全 文 ：　［收稿日期］　２０１１－０９－０３；２０１２－０３－０１修回
　［基金项目］　贵州省中药现代化科技产业研究开发专项项目“地道药材艾纳香品种选育及快繁技术研究”［黔科合中药字（２０１１）５０４４］
　［作者简介］　廖小锋（１９８７－），男，在读硕士，研究方向：植物生理生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｘｆｎｓｄ＠１６３．ｃｏｍ
　＊通讯作者：刘济明（１９６３－），男，教授，博士，硕士生导师，从事植物生理生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｒｓｔ０６２３＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１２）０４－０１７７－００４１－０４
药用植物艾纳香光合光响应曲线及其模型拟合
廖小锋１，欧国腾２，刘济明１＊，张 勇１，靳 勇１，谢丙质３
（１．贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州省罗甸县林业局，贵州 罗甸５５０１００；
３．贵州佰树生物能源发展研究中心，贵州 罗甸５５０１１５）
　　［摘　要］为了探明艾纳香光响应特征及其最大净光合速率、光饱和点等光合参数，从而为艾纳香优质
苗木的培育及科学栽培提供理论依据，采用Ｌｉ－６４００光合作用测定系统对艾纳香一年生苗木叶片光响应进
行了测定，并应用４种光响应经验模型对艾纳香叶片光响应曲线进行拟合。结果表明：１）直角双曲线、非直
角双曲线及指数函数模型不能求取艾纳香最大净光合速率和光饱和点的解析解，而结合其他方法拟合的相
应值与实测值有显著差异，同时也不能处理发生光抑制的光响应数据；２）修正的直角双曲线模型拟合的各
项光合参数均比较准确，同时也能很好地处理艾纳香发生光抑制的光响应数据；３）经修正的直角双曲线模
型拟合的艾纳香最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率和初始量子效率分别为１９．００μｍｏｌ／（ｍ
２
·ｓ）、１　８６６．１５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、３３．５６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、－２．０７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和０．０６６。结论：艾纳香光能利用
能力和光合生产力较高，有一定的耐阴能力，对光照的适应范围较宽。
［关键词］艾纳香；光合作用；光响应曲线；光响应模型
［中图分类号］Ｓ５６７．２３５ ［文献标识码］Ａ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｌｉｇｈｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　Ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｂｌｕｍｅａ
ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｍｏｄｅｌ　Ｆｉｔｉｎｇ
ＬＩＡＯ　Ｘｉａｏ－ｆｅｎｇ１，ＯＵ　Ｇｕｏ－ｔｅｎｇ２，ＬＩＵ　Ｊｉ－ｍｉｎｇ１＊，ＺＨＡＮＧ　Ｙｏｎｇ１，ＪＩＮ　Ｙｏｎｇ１，ＸＩＥ　Ｂｉｎｇ－ｚｈｉ　３
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５；２　Ｌｕｏｄｉａｎ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ，Ｌｕｏｄｉａｎ，
Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０１００；３．Ｂａｉｓｈｕ　Ｂｉｏ－ｅｎｅｒｇｙ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００１５，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ａｎｎｕａｌ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗａｓ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　Ｌｉ－６４００
ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｌｅａｆ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｗａｓ　ｆｉｔｔｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｆｏｕｒ
ｅｍｐｉｒｉｃａｌ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｏｄｅｌｓ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ｆｏｒ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：１）Ｔｈｅ　ａｎａｌｙｔｉｃａｌ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　ｃｏｕｌｄｎ’ｔ　ｂｅ　ｓｏｌｖｅｄ　ｂｙ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ
ｍｏｄｅｌ，ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ　ｉｎｄｅｘ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｖａｌｕｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｂｙ　ｏｔｈｅｒ　ｍｅｔｈｏｄｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｕｎｄｅｒ　ｐｈｏｔｏ－ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ａｌｓｏ　ｃｏｕｌｄｎ’ｔ　ｂｅ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｍｏｄｅｌｓ．２）Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ
ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｃｌｏｓｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｖａｌｕｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ
ｍｏｄｅｌ　ａｌｓｏ　ｃｏｕｌｄ　ｗｅｌ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｄａｔａ　ｕｎｄｅｒ　ｐｈｏｔｏ－ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ．３）Ｔｈｅ
ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ，ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ，ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｉｎｉｔｉａｌ
ｑｕａｎｔｕｍ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ｗｅｒｅ　１９．００
μｍｏＬ（ｍ
２·ｓ），１　８６６．１５μｍｏＬ（ｍ
２·ｓ），３３．５６μｍｏＬ（ｍ
２·ｓ），－２．０７μｍｏＬ（ｍ
２·ｓ）ａｎｄ　０．０６６
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ｕｓｅ　ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ，ｈｉｇｈ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｓｈａｄｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｈａｄ　ａ　ｗｉｄｅｒ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ；ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｏｄｅｌ
　　艾纳香（Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ）为热带和南亚热
带多年生木质草本或亚灌木，以叶片和嫩梢提取艾
粉（粗加工品），再精炼为冰片和艾纳香油，其经济效
益取决于生物产量和有效成分含量［１－２］。艾纳香主
产于我国贵州、广西、广东、云南、福建及台湾等６个
省（区）和东南亚国家，垂直分布于海拔１　０００ｍ以
下，贵州主要种植区分布于罗甸低热地区［３－４］。国内
外对艾纳香的研究，目前主要集中 在 人 工 栽
培［１－３，５－７］，产品采收与初加工［８］及化学成分分离与鉴
定［９］方面，其中，人工栽培主要包括分株移栽种植技
术、密度效应、施肥效应等；此外，还涉及病虫害防
治［４］、种质资源调查［１０－１２］以及ＤＮＡ提取［１３］等。
光合作用是植物生长发育的基础，同时又是一
个复杂的生物物理化学过程，受环境生态因子及生
理因子的共同影响。光合速率、表观量子效率、光饱
和点、光补偿点等可由植物光响应曲线估算的光合
参数是植物重要的生态生理参数［１４］，因此，确定植
物光合作用的光响应曲线对于研究植物的光合特性
　贵州农业科学　２０１２，４０（４）：４１～４４
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
具有重要意义［１５］。为此，笔者以艾纳香一年生苗木
为试验材料，对前人未涉及的艾纳香光合光响应进
行测定，并采用４种经验模型进行拟合，以期为艾纳
香优质苗木的培育及科学栽培提供理论支撑。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地位于贵州罗甸县东部城郊的烟山艾纳香
育苗基地。该基地地势平缓，平均海拔５３０ｍ，土壤
为砂页岩发育的黄红壤；基地气候属亚热带湿润型
气候，春早、夏长、秋迟、冬短，全年日照时数１　３００～
１　５００ｈ，年均温１６．５９～２０．５℃，≥１０℃年总积温
６　０００℃以上，最热月（７月）均温为２７℃，最冷月（１
月）均温为１０．１℃，无霜期３００～３４０ｄ，年降雨量
１　０００～１　４００ｍｍ，水热资源丰富。
１．２ 供试材料
１．２．１ 试验苗木 试验材料为艾纳香一年生苗
木。该苗木原为罗甸县罗苏乡野生分布的无性系植
株，２０１０年秋季自然分蘗，２０１１年３月于野外分株
移栽至烟山艾纳香育苗基地，经精心的水肥管理，长
势旺盛。试验用苗为３株全光照条件下长势平均的
苗木，每株选取３片植株上部的向阳成熟功能叶，标
记以备测定。
１．２．２ 仪器与设备 光合作用测定仪器为美国
ＬＩ－ＣＯＲ公司生产的Ｌｉ－６４００便携式光合作用测定
系统。
１．３ 试验方法
１．３．１ 光响应曲线的测定 艾纳香光响应数据于
２０１１年７月底测定。选择晴朗无风（微风）的天气，
于早上９：００～１１：３０进行。测定时，控制叶室中
ＣＯ２浓度为（３８０±２）μｍｏｌ／ｍｏｌ，空气相对湿度为
７０％±５％，叶片温度控制为（２６±０．５）℃。在控制
条件下，对 Ｌｉ－６４００的０２Ｂ－ＬＥＤ红蓝光源进行设
置，使光合有效辐射（Ｉ）从２　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）逐渐
降低至０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）（设置Ｉ值分别为：２　０００，
１　８００，１　６００，１　４００，１　２００，８００，５００，３００，１５０，１００，
５０，２０，０）。采用自动程序进行叶片连体测量，每个
光合有效辐射值停留３ｍｉｎ，每片叶子重复测３次，
最终取平均值。
１．３．２ 光响应模型的选择
１）直角双曲线模型［１６］。
Ｐｎ（Ｉ）＝ α
ＩＰｎｍａｘ
αＩ＋Ｐｎｍａｘ－Ｒｄ
（１）
式中，Ｐｎ为净光合速率，Ｉ为光合有效辐射，α
为植物光合作用对光响应曲线在Ｉ＝０时的斜率（即
光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率），
Ｐｎｍａｘ为最大净光合速率，Ｒｄ为暗呼吸速率。
２）非直角双曲线模型［１７］。
Ｐｎ（Ｉ）＝α
Ｉ＋Ｐｎｍａｘ－ （αＩ＋Ｐｎｍａｘ）２－４θαＩＰｎ槡 ｍａｘ
２θ －Ｒｄ
（２）
式中，Ｐｎ、α、Ｉ、Ｐｎｍａｘ和Ｒｄ的定义同前，θ为反映
光响应曲线弯曲程度的曲角参数，取值０≤θ≤１。
３）指数函数模型［１８］。
Ｐｎ（Ｉ）＝Ｐｎｍａｘ（１－ｅ－αＩ／Ｐｎｍａｘ）－Ｒｄ （３）
式中，Ｐｎ、α、Ｉ、Ｐｎｍａｘ和Ｒｄ的定义同前，ｅ为自然
对数的底。
４）修正的直角双曲线模型［１９－２０］。
Ｐｎ（Ｉ）＝α
（１－βＩ）
１＋γＩＩ－Ｒｄ
（４）
式中，α、Ｉ、Ｒｄ的定义同前，β和γ为系数。
上述模型中包含的α、Ｐｎｍａｘ、Ｒｄ等３个因子都能
通过模型直接拟合得到，光补偿点（Ｉｃ）可以根据模
型求取。但由于模型（１）、（２）、（３）自身的收敛性，无
法由其求出植物光饱和点（Ｉｓａｔ）的解析解，而拟合得
到的Ｐｎｍａｘ也并非模型的解析解。为了求取Ｉｓａｔ，模
型（１）和模型（２）必须根据拟合出的参数求解直线方
程（５）［２１］，方程中ＡＱＥ 为表观量子效率（ａｐｐａｒｅｎｔ
ｑｕａｎｔｕｍ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ），是植物在弱光下〔≤２００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）〕的光响应数据拟合的直线方程的斜率［２２］；
而对于模型（３），需假设光合速率为０．９　Ｐｎｍａｘ或
０．９９Ｐｎｍａｘ所对应的光强为饱和光强［２３－２４］。
Ｐｎｍａｘ＝ＡＱＥ×Ｉｓａｔ－Ｒｄ （５）
模型（４）的一阶导数可以等于０，且其二阶导数
可以小于０，所以，方程一定存在极点，即必然存在
Ｉｓａｔ和Ｐｎｍａｘ，根据模型（４）可得二者的求解公式［２１］分
别为（６）和（７）。修正的直角双曲线模型可以直接计
算植物的饱和光强和最大净光合速率，这是模型（４）
与模型（１）、模型（２）和模型（３）的主要区别。
Ｉｓａｔ＝
（β＋γ）／槡 β－１
γ
（６）
Ｐｎｍａｘ＝α（
（β＋槡 γ－槡β）２
γ
）－Ｒｄ （７）
１．４ 数据处理
模型拟合与差异显著性检验均由ＳＰＳＳ　１７．０完
成，表格处理由Ｅｘｃｅｌ　２００３完成。
２ 结果与分析
２．１ 艾纳香光响应曲线的拟合
由图示和表可以看出，模型（１）、模型（２）和模型
（３）的拟合值与实测值都较为接近，但其不能处理艾
纳香净光合速率Ｐｎ在高光强处随光强Ｉ增大而下
Pn
净
光
合
速
率
/［
μ
m
ol
/(m
2 ·
s)］
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
-1
-3
400%%%%%%%%%%%%%%%800%%%%%%%%%%%%%%%1200%%%%%%%%%%%%%%1600%%%%%%%%%%%2000
光和有效辐射 /［μmol/(m2·s)］
Photosynthetically%active%radiation
实测值 Measured%data
直角双曲线 Rectangular%hyperbola
非直角双曲线 Non-rectangular%hyperbola
指数函数 Exponential%equation%
修正的直角双曲线 Modified%rectangular%hyperbola
0
图示 ４种经验模型对艾纳香光响应曲线的拟合
　　　Ｆｉｇ．　Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｆｏｕｒ　ｅｍｐｉｒｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌｓ
·２４·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
表 ４个模型拟合得到的艾纳香光合参数及其测量值
　　Ｔａｂｌｅ　Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｆｏｕｒ　ｅｍｐｉｒｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｄａｔａ
光合参数
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒ
初始量
子效率
α
表观量
子效率
ＡＱＥ
最大净光
合速率／
［μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］
Ｐｎｍａｘ
光饱和点／
［μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）］
Ｉｓａｔ
光补偿点／
［μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）］
Ｉｃ
暗呼吸速率／
［μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）］
Ｒｄ
决定
系数
Ｒ２
直角双曲线 ０．０７９　 ０．０４９＊ ２５．６０ａ ４７４．２９ａ＊＊ ３２．９１ａ －２．３６ａ ０．９９６
　Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ
非直角双曲线 ０．０５４　 ０．０４９＊ ２２．８１ｂ ４２８．１６ｂ＊＊ ３４．７３ｂ －１．８３ｂ ０．９９８
　Ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ
指数函数 ０．０５７　 ０．０４９＊ ２０．８９ｃ １　６２３．４０ｃ＊＊＊ ３３．７９ａｂ －１．８４ｂ ０．９８８
　Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ　ｅｑｕａｔｉｏｎ
修正的直角双曲线 ０．０６６　 ０．０４９＊ １９．００ｄ １　８６６．１５ｄ ３３．５６ａｂ －２．０７ａｂ　 ０．９９９
　Ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ
测量值 － － ≈１９．２７ｄ ≈１　８００．００ｄ ≈３５．００ｂ ≈－２．０１ａｂ －
　Ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｖａｌｕｅ
　注：＊为低光强部分［≤２００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］拟合直线的斜率，＊＊为用方程Ｐｎｍａｘ＝ＡＱＥ×Ｉｓａｔ－Ｒｄ 求得的光饱和点，＊＊＊为假定净光合速率为０．９　Ｐｎｍａｘ所
对应的光强为光饱和点；同一列不同字母之间表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：＊，ｔｈｅ　ｓｌｏｐｅ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｓｔｒａｉｇｈｔ　ｌｉｎｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｐａｒｔ［≤２００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］；＊＊ ，ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｌｉｎｅ　ｅｑｕａｔｉｏｎ　Ｐｎｍａｘ
＝ＡＱＥ×Ｉｓａｔ－Ｒｄ；＊＊＊ ，ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ　ｗｈｅｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｉｓ　ｓｕｐｐｏｓｅｄ　ａｔ　０．９　Ｐｎｍａｘ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
降（光抑制）的问题；而模型（４）的拟合值的Ｐｎ值不
但与实测值吻合得很好，同时还能处理艾纳香发生
光抑制时的光响应数据。由表中决定系数可知，４
种经验模型对艾纳香光响应过程的模拟都通过了相
关性检验。
２．２ 艾纳香光合参数的拟合及求取
由表可以看出，１）对于最大净光合速率Ｐｎｍａｘ，
模型（１）、模型（２）和模型（３）的拟合值都显著大于测
量值（Ｐ＜０．０５），仅模型（４）的拟合值较接近测量值
（Ｐ＞０．０５）。
２）对于光饱和点Ｉｓａｔ，模型（１）和模型（２）通过
直线方程（５）求解的值显著小于测量值（Ｐ＜０．０５）；
而模型（３）需要假设Ｐｎ为０．９Ｐｎｍａｘ所对应的光强为
Ｉｓａｔ，但据此求出的Ｉｓａｔ同样显著小于测量值（Ｐ＜
０．０５），如果按０．９９　Ｐｎｍａｘ进行假设则无法求取Ｉｓａｔ；
只有模型（４），不但能直接求取艾纳香的Ｉｓａｔ，而且所
得值与实测值差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
３）对于光补偿点Ｉｃ和暗呼吸速率Ｒｄ，４个模型
的拟合值与实测值虽有一定差异，但差异都不显著
（Ｐ＞０．０５）。
４）关于艾纳香的初始量子效率а，模型（４）的
拟合值为０．０６６，介于其他３个模型的拟合值之间，
由于实际测量中并不能直接测得初始量子效率这个
参数，因此无从比较。
综合上述４个模型对光响应曲线的拟合效果以
及拟合得到的相关光合参数的分析情况，采用修正
的直角双曲线模型拟合艾纳香光响应曲线最为适
宜，因此，艾纳香各项光合参数采用修正的直角双曲
线模型的拟合值。
３ 结论与讨论
１）相对于直角双曲线模型、非直角双曲线模型
以及指数函数模型，修正的直角双曲线模型可以更
好地拟合艾纳香光合作用光响应曲线，其拟合得到
的各项光合参数与测量值都较为接近，同时也能处
理艾纳香在光抑制条件下的光响应曲线问题。因
此，艾纳香光响应曲线采用修正的直角双曲线模型
进行拟合最为适宜，其拟合的相关光合参数分别为
初始量子效率０．０６６、最大净光合速率１９．００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）、光饱和点１　８６６．１５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、光补偿
点 ３３．５６μｍｏｌ／（ｍ
２ · ｓ）以 及 暗 呼 吸 速 率
－２．０７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
２）艾纳香的最大净光合速率比禾本科高产作
物水稻［２５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右］［２５］、小麦［２０μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）左右］［２６］略低，但比大型竹种勃氏甜龙
竹［２７］［１３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右］高。此外，艾纳香的
光饱和点比水稻［１　３１４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右］［２５］、勃
氏甜龙竹［２７］［１　６３７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右］、马尾松
［１　６８８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右］［２８］高。这些光合特征
决定了艾纳香具有较强的光能利用能力和光合生产
力，符合阳生喜光植物的特征，这也与在田间观察到
的其生长快、长势旺盛的特征相符。艾纳香的这一
特性对生产实践也具有指导意义，生产中宜将艾纳
香种植于日照较强、日照时间长的地块，保证其光合
作用充分进行，以利于提高产量。艾纳香苗木培育
过程中也应考虑到这一特性，苗期过度遮阴有碍于
其光合作用的进行，应视实际情况适度提高光照度，
利于缩短苗木培育时间以及优质壮苗的培育。
３） 艾 纳 香 光 补 偿 点 较 低 ［３３．５６μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）］，说明，艾纳香在较弱的光照环境下就能
积累光合产物；而表观量子效率较高（０．０４９）则表明
其在小于２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的弱光环境下，随着光
合有效辐射的加强，光合速率能够迅速上升。因此，
艾纳香具有一定的耐阴能力。结合艾纳香光饱和点
较高的特点，可以认为，艾纳香对光照的适应范围较
宽。
４）从对艾纳香光响应曲线的拟合中可以看到，
上述４个模型拟合得到的初始量子效率а（０．０５４～
·３４·
　廖小锋 等　药用植物艾纳香光合光响应曲线及其模型拟合
　ＬＩＡＯ　Ｘｉａｏ－ｆｅｎｇ　ｅｔ　ａｌ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｌｉｇｈｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　Ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　ａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｍｏｄｅｌ　Ｆｉｔｔｉｎｇ
０．０７９）都比按照徐大全［２２］的方法求取的表观量子
效率（０．０４９）大。由于植物的量子效率会随光强的
增加逐渐减小［２５］，因此，很多研究者把４个模型中
的初始量子效率а误认为是表观量子效率，进而误
认为表现量子效率比实际情况偏大。此外，模型拟
合过程中给出的决定系数Ｒ２几乎都大于０．９９，表
明，拟合相关性都非常高。结合前述分析可以认为，
Ｒ２越大只能说明模型拟合程度越高，但并不能保证
拟合结果就一定与实测值相符。
５）植物光合作用特性涉及的方面还很多，例如
光合作用日变化、光合作用对ＣＯ２的响应以及叶绿
素荧光动力学机制等。该研究仅是对艾纳香是光合
特性进行研究的一方面，系统研究还有待进一步加
强。开展系统研究对于进一步掌握艾纳香的光合作
用特性是必要的，对生产实践也具有很好的指导意
义。
［参 考 文 献］
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（责任编辑：王　海）
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