全 文 ：2005年第8期 总第117期 SICHUANCAOYUAN四川草原
收稿日期：2005-04-27
基金项目：国家自然科学基金项目（39960053）和高等学校骨
干教师资助计划项目中部分内容
作者简介：杨元武（1973- ），男（藏族），在读硕士研究生，
从事草业科学方面的教学和科研工作。
杨元武，李希来，解永发
（青海大学农牧学院，青海 西宁 810003）
摘 要：对不同放牧强度下高山嵩草草甸植物群落变化的研究，结果表明,随着放牧强度的增加，高山嵩草总分
蘖数、秆分蘖数减少，但均高于对照区，而侵入种的种数趋于增加，在放牧区内9月份达到最高值，不放牧区8月
份达到最高值。复合分蘖数8月份达到最高值，芽分蘖数及其叶片数7月份达到最高值。单分蘖数和秆分蘖数均在
5月份达到最高值，秆分蘖叶片数5月份达到最高值。
关键词：嵩草草甸；高山嵩草；植物群落
中图分类号：S543 文献标识码：A 文章编号：1006-1932（ 2005）08-0015-03
放牧条件下高山嵩草生长特性
及其群落的变化动态
高山嵩草（kobresiapygmaea）属于寒冷中生型
多年生草本植物，密丛状，以营养繁殖为主，一般5
月中旬返青，耐牧性强，根系平展，交织成一层网
状、紧密的草皮层。同时它又是一种具有丰富营养，
适口性好的优良牧草，也是长期放牧而形成的顶级
群落优势种，它的分株数量及生物量的变化，可以
反映草地退化程度，由于长期过度放牧，使高山嵩
草和矮嵩草（k.humilis）为建群种的原生植被退化，
从而滋生了大量的杂毒草植物，形成“ 黑土滩”草
地，成为青藏高原高寒草甸的特有景观[1]。“ 黑土
滩”的出现严重威胁着这一地区生态安全，水土保
持和人类生活。研究不同放牧强度下，高山嵩草植
物群落变化动态，研究其分株构件，为“ 黑土滩”
形成找出规律，为植被恢复提供理论依据。关于高
山嵩草、矮嵩草无性系构件的研究和植被退化演替
已有一些报道[2，3，4，5，6，7]，国外就克隆植物的研究有一
些报道[8]，但是，在不同放牧强度下高山嵩草群落的
变化动态，不同时期以分株为单位，对各构件之间
的生长特性及变化规律的研究还未见报道。因此，
本文通过对不同退化程度下，高山嵩草植物群落变
化的研究和不同时期分株构件生长变化的研究，摸
清放牧对高山嵩草草甸群落的变化的影响，不同时
期分株内部各构件的变化规律，旨在为“ 黑土滩”
的形成找出理论依据，并探讨其植被恢复对策。
1 研究对象和方法
研究地点位于中国科学院海北高寒草甸生态系统
定位站的矮嵩草草甸群落内，样地基本情况见文献报
道[6，7]。选择牧草生长基本一致的高山嵩草样地，小区面
积50m 100m，设置4个小区，放牧强度（只羊/公
顷）分别为8.00（A区）、4.00（B区）、2.00（C区）和
0.00（CK区），放牧时间为2001 2002年每年5 6月
和9 10月（牧草禁牧时期[9]），取样时间为每年7 9月
每月中旬，在每个处理区内选5个高山嵩草植物群落按
0.25m2（0.5m 0.5m）统计高山嵩草及其他杂类草的
种类及数量，重复3次。另外，随机选取高山嵩草无
性系，在2002年6月至10月，每月中旬在样地内随机
挖取22 40个分株（为自然分株，面积约1 2cm2），
进行分株内各构件的观测，将包含或不包含小分蘖的
独立分蘖的年龄认为是2年，分别称为复合分蘖和单
分蘖，将复合分蘖所包含的小分蘖分为前级芽分蘖
（春季产生）和后级芽分蘖（秋季产生），其实际年龄
为1年，复合分蘖和单分蘖从第三年在分蘖中央产生
生殖枝，称为秆分蘖。
2 结果与分析
2.1 高山嵩草生长发育的一般规律
高山嵩草最初由种子产生幼苗或上年复合分蘖
试验研究
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上产生的分蘖芽返青后从叶鞘内逐步抽出并发育成
单分蘖，单分蘖发育到一定阶段后，叶鞘内产生新
芽，进入复合分蘖阶段，第三年以后最初的主分蘖
则在中心点于秋季产生花芽，来年返青后花芽抽穗
并形成生殖枝，生殖枝发育成熟以后产生种子，但
极少，然后死亡，该分蘖的生命也随之结束。随着
无性系的扩展，死亡的分蘖总是在无性系的内侧，
而产生的新分蘖总是在无性系的边缘，所以随着株
丛年龄的增大，常形成中间分蘖数稀少甚至出现秃
斑，四周密集近似环形的无性系结构。
2.2 不同放牧强度下高山嵩草及其群落的变化动态
（图1、2）
2.2.1 由图1可以看出，在高山嵩草的整个生长季，
随着放牧强度的增加，总分蘖数、秆分蘖数均减少，
但均高于对照区，高山嵩草草甸群落中的杂类草种
数在整个生长季均表现为轻度放牧（C区）为最少，
而杂类草入侵总数量对照区（CK区）为最低。随着
放牧强度的增加，群落中的侵入种数及各种平均数
量有增加趋势，高山嵩草在生长季早期就进行有性
繁殖，随着生长季的推迟，秆分蘖数呈递减趋势，
而8 9月份，种子成熟后秆分蘖开始死亡，枯死叶
片数增多，表明有性繁殖已结束，而这一时期的总
分蘖数呈增加趋势；适度的放牧，对高山嵩草的繁
殖有影响，放牧强度刺激营养繁殖的同时也影响着
有性繁殖；较早的有性繁殖可避开秋季多变的环境
条件，并利于种子的成熟，之后有利于其形成更多
的营养物质，从而进行营养生长，于8 9月达分蘖
高峰期，为后期的营养繁殖和来年返青及有性繁殖
创造较好的营养条件。
2.2.2 由图2可知，经过一个放牧季节后，随着放
牧强度的减小，杂类草入侵种数趋于减少，随着生
长季的推移，杂类草的增加在放牧区9月份达最高
值，轻牧区（C区）及对照区（CK区）在8月份达
到最高值，且放牧强度较大的两个区杂类草种类及
数量相对较多，因为放牧家畜的选择性采食使优良
牧草生长减弱，利于一年生植物种子的传播及入
侵。受上一年的放牧刺激后，高山嵩草总分蘖数最
大值出现的时期明显提前，之后随着放牧家畜的采
食呈下降趋势，其生殖枝以轻牧区为最多，放牧强
度增大时明显下降，高山嵩草在强度放牧时有性繁
殖能力下降，适当的放牧采食能刺激高山嵩草进行
营养生长与结籽。
2.3 高山嵩草分株各构件的生长变化（见图3）
2.3.1 放牧情况下高山嵩草分株内营养分蘖数的
变化见图 3，可以看出，适应放牧及当地多变的
气候特征，高山嵩草表现出 5 6月生长缓慢，
之后生长速度加快，并于 8月复合分蘖数达到最
大值，而后又趋于减少；前级芽分蘖和后级芽分
蘖数于 7月份达到最大值，而单分蘖和秆分蘖在
刚返青的 5月份为最大值，之后的一个月内因放
牧而迅速减少。在实际观察中发现，部分分蘖中
央在 9月下旬已出现新的花芽雏形，来年返青时
即可抽穗开花。
2.3.2高山嵩草分株构件叶片数的变化（见表1）：
试验研究
总分蘖数 秆分蘖数 杂类草种数 杂类草平均数
月份
图1 不同放牧强度下高山嵩草及其群落的变化动态
（放牧处理第二年）
图1 不同放牧强度下高山嵩草及其群落的变化动态
（放牧处理第一年）
杂类草平均数杂类草种数秆分蘖数总分蘖数
月份
复合分蘖
单分蘖
前级芽分蘖
秆分蘖
后级芽分蘖
图3 分株构件的生长变化动态
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由表1可以看出，复合分蘖、前级芽分蘖、后级
芽分蘖和单分蘖的活叶片数7月达到最大值，其死叶
数于10月达最大值，而秆分蘖的活叶数5月达最大
值，死叶数于8月达最大值，之后脱落减少，整个分
株的活叶总数也于7月达最大值，说明高山嵩草的营
养生长与气候条件有着密切的关系，除秆分蘖上的叶
片数外，其他所有分蘖的活叶数在气候条件最好的7
月得到最大量的生长，7月之后叶片开始变黄，于10
月当地出现霜冻并结冻，生长季结束，叶片全部枯
黄；就秆分蘖来说，在返青抽穗的同时长出3 4片
叶，之后叶片数不再增加，生殖枝开花结实，于6
7月叶片开始枯黄，可能其营养又转向种子的形成与
成熟，8月几乎全部枯黄。
3 结论
3.1 随放牧强度的增加，嵩草草甸群落中高山嵩草
的分蘖数、秆分蘖数减少，而杂类草种数增多，较
重的放牧强度抑制了高山嵩草的生长而有利于杂类
草的生长，可改变群落的物种组成。
3.2 随放牧强度的减小，总分蘖数增加，增强了高
山嵩草的营养繁殖能力。适当的放牧利于增强其有
性繁殖和营养繁殖能力。
3.3 随时间的推移高山嵩草分蘖、芽分蘖和秆分蘖
出现的高峰期不同步，避开了营养竞争和不良的环
境条件，形成独有的繁殖对策和营养物质的转移。
3.4 研究认为，高山嵩草与矮嵩草及其他高寒草甸
植物有共同的生长特点，即在上年秋季已形成花芽
原基或花芽，花芽越冬后经春化作用后于第二年春
季返青的同时即可抽穗开花结实，种子较早成熟；
之后在较好的气候条件下进行营养生长，大量积累
营养物质，同时产生许多新分蘖芽，新分蘖芽数于
气候条件较好的7 8月份达到最大值，随着环境条
件的恶化，新分蘖减少，生长转为营养物质的积累，
为自身的生存和繁殖创造良好的条件。
参考文献
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TheGrowthCharacteristicsandDynamicChangesofPopulationforKobreisaPygmaeainstockingcondition
YANGYuan-wu，LIXi-lai，XIEYong-fa
（FacultyofAgriculturalandAnimalSciences，QinghaiUniversity，Xining810003，China）
Abstract:ThevariationofKobreisaPygmaeaplantpopulationunderdiferentstockingintensityinAlpinemeadow
wasstudied.Theresultsshowedthatthenumberofthetotaltilers，productivetilerswhichwashigherthanthecontrolplot
andthetotalinvadeplantsdecreasedastheincreaseofgrazingintensity.ItreachedtothemaximuminSeptemberwith
grazingplotandnograzingplotinAugust.ThecompositetilersrosetothemaximuminAugust，shoottilersanditsleaves
inJuly，singletilers,productiontilersanditsleavesinMayrespectively.
Keywords:KobresiaMeadow；KobreisaPygmaea；Plantpopulation
试验研究
表1 高山嵩草分株各构件叶片的生长变化动态
月份
复合分蘖 前级芽分蘖 后级芽分蘖 单分蘖 秆分蘖 活叶
总数活叶 死叶 活叶 死叶 活叶 死叶 活叶 死叶 活叶 死叶
5月 0.37 0.06 0.13 0.00 0.00 0.00 2.36 0.00 2.26 0.11 5.12
6月 3.23 0.06 0.95 0.80 0.00 0.00 3.19 0.32 2.02 0.41 9.39
7月 4.02 0.77 2.65 0.38 0.69 0.00 3.69 0.62 0.71 1.49 11.76
8月 3.88 1.47 2.30 0.29 0.44 0.00 3.22 1.05 0.22 1.93 10.06
9月 2.54 0.88 1.57 0.05 0.10 0.00 2.99 1.75 0.04 1.43 7.24
10月 0.00 2.38 0.00 1.86 0.00 2.28 0.00 2.64 0.00 1.40 0.00
责
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