲜茎秆产量可达 60～
90 t/hm2，茎杆中总糖含量约为鲜重的 10.4%，栽
培历史可以追溯到 1851 年，适宜我国北方生长。
甜高粱上部可以收获籽实，下部茎秆含糖量也很
高，全身都有极高的利用价值。甜高粱还是 C4 植
物，具有光合利用率非常高、生长快、产量高的特
征，同时，甜高粱的适应性极强，耐旱、耐瘠薄、
耐盐碱，适宜在东北、华北、西北和黄、淮地区栽
培，在干旱、半干旱、低洼、盐碱、沙地等边际性
土地也可栽培，并且生长良好。甜高粱是名副其实
的高效能植物，可以说是生物质能源的最佳原料。
但甜高梁主要适宜在北方黑壤、棕壤、壤质等土壤
上种植，并且抗涝能力一般，抗风能力差，这就限
制了甜高粱在我国南方土地上的种植。
表 2　我国主要油料类能源植物简况
品种 作物单产(t/hm2)
乙醇产量
(t/hm2) 主要适宜区域
麻枫树 9.75 2.930 华南
大豆 3.75 0.640 全国大部
油菜 0.18 0.063 全国大部
木薯目前已成为仅次于水稻、甘薯、甘蔗和玉
米的第 5 大作物，在我国的种植面积已达到 43.7×
104 hm2，主要集中在广西。木薯的淀粉含量很高，
达 32%～35%，高于其他薯类作物。淀粉是生产生
物乙醇的理想原料，每吨木薯块茎可生产 180 L 乙
醇，现国内酒精产量的 l/3 以木薯为原料，现有 30
多家木薯酒精企业，技术相对成熟。木薯的光合作
用机制介于 C3 和 C4 之间，光合利用率高，对水
资源利用率高，生物产量大。木薯具有很强生物适
应性，耐贫瘠，特别是在抗风性、抗旱性和抗病虫
害上尤其出色：一般木薯品种能抗 9 级台风，能在
其他作物难以生长的贫瘠土壤顽强生长，中国目前
几乎没有发现严重的木薯病虫害。但木薯作为能源
作物也有其局限性。首先，木薯是热带作物，主要
分布于 30˚S～30˚N 之间，海拔 2 000 m 以下，同
时，木薯耐盐碱的能力较差，适应区域小[12]。其次，
木薯现在大量用于粮食、食用淀粉和饲料加工，我
国也是世界主要木薯进口国。
甘蔗是我国最大的糖料作物，中国的甘蔗产量
位居世界第 3，仅次于巴西和印度。但是我国目前
每年进口食糖约 50 万 t，并且国内食糖价格受到国
际食糖价格的严重冲击，因此，我国要发展甘蔗乙
醇是会严重危及粮食安全的。但是生产蔗糖的副产
品——蔗渣，是一种很有潜力的纤维素乙醇原料。
蔗渣是糖厂的主要副产品，大约占甘蔗鲜重的
李　昱等：我国能源植物概况与能源型甘蔗斑茅后代前景展望 -55-
24%～27%，每生产出 1 t 的蔗糖，就会产生 3 t 左
右的蔗渣。蔗渣还有一大优势是来源集中，甘蔗榨
糖后就可以在糖厂收集，节省了运输费用，这样相
对于其他能源作物蔗渣的利用成本大大降低。另
外，蔗渣中纤维素含量达 59.01%，非常适合生产
纤维素乙醇[13]。蔗渣还是可再生资源，因为甘蔗是
C4 植物，光合作用强，蔗渣就相当于太阳能的载
体。但蔗渣也有其缺点：蔗渣来源于甘蔗，而甘蔗
种植对土地营养要求较高，病虫害、台风的逆境会
使甘蔗减产严重；蔗渣作为甘蔗糖业的副产物，来
源副属性太强，并不能稳定地提供原料量。
甘蔗的近缘属斑茅是一种在诸多生物性状上与
甘蔗能很好地互补的能源植物。因为斑茅与甘蔗亲
缘关系较近，甘蔗育种工作者很早就期望利用斑茅
与甘蔗杂交，改良甘蔗的抗性和宿根性。斑茅有一
定的作为可再生能源的潜力。野生斑茅在我国南方
高速路边、荒山和盐碱地随处可见，具有耐盐、耐
酸性土壤，抗旱、抗病虫害、宿根性好、生长直立
的特点；斑茅是多年生草本，具有高产热值和低灰
分含量的特点，可用来生产生物乙醇或直接燃烧，
也是用作纸浆或造纸业原料的理想材料。而从培育
理想能源植物的角度出发，斑茅与甘蔗杂交的甘蔗
斑茅后代同样具有很大潜力。可喜的是，近年来我
国甘蔗斑茅后代育种工作发展迅速，看到培育这一
新能源作物的希望。
3 甘蔗斑茅后代杂交育种的发展
斑茅具有良好的抗病虫害、宿根性强的特点，
同时又是甘蔗近缘属植物，因此受到甘蔗育种界的
重视。早在 1985 年，甘蔗-斑茅杂交育种就有研究
报道[14]。但由于甘蔗-斑茅杂交 1 代(F1)高度不育，
育种鉴定方法落后，长期以来并未获得第 2 代杂种
(F2 或 BC1)，这也成为甘蔗-斑茅杂交利用的技术瓶
颈。
广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种场一直致力
于甘蔗-斑茅杂交的研究。该场于 1973 年育成斑茅
F1 真杂种。经过 28 年的探索和实验，于 2001 年以
崖城 95-41(斑茅 F1)作母本与栽培品种杂交，育成
一批斑茅 F2 真杂种品系，成为世界上第 1 个斑茅 F2
品系，取得了突破性的进展。此后，甘蔗斑茅后代
的杂交育种工作技术越发成熟，发展迅速，主要表
现在甘蔗斑茅后代育种经验积累、鉴定方法改进及
染色体核心分析技术等方面。
3.1 甘蔗斑茅后代育种经验积累
海南育种场通过多年的甘蔗-斑茅杂交试验，
符成等[15]总结经验发现：选用甘蔗-斑茅 F1 后代作
为母本时，培育斑茅 F2 或 BC1 代的成功率较高，
而作为父本时，可育性极差，这可能是过去一直无
法获得斑茅 F2 代种子的原因。另外，选用热带种
原种 Badila 与斑茅杂交得到的 F1 代的可育性最好。
目前，海南甘蔗育种场所育成的斑茅 F2 或 BC1 后
代的 F1 代亲本都是 Badila 与斑茅杂交的后代。根
据这 2 点关键的育种方法，我国又育成了 YCE03-
06、YCE03-249、YCE05-179 等多个甘蔗斑茅后代。
3.2 甘蔗斑茅后代鉴定方法改进
由于甘蔗是常异花授粉植物，甘蔗和斑茅又是
异源属杂交，因此在甘蔗-斑茅杂交过程中会产生
很多假杂交种，鉴定真假杂种是非常关键的步骤。
早年，鉴定甘蔗斑茅后代真假杂种是用过氧化物同
工酶和酯化同工酶。而同工酶鉴定有过程繁琐、受
环境影响、不稳定等缺点，而且由于同工酶种类很
少，很难相互验证。但随着分子生物学的发展，应
用分子标记和荧光原位杂交的方法鉴定甘蔗斑茅后
代，很好地解决了这些问题。
分子标记辅助育种被普遍用于作物育种鉴定，
具有操作简易、高通量、稳定性高、成本低的优点。
用分子标记鉴定甘蔗斑茅后代，极大地提高了鉴定
的效率和准确性，加快了甘蔗斑茅后代育种的发
展。
RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA)是
第 1 代的分子标记技术，也最早应用于鉴定甘蔗斑
茅后代。杨荣仲等[16]筛选得到 S121、S165、S364、
S431 4 个能有效区分是否含斑茅血缘的 RAPD 分
子标记随机引物，鉴定 11 个斑茅 F2 代中有 6 个含
斑茅血缘。李富生[17]筛选 110 个 RAPD 引物，得
到 OPC-19、OPE-2、OPF-4 3 个较好的引物，成功
鉴定了“崖城 89-9×昆明蔗茅”F1 代杂交种。但
作为早期的分子标记技术，RAPD 对 PCR 反应体
系和反应程序很敏感，需摸索最佳实验条件；RAPD
检测对 DNA 的质量要求很高，这在检测群体较大
时受到限制。
随着分子标记的开发，间区简单序列重复
(Inter-Simple Sequence Repeat, ISSR)和 rDNA 内转
录间隔区(Internal Transcribed Spacer, ITS)分子标记
成为目前甘蔗斑茅后代真杂交种鉴定的主流方法。
甘蔗糖业 2014 年第 3 期 Sugarcane and Canesugar-56-
ISSR 分子标记的引物可以在不同的物种间通
用，不像SSR 标记那样具有较强的物种特异性，
ISSR 引物也无需测序获得 SSR 两侧的单拷贝序
列，开发费用低，因此很适合于甘蔗、斑茅这样未
测序，分子标记开发较少的植物。陈建文[18]等选取
30 个 来 自 University of British Columbia
Biotechnology Lab preimer set UBS#9 ISSR 引物，
鉴定 164 个 BC2 无性系的杂交种，引物在两亲间具
有多态性的比率高达 95%以上，鉴定结果表明有 160
个真杂交种。引物的扩增效率稳定，在 52℃退火
温度条件下，只有 1 个引物未扩增出条带，其中
823、812 引物的扩增条带最清晰易辨别。
ITS 分子标记在被子植物中的长度变异很小，
灵敏度极高，在分析近缘属间及种间关系时多呈现
显现多态性，因此在鉴定甘蔗斑茅后代杂交种真实
性时非常可靠、清晰。郑雪芳[19]等根据斑茅 ITS 区
DNA 序列设计 2 对引物，证明是斑茅的特异扩增
引物。用这 2 对引物验证了前人用同工酶鉴定过的
8 个甘蔗-斑茅杂交 F1 无性系，结果一致；鉴定 36
个甘蔗斑茅真杂交种崖城 96-66、崖城 96-46 与
CP84-1198 的 BC1 无性系，12 个崖城 95-41 与内江
57-416 的 BC1 无性系和 15 个被认为具有斑茅血缘
的品系，2 对引物实验结果高度吻合。吴水金[20]等
用前人筛选的 2 对斑茅 ITS 区特异引物鉴定了崖城
96-66、崖城 96-40 与 CP84-1198 杂交后代。
3.3 染色体原位杂交技术
染色体原位杂交技术 (GISH)虽然是一种成本
高、操作繁琐的实验技术，但这种方法在鉴别斑茅
杂交后代真实性时是最准确、直观的，更重要的意
义在于，可以分析甘蔗斑茅后代的遗传模式，研究
其杂交机理，为发掘斑茅的抗性基因提供基础研
究。陈健文等[21]和 Piperidis[22]等通过大量的实验，
首次系统、准确地研究了甘蔗-斑茅杂交 F1 代，及
回交后代 BC1 和 BC2 代中的染色体组成情况。实验
发现，斑茅蔗 F1 代染色体的传递整体上遵循 n+n
的遗传方式，在斑茅渐渗系 BC1 代，总体来看，其
染色体按 2n+n 方式传递，来自 F1 的斑茅染色体，
按 2n 方式传递到 BC1 代。而对于斑茅渐渗系 BC2
代，其染色体传递总体上按 n+n 方式，来自 BC1 的
斑茅染色体，经过减半传递到 BC2。杂交后代染色
体的遗传方式并不是严格符合 n+n 或 2n+n，均有
偏差，这说明，甘蔗斑茅后代由于是属间杂交，在
遗传机制上存在很多偶然事件。吴嘉云[23]创新性地
发现，在甘蔗斑茅后代中，甘蔗、斑茅的染色体有
易位现象，这打破了斑茅的染色体只能以整条的形
式存在于甘蔗与斑茅的杂交后代中的传统理论。染
色体易位是打破基因连锁的途径，增加了后代的变
异和基因重组，是克隆特定基因和选择优异形状聚
合基因型的前提条件，这一发现意义非常重大。
4 培育能源型甘蔗斑茅后代的发展前景
斑茅具有良好的生物适应性和较高的生物产
量，又是 C4 植物，适合在边际土地上生长，完全
符合能源植物的要求。斑茅目前主要用于远缘杂交
改良甘蔗抗性，相对于其他能源植物并没有明显优
势，其主要分布区域是我国华中和华南地区，国内
外对其重视程度较低，研究力度弱，并未得到开发
基金和项目的支持，因此并未引起关注。但是，通
过培育斑茅甘蔗杂交的斑茅后代，可以得到新型的
产能量极高的能源植物。由于国内外对生物质能源
和能源植物越来越重视，甘蔗斑茅后代用于生物能
源有着非常好的发展前景。
4.1 能源型甘蔗斑茅后代是以继承斑茅生物适应性
为基础的
斑茅的生物适应性极强，特别是在我国南方区
域，比甜高粱、木薯、芒属等能源植物更有生物竞
争性。我国南方沿海地区边际土地的主要限制要素
是时有台风，天气湿热病虫害较多，主要是红壤和
棕红壤等酸性盐土壤，并且盐碱地较多。斑茅由于
茎秆柔韧性好等特点，正好在抗风、抗病虫害、抗
土壤酸性等抗逆性上有很大优势，在这样的边际土
地上能正常生长。同时斑茅的热值高，灰分含量低，
纤维素含量也高于其他草本能源植物。斑茅后代继
承斑茅的特点，是能源植物的要求，已经拥有非常
好的发展基础。
4.2 能源型甘蔗斑茅后代是斑茅甘蔗杂交育种的另
一应用途径
斑茅甘蔗杂交育种一直以来的目的是拓宽甘蔗
种质资源，通过属间杂交的杂种优势效应和有效基
因的转移，实现甘蔗增产和生产成本减少。育种目
标主体是甘蔗，以增强甘蔗的性状为目的，主要关
注的是引进斑茅的抗病虫性和宿根性到甘蔗品种
中。能源性甘蔗甘蔗斑茅后代的选育思路与甘蔗育
种改良的思路有所不同，选育策略的侧重点也不
同，是以斑茅为关注主体的。能源植物型甘蔗斑茅
李　昱等：我国能源植物概况与能源型甘蔗斑茅后代前景展望 -57-
后代目标是保留斑茅良好的生物适应性，通过与甘
蔗的杂交，通过提高斑茅后代的锤度和茎径，使斑
茅后代的生物产量和综合产能量有显著提高，成为
最理想的能源植物。如前所述，随着甘蔗斑茅育种
事业多年的发展，甘蔗斑茅杂交体系已经非常成
熟，这是选育能源植物型甘蔗斑茅后代良好的基础
和前提。符成等[24]研究发现，斑茅甘蔗杂交过程中，
锤度和茎径的改良是较快的，而高纤维的改良较
慢，这虽然不利于甘蔗育种的目标，但是正好是改
良能源型斑茅后代所梦寐以求的，更有利于能源型
甘蔗斑茅后代的发展。因此，根据不同目的选育甘
蔗斑茅后代，可以极大地提高斑茅后代的利用率。
能源型甘蔗斑茅后代作为斑茅甘蔗杂交育种的另一
应用途径和课题研究的延伸，既可以借助其良好的
研究基础，还能实现资源利用的最大化。
4.3 能源型甘蔗斑茅后代符合国际、国内生物质能
源发展趋势
目前，国际上第 2 代生物质能的研究前沿和热
点是第 2 代纤维素乙醇。2009 年，全世界的燃料
乙醇产量达到 5 859 万 t，远多于生物柴油的 1 360
万 t。国际能源署(IEA)2009 年在《世界能源展望》
中预测，到 2030 年，生物燃油将能替代 9%(相当
于 11.7×1018 J)的全球交通运输用汽油、柴油；而
到 2050 年，这个比率将达到 26%(相当于 112×1018
J)，其中，90%将是第 2 代生物燃料。美国是第 2
代生物乙醇发展最先进的国家，美国青睐以芒草为
未来纤维素乙醇发展的主要原料[25]。芒草是 C4 植
物，生物量非常大，生物适应性强，纤维素含量高，
灰分低。斑茅与芒草这些方面非常相似，甚至在形
态上与芒草也难以区分。而甘蔗斑茅后代如果在糖
分和茎径上得到改良，其优势将大大超越芒草。因
此，从国际生物质能的发展趋势上看，发展能源型
甘蔗斑茅后代是非常具有前瞻性的。另外，甘蔗斑
茅后代可以种植在边际土地上，不用占用农业土
地，与我国能源植物的发展政策相符。
4.4 能源型甘蔗斑茅后代的发展目标是“糖-能兼
用”
能源型甘蔗斑茅后代的最大优势是实现“糖-
能兼用”，能源型甘蔗斑茅后代不但具有高生物量，
含量丰富的纤维素，而且可以为纤维素乙醇的发展
提供原料，同时还具有一定的含糖量，榨汁出来的
糖分既可以用以补充我国食糖的需求，还可以作为
副产物直接用于乙醇的生产。这一特点与甜高粱类
似。符成等研究表明，斑茅的平均锤度是 8.75˚Bx，
经过与甘蔗品种 CP84-1198 的杂交，F1 品系的锤度
达到 13.75˚Bx，而 BC1 品系提高到 18.2˚Bx，BC3
达到 20.2˚Bx。而甜高粱普通栽培种的锤度为 14˚Bx
左右。如果以选育锤度 15˚Bx 左右，蔗糖量 7%左
右的甘蔗斑茅后代为基本目标，每生产 1 t 甘蔗斑
茅后代可以得到蔗糖约 70 kg，可以预见，能源型
甘蔗斑茅后代的储能量和经济收益都是非常可观
的。作为新型能源植物，“糖-能兼用”的特点也是
其他能源植物无法比拟的。
总之，培育能源型甘蔗斑茅后代，不但具有极
强的生物适应性和研究基础，而且符合国际生物质
能的发展趋势，具有极高的产能量，作为新型的能
源植物拥有非常好的发展前景。
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(本篇责任编校：李金玉)