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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2014，20 ( 4 ) : 639-645
2014-08-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2014.01052
收稿日期 Received: 2014-01-25 接受日期 Accepted: 2014-03-20
*国家科技支撑计划项目（2012BA D13B0 0）、国家农业行业公益科技项目（2012030 06）和兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金
（lzujbky-2014-m01）资助 Supported by the National Key Technology Research and Development Program of the Ministry of Science and
Technology of China (2012BAD13B00), the Special Fund for Agro-scientif ic Research of Public Interest (201203006) and the Fundamental
Research Funds for the Central Universities of Lanzhou University (lzujbky-2014-m01)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: guozhg@lzu.edu.cn)
青藏高原腹地青藏苔草草原不同退化程度的
植物群落特征*
肖 玉1 陈米贵2 周 杰1 郭正刚1**
1兰州大学草地农业科技学院，草地农业系统国家重点实验室 兰州 730020
2内蒙古乌兰察布市察右中旗草原工作站 乌兰察布 013550
摘 要 为揭示高寒草地退化演替过程，采用野外调查方法研究了青藏高原腹地青藏苔草（Carex moorcroftii）草原不
同退化程度的植物群 落特征. 结果显示：青藏苔草草原退化过程中优势种从未退化时的青藏苔草演变为轻度和中度
退化程度时的青藏苔草和高山嵩草（Kobresia pygmaea）并存，重度退化程度时则无明显优势种；主要伴生种表现为
湿生植物逐渐消失，中生和旱生毒杂草逐渐增加；植物物种丰富度指数和多样性指数均先增加后降低，中 度退化程度
最大，此时优质豆科（Leguminose）植物入侵，物种更替速率最大，β多样 性指数最高. 盖度、高度、地上总生物量均明
显降低，而禾本科（Gramineae）生物量和豆科生物 量均先增加后减少，中度退化程度时最大. 相关分析表明，青藏苔
草草原群落高度、盖度和均匀度指数与初级生产力呈显著正相关，相关系数分别为0.936（P < 0.01）、0.961（P < 0.01）
和0.743（P < 0.05）. 说明植物群落组分是青藏苔草草原不同退化程度植物群落结构和生产力变化的核心，在揭示青
藏苔草草原逆向演替机制的过程中应注重阐明植物群落组分更替规律. 图1 表5 参30
关键词 退化程度；群落组分；植物多样性；青藏苔草草原；高山嵩草；地上生物量
CLC Q948.15＋8 (27)
Plant community features of Carex moorcroftii steppe at different degradation
degrees in the interior of Qinghai-Tibetan Plateau*
XIAO Yu1, CHEN Migui2, ZHOU Jie1 & GUO Zhenggang1**
1State Key Laboratory of Grassland Farming Systems, College of Pastoral Agricultural Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
2Chayouzhong County Grassland Station of Ulanqab City, Ulanqab 013550, China
Abstract This paper aimed to determine the plant community characteristics of Carex moorcroftii steppe embedded in
the zonal meadow at different degradation degrees. A fi eld survey was undertaken during 2011 and 2012 to investigate the
plant community characteristics at different degradation degrees of C. moorcroftii steppe in the interior of Qinghai-Tibetan
Plateau. Sixteen 10 m × 10 m plots were designed at each degradation degree, each plot consisted of four subplots of 1 m ×
1 m. In each subplot, all plant species present were identifi ed and recorded for cover and height. The biomass was measured
for four economic values of plants (Cyperaceae, Gramineae, Leguminose, Forbs) then harvested and dried. The α diversity
of the plant communities was calculated by using the Shannon Wiener index (H), the Pielou index (J), richness index (S),
and the β diversity was estimated by Whittacker index (βws). The relationships between height, coverage, species diversity,
and the productivity of each economic value of plants and total productivity were analyzed at each degradation degree and
degradation system. C. moorcroftii was found to be the dominant plant in the non-degraded C. moorcroftii steppe, replaced
by the coexistence of Kobresia pygmaea and C. moorcroftii in the lightly and moderately degraded ones, with no obvious
dominant plants identifi ed in highly degraded steppe. With degradation of C. moorcroftii steppe, the hygrophytes decreased,
and the mesophytes and xerophytes increased. The richness index and diversity index fi rstly increased and then decreased with
the degradation of C. moorcroftii steppe, peaking at the moderately degraded degree, where legumes with good quality were
indentifi ed and the β-diversity index was the highest with the biggest replacement rate of species. Although the cover, height
and aboveground biomass of plant community decreased, the aboveground biomass of Gramineae and Leguminose plants
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青藏高原腹地青藏苔草草原不同退化程度的植物群落特征 4期
高寒草地是青藏高原腹地高原特色畜牧业生产的物质
基础 [1]，也是保持水土和涵养水源的载体 [2]，更是冻土活动层
维持稳定的基石[3]. 目前关于青藏高原高寒草地退化的研究
主要集中于地带性嵩草 草甸[4-6]，而关于镶嵌分布于地带性草
甸之内或之间的非地带性植被退化研究则没有引起足够的
关注，这是因为地带性草甸分布广、面积大，而非地带性植被
分布面积较地带性草甸小，呈镶嵌分布，但其退化依然会威
胁高原特色畜牧业的生产 [7]、草甸水源涵养功能和冻土的稳
定性 [2-3]，且有可能诱导地带性草甸的边缘发生蚕食型退化 .
因此研究非地带性植被退化特征对全面理解高寒草地变化
趋向具有重要的现实意义.
青藏苔草（Carex moorcroftii）草原是青藏高原地区非
地带性植被的典型代表之一，主要分布于藏嵩草草甸边缘，
以及藏嵩草草甸分布区土壤水分相对较低的生境内. 在气候
变暖和人为因素叠加影响下，青藏苔草草原像地带性草甸一
样，普遍退化，植物群落组成变化明显 [8]，新物种（原生群
落中不存在）的入侵和部分种的消失（原生群落中丢失）改
变 着植物群落的原有结构和多样性，这种改变经常会导致
青藏苔草草原生态系统结构和功能发生一定程度的改变 [9]，
不仅影响着青藏苔草分布区的生态过程，而且对地带性草
甸生态系统将产生深刻影响 [10]. 研究结果表明，地 带性矮嵩
草草甸在退化过程中，盖度和优良牧草比例均明显降低，组
分从以禾本科（Gramineae）为主向以杂类草为主演变 [4]；
随着地带性高山嵩草草甸的退化，植物群落优势种高山嵩
草（Kobresia pygmaea）被细叶亚菊（Ajania tenuifolia）逐渐
替代，禾本科和莎草科（Cyperaceae）等优良牧草生物量下
降，而杂类草和毒草生物量却上升 [5]；地带性藏嵩草草甸退
化过程中，群落高度、盖度和地上生物量均显著下降，植物
群落的主要伴生种从苔草属向嵩草属转变 [6]. 虽然这些地带
性草甸的退化特征，在一定程度上给非地带性青藏苔草草原
退化过程分析提供了启示，但青藏苔草草原退化过程中植物
群落变化特征尚不清楚，这限制了对非地带性青藏苔草草原
退化机制的分析. 因此，本研究以青藏高原腹地青藏苔草草
原退化序列为对象，分析不同退化程度青藏苔草草原的植物
组成、物种多样性及生产力变化特点，以期揭示非地带性青
藏苔草草原退化过程中植物群落的变化特点，为进一步揭示
青藏苔草草原逆向演替机制提供一定的科学依据.
1 研究地区和方法
1.1 研究区概况
研究地区位于青海省治多县境内的北麓河流域 . 地理
坐标为34°02′-35°16′N，91°23′-93°23′E，平均海拔4 557 m. 属
高原亚寒带半干旱气候，年均气温为－5.2 ℃，年平均地温
为-1.8 - -0.5 ℃，年均降水量为290.9 m m，年均蒸发量为
1 316.9 mm，蒸发量显著大于降雨量. 一年仅有暖冷两季，无
明显四季之分. 牧草生长期为3-4个月，年内冻结期却长达7-8
个月，冻结期为9月至翌年4月[7]. 青藏苔草草原主要分布于藏
嵩草草甸上缘土壤水分较少的地区，其主要伴生种为高山嵩
草，矮火绒草（Leontopodinm nanum）等.
1.2 研究方法
1.2.1 试验设计 青藏苔草草原退化一般始于上坡位，逐渐
向下坡位扩展 . 地表裸露度既是草地退化的明显特征，又是
草地退化的前提条件，地带性嵩草草甸研究结果表明，地表
裸露度越大，退化程度越严重 [2]. 草地群落优势种的数量往
往随着草地退化逐渐减少，到一定程度时发生更替，优势种
频度可以反映草地退化从量变到质变的过程 [11]. 因此，本研
究采用优势种频度和地表裸露程度作为退化程度的划分指
标（表1）. 在地势相对平坦（坡度为2.1°）的北坡设置样地，分
别为未退化（对照）、轻度退化、中度退化和重度退化4个程
度区 [12]. 每个退化程度区随机设置10 m × 10 m的样地，调查
各个样地内优势种频度和地表裸露程度，其中地表裸露程
度采用裸露斑块占样地面积的百分数表示. 如果一个裸斑面
积大于或等于700 cm2（相当于半径为15 cm的圆），则将其统
计为裸斑，如果裸斑的面积小于700 cm2，则作为草地间隙，
不作为裸斑统计. 草地裸斑面积有时为不规则形状，此时采
用分割法测定裸斑面积，然后通过计算各个样地内的裸斑
数，测度样地裸露度. 若两个指标不一致时，放弃该样地，重
新选择样地（该样地可能属于两个退化程度间的过渡状态）.
最终每个退化程度区遴选4个样地，对照4个样地，共计16个
样地. 然后在样地四周采用30 c m的木桩标记，且用GPS定位.
表1 青藏苔草草原退化程度划分指标及标准
Table 1 Degradation stages of Carex moorcroftii steppe
退化阶段
Degradation stage
优势种频度
Frequency of
dominant species
( f/%)
地表裸露度
Bareland area
(P/%)
对照 CK > 85 < 10
轻度退化 Light degradation (LD) 60-85 10-30
中度退化 Moderate degradation (MD) 30-64 30-50
重度退化 High degradation (HD) < 29 > 50
1.2.2 植物群落特征调查 2011年和2012年7月底，在每个样
地内随机设置4个1 m × 1 m样方，记录每个样方内出现的物
种数；采用针刺法测定植物群落盖度；测定每个样方内每个
物种的高度（如物种超过10株，随机测定10株，如果某物种
fi rstly increased and then decreased in the degradation process of C. moorcroftii steppe, peaking at the moderately degraded
degree. Correlation analysis showed that the relationships between height, cover, evenness index and total productivity were
signifi cant positive at different degradation degrees of C. moorcroftii steppe in the interior of Qinghai-Tibetan Plateau. The
plant community composition is an important indicator to be included in the process of revealing the mechanism of regressive
succession of C. moorcroftii steppe.
Keywords degradation degrees; plant community composition; plant diversity; Carex moorcroftii steppe; Kobresia pygmaea;
aboveground biomass
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不足10株，则全部测定），其平均作为该物种高度. 植物群落高
度采用随机测定样方内100株植物株高的方法确定（如物种超过
100株，随机测定100株，如果某物种不足100株，则全部测定）.
地上生物量通过将样方内植株齐地刈割并按莎草科、禾本科、
豆科（Leguminose）、杂类草分类装袋，65 ℃下烘干称重.
1.2.3 指标计算 α多样性采用丰富度指数、均匀度指数和
多样性指数测度 [13]，其中丰富度指数采用样方内的总物种数
表示，多样性指数采用Shannon-Wiener指数（H）、均匀度指
数采用Pielou指数（J）. H的计算公式为：H = - ΣPilnPi，式中，
Pi为种i的相对重要值，Pi = Ni/N，Ni为种i的绝对重要值（重要
值由盖度、高度和频度计算），N为种i所在样方的各个种的
重要值之和，S为种i所在样方中的物种数目. J计算公式为：J
= - ΣPilnPi/lnS. β多样性采用Whittacker指数（βws）测定 [12]，计
算公式为βws = S /a - 1，式中，S 为所研究系统记录的物种总
数，a为各样方或样本的平均物种数.
1.2.4 数据分析 同一年份内不同退化程度间各个指标的
差异性采用SPSS17.0软件包内的ANOVA分析，同一退化程度
下不同年份间指标差异性采用T检验分析. 各个指标间的相
关性采用Person相关性分析.
2 结果与分析
2.1 青藏苔草草原不同退化程度的植物群落组成
青藏苔草草原退化过程中优势种和伴生种都发生了一
定程度的改变（表2）. 未退化草原的优势种为青藏苔草，
而轻度和中度退化程度时高山嵩草与青藏苔草并列为群落
优势种，至重度退化程度，则无明显的优势种，说明青藏苔
草草原退化程度的加剧过程中，植物群落类型具有一定程
度的改变，重度退化程度时则演变为杂草群落. 从未退化
至轻度退化，植物群落内的禾本科植物扇穗茅（Littiedalea
racemosa）消失，中度退化程度时莎草科植物藏嵩草（K.
tibetica）消失，而豆科植物扁蓿豆（Melissilus ruthenicus）出
现，重度退化程度时，菊科冷蒿（Artemisia frigida）和沙生风
毛菊（Viviparum Saussurea）等旱生植物出现，说明生境旱化
明显，草原品质有所降低. 伴随着植物群落组分发生变化，
植物群落高度和盖度均呈现降低的变化趋势，但草层高度在
中度和重度退化程度下差异不显著，说明随着青藏苔草草原
的退化，植物群落利用光资源的能力发生一定程度的改变，
保持水土能力有一 定程度的降低.
2.2 青藏苔草草原不同退化程度的植物多样性
统计结果表明，同一年份内，物种丰富度指数和多样
性指数随青藏苔草草原退化程度加剧表现为先增加后降低
（表3），中度退化程度时最大，而均匀度指数在2011年具有
降低趋势，2012表现为先降低后增加的变化过程. β多样性
指数表现先增加后降低，中度退化程度时最大，说明中度退
化程度时群落内物种更替速率最快. 同一退化程度不同年份
内丰富度和多样性指数差异不显著，2011年轻度退化程度的
均匀度指数显著大于2012年轻度退化程度的均匀度指数（P
< 0.05），而2011年中度退化程度的β多样性指数却显著小于
2012年中度退化程度的β多样性指数，说明随着监测年份延
长，中度退化程度的物种更替速率具有加快的趋势.
2.3 青藏苔草草原不同退化程度的草原初级生产力
伴随青藏苔草草原退化程度加剧，地上总生物量逐渐
显著降低（P < 0.05）（图1A），说明青藏苔草草原初级生产力
随着退化程度加剧逐渐减弱. 然而不同经济类群的地上生物
量随退化程度加剧表现出不同的变化趋势（图1B），其中莎
草科和杂类草植物的地上生物量呈逐渐降低态势，而禾本科
和豆科植物的地上生物量均呈单峰变化过程，峰值出现在中
度退化程度，说明青藏苔草草原退化过程中，莎草科和杂类
草植物生产力趋同于草原总的初级生产力，而禾本科和豆科
植物生产力与草原总初级生产力并不一致.
表2 青藏高原腹地青藏苔草草原不同退化程度的群落组成
Table 2 Plant community composition of Carex moorcroftii steppe in different degradation stages in the interior of Qinghai-Tibetan Plateau
退化程度
Degradation degree
优势种
Dominant species
主要伴生种
Main associate species
草层高度
Height (H/cm)
盖度
Cover (C/%)
未退化 CK 青藏苔草Carex moorcroftii
高山嵩草，藏嵩草，黑褐苔草，波伐早熟禾，扇穗茅，矮火绒草，黄花
棘豆，紫羊茅，多枝黄芪，柔软紫菀
Kobresia pygmaea, K. tibetica, C. atrofusca, Poa poophagorum,
Litt iedalea racemosa, Leontopodinm nanum, Oxytropis
ochrocephala, Festuca rubra, Astragalus polycladus, Aster fl ac cidus
3.76 a 92.17 a
轻度退化 LD 青藏苔草＋高山嵩草C. moorcroftii + K. pygmaea
藏嵩草，黑褐苔草，波伐早熟禾，黄花棘豆，多枝黄芪，矮火绒草，柔
软紫菀，紫羊茅，兰石草
K. tibetica, C. atrofusca, P. poophagorum, O. ochrocephala, A.
polycladus, L. nanum, A. fl accidus, F. rubra, Lancea tibetica
2.54 b 78.00 b
中度退化 MD 青藏苔草＋高山嵩草C. moorcroftii + K. pygmaea
黑褐苔草，黄花棘豆，多枝黄芪，矮火绒草，柔软紫菀，紫羊茅，扁蓿
豆，珠芽蓼，线叶龙胆，西伯利亚蓼
C. atrofusca, O. ochrocephala, A. polycladus, L. nanum, A.
fl accidus, F. rubra, Melissilus ruthenicus, Polygonum viviparum,
Gentiana farreri, P. sibiricum
2.46 b 63.50 c
重度退化 HD 无明显优势种No obvious dominant species
高山嵩草，青藏苔草，黄花棘豆，西伯利亚蓼，珠芽蓼，紫羊茅，冷
蒿，沙生风毛菊
K. pygmaea, C. moorcroftii, O. ochrocephala, P. sibiricum, P.
viviparum, F. rubra, Artemisia frigida, Sanguisorba arenaria
1.82 c 39.33 d
同一列不同小写字母表示不同退化程度间差异显著（P < 0.05）.
The lowercase letters in the same column indicate signifi cant differences between degradation degrees (P < 0.05).
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青藏高原腹地青藏苔草草原不同退化程度的植物群落特征 4期
2.4 青藏苔草草原不同退化程度群落高度、盖度和多样
性与其总生产力的关系
相关分析表明，不同退化程度时，植物群落的高度、盖
度、丰富度S、多样性H、均匀度J、β多样性与总初级生产力的
关系存在一定的差异（表4）. 高度在青藏苔草草原未退化时
与总初级生产力呈极显著正相关（R = 0.964, P < 0.01），而不
同退化程度时则无显著相关性. 未退化至轻度退化程度时，
盖度与总生产力间的相关性从显著正相关转为极显著正相
关（R = 0.873, P < 0.05; R = 0.969, P < 0.01），但中度和重度退
化程度时则无显著相关性. 丰富度指数S在轻度和中度退化
程度与总生产力呈显著正相关（R = 0.865, P < 0.05; R = 0.831,
P < 0.05），而在未退化和重度退化时则无显著正相关. 多样
性指数H只有在轻度退化时与总生产力呈极显著正相关（R =
0.997, P < 0.01）. 均匀度指数和β多样性指数在各个退化程度
时均与生产力无显著相关性或负相关. 忽略青藏苔草退化程
度，研究系统层内，植物群落高度、盖度和均匀度指数与总
生产力呈显著正相关（R = 0.936, P < 0.01; R = 0.961, P < 0.01;
R = 0.743, P < 0.05），说明非地带性青藏苔草草原的初级生产
力主要受群落高度、盖度和均匀度制约.
2.5 青藏苔草草原不同退化程度植物群落各经济类群
生产力与总生产力的关系
相关分析表明，在青藏苔草草原不同退化程度时，各个
经济类群的生产力与总生产力的关系并不趋同（表5）. 莎草
科植物生产力只有在未退化和轻度退化程度时与群落总生
产力呈显著正相关（R = 0.794, P < 0.05; R = 0.865, P < 0.05），
而禾本科植物生产力与群落生产力均无显著相关性. 豆科植
物生产力与总生产力只有在中度退化程度时呈显著正相关
（R = 0.886, P < 0.05），而杂类草生产力在未退化和重度退
化程度与总生产力出现显著正相关（R = 0.802, P < 0.05; R =
0.900, P < 0.05），说明不同退化程度时，群落总生产力受控于
不同的经济类群. 不考虑退化程度条件下，只有禾本科植物
生产力与总生产力无显著相关性，而莎草科、豆科和杂类草
的生产力均与总生产力呈极显著正相关（R = 0.896, P < 0.01;
R = 0.788, P < 0.01; R = 0.834, P < 0.01），说明禾本科对总生产
力的贡献最小，而莎草科对总生产力的贡献最大.
表3 青藏高原腹地青藏苔草草原不同退化程度的植物多样性
Table 3 Plant diversity of C. moorcroftii steppe in different degradation stages in the interior of Qinghai-Tibetan Plateau
年份
Year
退化程度
Degradation degree
α多样性指数 α Diversity β多样性指数 β Diversity
(Whittacker index, βws)丰富度指数Richness index (S) 多样性指数Shannon-Wiener index (H) 均匀度指数Pielou index (J)
2011
未退化 CK 12 b 2.4308 b 0.9679 a 0.2926 c
轻度退化 LD 13 b 2.4907 ab 0.9628 Aa 0.3571 b
中度退化 MD 16 a 2.5660 a 0.9260 b 0.4413 Ba
重度退化 HD 10 c 1.9884 c 0.8790 c 0.3569 b
2012
未退化 CK 11 b 2.0543 b 0.9193 a 0.3859 c
轻度退化 LD 12 ab 2.1723 ab 0.8951 Bb 0.4167 b
中度退化 MD 14 a 2.3056 a 0.9015 b 0.5333 Aa
重度退化 HD 8 c 1.7588 c 0.9132 a 0.4021 b
同一列不同小写字母表示同一年内不同退化程度间差异显著（P < 0.05）；同一列不同大写字母表示同一退化程度间年份间差异显著（P < 0.05）.
The lowercase letters in the same column indicate signifi cant differences among degradation degrees within one year (P < 0.05); the different uppercase letters
in the same column indicate signifi cant differences at the same degradation degree between 2011 and 2012 (P < 0.05).
图1 青藏高原腹地青藏苔草草原不同退化程度的总生物量（A）和各经济类群生物量（B）. 相同图案标有不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）.
Fig. 1 Total biomass (A) and economic plant biomass (B) of Carex moorcroftii steppe in different degradation stages in the interior of Qinghai-Tibetan
Plateau. The lowercase letters indicate signifi cant differences at 0.05 level.
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3 讨 论
3.1 青藏苔草草原不同退化程度植物群落组分及植物
多样性变化特征
青藏苔草草原虽然为青藏高原高寒草地内的非地带性
植被，因其镶嵌分布于藏嵩草草甸生境内 [6]，其退化不仅影
响自身生态系统的稳定，而且影响地带性藏嵩草草甸的稳定
性 [10] . 明晰青藏苔草草原退化过程植物群落组分和植物多
样性的变化趋势和特点，有助于揭示青藏苔草草原退化演
替的过程. 本研究结果表明，青藏苔草草原退化过程中，优
势种从青藏苔草独具优势地位，逐渐变为高山嵩草和青藏
苔草并列，以至到最后无明显优势种，说明植物群落类型发
生一定程度的变化 [11]. 主要伴生种从湿生向中旱生乃至旱生
转变，中度退化程度时虽然部分湿生的物种因不适应环境而
消失（如藏嵩草），但中生和旱生植物却大量滋生，如旱生的
豆科植物扁蓿豆（Melissilus ruthenicus）、中旱生的线叶龙胆
（Gentiana farreri）和西伯利亚蓼（Polygonum sibiricum）. 随
着高度较高的藏嵩草等物种的退出，相对低矮的扁蓿豆、线
叶龙胆、西伯利亚蓼等植物茁壮生长，植物群落高度和总盖
度有所降低，但可食豆科植物扁蓿豆的入侵，对缺少豆科植
物的高寒牧区而言，不仅具有优化草地饲用价值的意义，而
且具有增加高寒草地氮固持能力的可能性 [14]. 中度退化程度
时草原生境为中生和旱生植物提供了良好的栖息环境，这不
仅增加了单位面积的物种数，致使此时物种丰富度最大，而
且加快了物种更替速率，表现为β多样性最大 [15]. 随着退化程
度的持续进行，至重度退化程度时，生境旱化更加明显 [16]，
部分中生植物因不适宜生境而退出群落，特别是优良禾本
科牧草波伐早熟禾（Poa poophagorum）和优良豆科牧草扁
蓿豆，这不仅一定程度上劣化了群落组分，而且降低了物种
多样性，此时青藏苔草和高山嵩草已经无优势地位可言，呈
零星分布，而主要分布的是生态幅较宽的紫羊茅（Festuca
rubra）[17]、旱生的冷蒿和沙生的风毛菊等植物，说明青藏苔
草草原原有的生境发生较大的改变，栖生植物种基本以旱生
毒杂草为主，群落高度和总盖度降至最低，降雨对土壤的冲
刷作用越强烈，水土流失的可能性最大 [15]. 优势种的更替是
判断植物群落演替的重要指标，而伴生种的变化是植物群落
多样性改变的基础，因此青藏苔草草原退化过程中植物群
落类型发生了明显的改变，群落多样性先增加后降低，这与
地带性矮嵩草草甸 [4]和高山嵩草草甸 [5]退化的过程趋同，说
明青藏高原地区地带性草甸 和非地带性草原退化过程中植
物群落组分和多样性的变化趋势是一致的.
3.2 青藏苔草草原不同退化程度植物群落生产力变化
特征
地上生物量是评估草地初级生产力的核心指标[18]，其大
小决定于不同植物经济类群的整体生产. 本研究结果表明，
伴随着青藏苔草草原群落高度和总盖度的降低，其地上总
生物量随着退化程度的加剧呈明显下降趋势，这与地带性矮
嵩草 [4]、高山嵩草 [5]和藏嵩草 [6]草甸退化过程中初级生产力变
化趋势基本一致，说明草原退化的主要驱动力是草原植物的
低矮化 [19]. 青藏苔草草原整个退化过程中，莎草科植物生物
量占据群落总生物量的比例从47.29%降低至37.33%，而杂类
草生物量所占的比例从40.64%上升至51.01%，说明青藏苔草
草原不同退化程度时，初级生产力主要受控于莎草科和杂类
草，而禾本科和豆科所占的比例均较小，这一定程度上支持
了草地初级生产力主要受控于优势种的观点[20]. 青藏苔草草
原退化迫使莎草科贡献逐渐减小，而杂类草贡献不断增大，
说明随着青藏苔草草原退化，原有植物群落内的优势植物生
表4 青藏高原腹地青藏苔草草原不同退化程度植物群落高度、盖度和多样性与其生产力的相关性
Table 4 Correlation between height, cover, plant d iversity and productivity of Carex moorcroftii steppe in different degradation stages in the interior
of Qinghai-Tibetan Plateau
退化程度
Degradation degree
高度
Height (H)
盖度
Coverage (C)
丰富度指数
Richness index
(S)
多样性指数
Shannon-Wiener index
(H)
均匀度指数
Pielou index
(J)
β多样性指数
Whittacker index
(βws)
总生物量
Total biomass
未退化 CK 0.964** 0.873* 0.278 0.218 0.686 -0.217
轻度退化 LD 0.788 0.969** 0.865* 0.997** -0.078 -0.556
中度退化 MD 0.546 0.403 0.831* 0.684 -0.163 -0.793
重度退化 HD 0.269 0.342 0.591 0.769 0.534 -0.182
系统 System 0.936** 0.961** 0.392 0.577 0.743* -0.549
*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上显著相关.
* indicates significant correlation at 0.05 level; * * indicates signifi cant correlation at 0.01 level.
表5 青藏高原腹地青藏苔草草原不同退化程度植物群落总生产力与各经济类群生产力的相关性
Table 5 Correlation between total productivity and economy group productivity of Carex moorcroftii steppe in different degradation stages in the
interior of Qinghai-Tibetan Plateau
退化程度
Degradation degree
莎草科生物量
Cyperaceae biomass
禾草科生物量
Gramineae biomass
豆科生物量
Leguminose biomass
杂类草生物量
Forbs biomass
总生物量
Total biomass
未退化 CK 0.794* 0.325 0.458 0.802*
轻度退化 LD 0.865* 0.589 -0.441 0.351
中度退化 MD 0.658 0.559 0.886* 0.676
重度退化 HD -0.433 0.447 0.769 0.900*
系统 System 0.896** 0.36 0.788** 0.834**
*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上显著相关.
* indicates significant correlation at 0.05 level; * * indicates signifi cant correlation at 0.01 level.
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青藏高原腹地青藏苔草草原不同退化程度的植物群落特征 4期
长逐渐受到抑制，而释放了杂类草植物竞争资源的能力[21]，
但因毒杂草低矮且多属于轴根型植物，不仅不能提高群落总
体初级生产力，而且起不到保持水土的作用 [22]. 禾本科植物
生物量和豆科植物生物量变化趋势一致，这是由于禾本科是
氮敏感的经济类群 [23]，当土壤氮素匮乏时，禾本科的生长主
要依赖于豆科植物的供氮能力[24]，而青藏高原腹地土壤的速
效氮含量较低 [25]，且豆科植物缺乏，导致氮敏感性的禾本科
经济类群很难成为草原初级生产力的主要贡献者，这与内蒙
古典型草原初级生产力主要受控于禾本科植物经济类群 [26]
不同. 因此青藏高原青藏苔草草原的总初级生产力调控应注
重于莎草科和杂草类植物.
3.3 植物群落高度、盖度、多样性与生产力的关系
无论青藏苔草草原植物经济类群如何变化，其初级生
产力主要决定于植物多样性 [27]、群落高度和盖度 [28]，而植物
多样性、高度和盖度则受资源和环境异质性的驱动，因此青
藏苔草草原退化过程中环境异质性的改变，必然迫使植物多
样性与生产力之间的关系发生改变 [9]. 本研究结果表明，虽然
不同退化程度时群落高度和盖度与初级生产力的相关性有
所变化，但是整个取样系统内草层高度和盖度与初级生产力
呈显著的正相关性，这是因为群落盖度一定程度上了反映了
植物吸收光资源面积的大小，而草层高度一定程度上反映了
植物群落多层次利用光能的能力. 而植物物种多样性指数中
只有均匀度指数与初级生产力呈显著正相关，说明青藏苔草
草原初级生产力除了决定于群落盖度和草层高度外，主要与
群落内不同植物种群的分布均匀程度有关，这与内蒙古短花
针茅草原的研究结果 [29]不一致，而与青藏高原4种草甸类型
的结果 [9]一致，这是因为适宜生长于青藏高原高寒地区的物
种数本身较少，植物多样性主要受均匀度约束 [8]. 本研究结
果表明，虽然β多样性指数与群落初级生产力的负相关性没
有达到显著水平，但其负相关的趋势是明显的，而Harrison等
研究表明β多样性对群落生产力有积极的作用，这种分异主
要是由研究尺度不同所致 [30].
4 结 论
青藏苔草草原退化过程中，植物群落优势种从以莎草
科占据主导地位向以旱生杂类草为主的群落演变，莎草科植
物作用逐渐弱化，中度退化程度时随着丰富的中生和旱生植
物入侵，植物α多样性达到最大，物种更替速率最快，β多样
性最大，群落高度、盖度、地上生物量却逐渐降低，说明植
物群落组分是群落特点变化的核心，揭示青藏苔草草原演替
机制的过程中应注重群落组分更替的研究. 青藏苔草草原的
初级生产力主要受控于莎草科、豆科和杂类草经济类群，而
不是禾本科经济类群，但是决定青藏苔草草原初级生产力的
因素是群落高度、盖度和物种均匀度.
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