全 文 ：基金项目：海南省高等学校科学研究项目“蝴蝶兰不同品种耐热性的研究”(Hj2009-33)；华南热带农业大学科技资金项目“高温胁迫下蝴蝶兰的生理
特性研究”(Rnd0604)；海南省作物栽培学与耕作学重点学科资助。
第一作者简介：杨华庚，男，1966年出生，硕士，讲师，主要从事热带作物栽培生理生态研究。通信地址：571737海南儋州海南大学(儋州校区)农学
院，Tel：0898-23301040，E-mail:hg-yang@163.com。
收稿日期：2009-01-05，修回日期：2009-04-20。
高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片形态和
生理特性的影响
杨华庚，陈慧娟
（海南大学农学院，海南儋州 571737）
摘 要：在(40±0.5)℃/(30±0.5) (昼/夜)的高温条件下进行连续 6天的处理，观察了蝴蝶兰幼苗的形态变
化，研究了蝴蝶兰幼苗叶片某些生理生化指标的变化。结果表明，随胁迫时间的延长，超氧阴离子自由
基(O2-·)产生速率加快，丙二醛（MDA）含量增加，细胞膜脂过氧化作用明显加强；可溶性糖含量、脯氨酸
含量逐渐增加；在高温处理2天内，可溶性蛋白质含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过
氧化氢酶（CAT）活性迅速上升，但相对电导率的增加并不大，叶绿素含量的下降也较小，与对照处理的
相比差异不显著，说明蝴蝶兰幼苗可通过增加可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量以及SOD、POD、CAT
活性来提高其耐热性。之后随着胁迫时间的延长，可溶性蛋白含量、叶绿素含量以及SOD、POD、CAT
活性显著下降，相对电导率急剧上升，蝴蝶兰幼苗受害明显加重。
关键词：蝴蝶兰；高温胁迫；渗透调节；细胞保护酶；膜脂过氧化；耐热性
中图分类号：S682.31 文献标识码：A
Effect of High Temperature Stress on Morphological and Physiological
Characteristics in Phalaenopsis Seedlings
Yang Huageng, Chen Huijuan
(College of Agronomy, Hainan University, Danzhou Hainan 571737)
Abstract: Phalaenopsis seedlings were treated at (40±0.5)℃/(30±0.5)℃(day/night temperature) for 6 day, the
morphological characteristics and several related physiological indexes in Phalaenopsis seedlings were
determined. The results showed that generation rate of the superoxide free radical(O2-· ),contents of
malondialdehyde (MDA), soluble sugar and free proline were gradually increased with the time of high
temperature continuing; During the early 2 day of treatment, soluble protein content, superoxide dismutase
(SOD), peroxidase(POD), catalase (CAT) activities increased dramatically ,but electrolytic leakage and
chlorophyll content changed slightly, there were no significant difference in comparison with control. The
results indicated that the heat tolerance of Phalaenopsis seedlings was improved by enhancing the contents of
soluble protein, soluble sugar, free proline and activities of SOD, POD, CAT. And with stress time lasting, the
contents of soluble protein, chlorophyll, the activities of SOD,POD and CAT decreased remarkably, electrolytic
leakage ascended sharply. Phalaenopsis seedlings suffer injury significantly.
Key words: Phalaenopsis, high temperature stress, osmotic adjustment, antioxidative enzyme, membrane lipid
peroxidation, heat tolerance
中国农学通报 2009,25(11):123-127
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
0 引言
蝴蝶兰（Phalaenopsis SSP）是一类生长在热带及
亚热带地区的附生兰，属多年生常绿草本植物。其最
适宜生长温度是18~28℃[1]，当温度处于28℃以上时，
花芽分化受抑制[2]；当温度超过 32℃时植株进入半休
眠状态，生长发育严重受阻[3]。可见，蝴蝶兰的生长发
育对高温敏感。由于高温热害是蝴蝶兰生产上所面临
的重要问题，因此，研究和探讨高温胁迫下蝴蝶兰体内
的生理代谢变化，对蝴蝶兰抗热害栽培具有重要意
义。目前，关于蝴蝶兰高温研究方面，主要集中在赤霉
素、细胞分裂素与成花的关系[4-5]、细胞分裂素种类与水
平的变化[6]方面，而对高温胁迫下蝴蝶兰的防御机制
和伤害机理的研究较少。Ali MB等[7]研究了高温胁迫
对蝴蝶兰叶片膜脂过氧化及抗氧化酶活性的影响，结
果表明，高温胁迫下，蝴蝶兰植株体内细胞膜脂过氧化
作用增强。与对照(25℃)处理相比，30℃处理能诱导
蛋白质合成，并增强抗氧化酶系统，极大地保护细胞免
受高温的伤害，然而在40℃处理下抗氧化酶系统受到
削弱。笔者从活性氧代谢、膜脂过氧化、质膜透性、细
胞保护酶、细胞渗透调节物质等方面进一步探讨高温
胁迫下蝴蝶兰植株的适应机制和伤害机理，为蝴蝶兰
抗热害栽培、抗热害育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间和地点
试验材料为无性系的黄色斑点蝴蝶兰盆苗，由海
南博大兰花科技有限公司采用组培苗在控温控光的温
室内培育而成。在幼苗的生长期间，进行正常的水肥
管理和病虫害防治。当幼苗长有 4~5片叶时，于 2007
年 8月将盆栽幼苗购入，随即在海南儋州的华南热带
农业大学内进行试验研究。
1.2 试验材料的处理
选取高度、长势、叶数一致，最近末抽心叶的幼苗
植株先放置于 HPG-320H人工气候箱在(25±0.5)℃/
(20±0.5)℃ (8∶00~20∶00/20∶00~8∶00)进行约5天的预处
理。在处理期间，空气相对湿度为 75%~80%，光照强
度为110 μmol/(m2·s)，光照时间为12 h，定期适度浇水
以保持基质湿润。预处理结束后，接着进行 (40±
0.5)℃/(30±0.5)℃(8∶00~18∶00/18∶00~8∶00) 高温处理。
除温度处理外，其他环境条件与预处理的相同。分别
在处理0、2、4、6天取样测定生理指标。
1.3 生理指标测定
每处理结束后，剪取处理植株顶部最近成熟的叶
片，洗净并用干净纱布拭干。采用3株幼苗混合取样，
重复3次。
1.3.1 细胞保护酶活性测定 粗酶液的提取：称取0.5 g
样品放入研钵内加入 5 ml 50 mmol/L pH7.8磷酸缓冲
液(内含2%PVP)在冰浴研磨，匀浆移入离心管内，置于
4℃ 10000×g冷冻离心机离心 20 min，上清液用于超
氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢
(CAT)活性、可溶性蛋白质含量测定。
酶活性测定：SOD活性测定参照高俊凤[8]的方法，
以抑制NBT还原率达 50%的酶量为一个酶单位(U)。
POD活性、CAT活性测定参照陈建勋等 [9]的方法。
POD活性以每分钟OD470增加 0.01的酶量为 1个酶活
力单位(U)；CAT活性以每分钟OD240减少 0.01的酶量
为1个酶活力单位(U)。
1.3.2 其他生理指标测定 超氧阴离子自由基(O2-·)含
量测定采用羟胺氧化法、可溶性蛋白质含量测定采用
考马斯亮蓝G-250染色法、脯氨酸含量的测定采用磺
基水杨酸提取，酸性茚三酮法,参照高俊凤[8]的方法；可
溶性糖含量测定采用蒽酮比色法，参照李合生[10]的方
法。叶绿素含量测定采用丙酮乙醇混合法，参照张宪
政[11]的方法。丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥
酸法，参照张志良[12]的方法。细胞膜相对透性的测定
采用电导仪法,参照高俊凤[8]的方法。
1.4 数据整理与统计分析
分别采用Excel软件、SAS统计软件进行数据整理
和统计分析。
2 结果分析
2.1 高温处理对蝴蝶兰幼苗植株形态的影响
高温处理 2天，蝴蝶兰幼苗的叶片正常，呈浓绿
色，与对照并无差异；处理 4天，植株叶片褪绿且先端
发黄；处理 6天，植株叶片黄化明显，但末有植株死
亡。将各处理27株的植株，置于室温进行培育,继续观
察植株的受害和恢复生长情况。处理 2天的所有植
株，生长正常；处理 4天的所有植株，叶片变为暗绿色
或个别叶片腐烂，但末见有植株死亡；处理6天的所有
植株，叶片或黄化或褐变或叶片腐烂，植株死亡率达
33.3%。
2.2 高温处理对蝴蝶兰幼苗叶片叶绿素含量的影响
叶绿素含量是直接反映光合作用能力强弱的重要
指标。经高温处理2天，叶绿素含量仅有轻微下降，只
比对照（0天）下降了4.87%。但在处理4天，叶绿素含
量出现急剧下降，比 2天处理的下降了 29.53%。之后
继续大幅下降，降幅仍高达 24.30%。统计分析表明，
处理 2天叶绿素含量与对照处理的差异不显著，而处
理4、6天的叶绿素含量与对照处理的相比达极显著差
异（见表1）。
·· 124
2.3 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片超氧阴离子（O2-·）产
生速率的影响
由表1可看出，高温处理0~4天，蝴蝶兰幼苗叶片
O2-·产生速率呈不断上升的趋势，虽在处理6天有所回
落，但仍比对照高出 43.61%。统计分析表明，处理 2、
4、6天的O2-·产生速率与对照处理的相比达到显著或
极显著性的差异。
2.4 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片丙二醛（MDA）和相
对质膜透性的影响
MDA是膜脂过氧化作用产物之一，其含量变化反
映质膜损伤程度。由表1可看出，高温胁迫下，随胁迫
时间的延长，MDA含量呈不断上升的趋势。说明高温
胁迫加剧了膜脂过氧化作用，使细胞结构遭受严重破
坏。统计分析表明，处理2、4、6天的MDA含量与对照
处理的相比达到极显著性的差异。
相对质膜透性直接反映植物质膜系统受伤的程
度。由表1可看出，高温处理2天，相对电导率小幅增
加，比对照处理的增加了22.77%。然而在处理4天，相
对电导率却急剧上升，比处理 2天的约高出 1.13倍。
之后，相对电导率仍快速上升。相对电导率的急剧增
高，表明质膜系统受到了严重的破坏。统计分析表明，
处理 2天相对电导率与对照处理的差异不显著，而处
理4、6天的相对电导率与对照处理的相比达极显著差
异。
2.5 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片可溶性蛋白质含量、
可溶性糖含量和脯氨酸含量的影响
由表2可看出，高温处理2天，蝴蝶兰幼苗叶片的
可溶性蛋白质含量大量增加，比对照处理的高出
20.03%，但处理 4天，可溶性蛋白质含量却明显地减
少，比处理2天的下降了11.87%，之后可溶性蛋白缓慢
下降，处理 6天的可溶性蛋白质含量已接近对照处理
的水平。统计分析表明，处理 2天的可溶性蛋白质含
量与对照处理的相比，达到极显著性差异，而处理4、6
天的可溶性蛋白质含量与对照相比差异不显著。
高温处理 0~6天，蝴蝶兰幼苗叶片的可溶性糖含
量和脯氨酸含量呈不断增加的趋势。统计分析表明，
高温处理2、4、6天的可溶性糖含量和脯氨酸含量与对
照处理的相比，达到显著或极显著的差异（表2）。
表1 高温处理对蝴蝶兰叶片叶绿素含量、O2-·产生速率、MDA含量、相对电导率的影响
处理时间
0d
2d
4d
6d
叶绿素含量 /(mg/g)
0.534±0.030aA
0.508±0.035aA
0.358±0.025bB
0.271±0.026cB
O2-·产生速率 /(nmol/g.min)
21.53±0.96cB
25.29±1.13bB
33.46±1.28aA
30.92±1.58aA
MDA含量 /(nmol/g)
6.31±0.56dC
7.63±0.52cB
8.34±0.23bA
8.81±0.26aA
相对电导率 /%
9.09±0.67cC
11.16±1.07cC
23.73±1.36bB
34.86±2.54aA
注：表中数据为3次重复的平均值。差异显著性用Duncan检验，不同大写字母和小写字母分别表示在0.01和0.05水平上差异显著。下同。
表2 高温处理对蝴蝶兰叶片可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量的影响
处理时间
0d
2d
4d
6d
可溶性蛋白含量 /(mg/g)
22.47±0.98bB
26.97±0.83aA
23.77±0.30bAB
23.16±1.53bB
可溶性糖含量 /(mg/g)
25.27±1.06dC
30.76±1.97cBC
35.83±2.15bB
44.36±1.22aA
脯氨酸含量 /(mg/g)
0.118±0.003dD
0.293±0.020cC
0.658±0.036bB
1.12±0.061aA
2.6 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片SOD、POD、CAT活性
的影响
SOD、POD、CAT是植物体内清除活性氧的重要
细胞保护酶类，其大小可以反映植物对逆境胁迫的适
应能力。由表3可看出，高温处理2天，蝴蝶兰幼苗叶
片的SOD活性迅速增加，比对照处理的高出 24.07%，
而处理4天，SOD活性却急剧下降，比处理2天的下降
了27.19%，并已低于对照处理的水平。之后SOD活性
缓慢下降。统计分析表明，处理 2天及 6天的SOD活
性分别与对照处理的相比达到极显著及显著性的差
异，而处理4天的SOD活性与对照处理的相比差异不
显著。POD、CAT活性变化趋势与SOD活性相一致，
即高温处理 2天，POD、CAT活性迅速增加并达到峰
值，处理 4天，POD、CAT活性急剧下降并远低于对照
处理的水平。统计分析表明，处理 2、4、6天的 POD、
CAT活性与对照处理的相比均存在显著或极显著的
差异。高温胁迫下SOD、POD、CAT活性的提高，增强
了蝴蝶兰幼苗清除活性氧的能力，大大地降低细胞膜
脂过氧化程度，对提高蝴蝶兰幼苗的耐热能力起到了
重要作用。
杨华庚等：高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片形态和生理特性的影响 ·· 125
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3 讨论
许多研究表明，植物在遭受逆境胁迫过程中，由于
自由基的产生与清除的动态平衡关系被破坏，致使超
氧阴离子自由基O2-及过氧化氢H2O2、羟自由基·OH等
活性氧的累积，引发并加重膜脂过氧化作用，造成
MDA含量大量增加，使细胞膜系统受到破坏。试验结
果表明，在高温胁迫期间，蝴蝶兰幼苗叶片超氧阴离子
（O2-）产生速率、MDA含量、相对电导率均增加。相关
分析表明，超氧阴离子（O2-）产生速率与MDA含量呈
极显著的正相关，其相关系数为 r =0.81995(P﹤0.01)；
MDA含量与相对电导率呈极显著的正相关，其相关系
数为 r =0.83752(P﹤0.01)。说明随着O2-产生速率的增
加，膜脂过氧化作用加剧，造成MDA大量积累，积累
的MDA与膜蛋白结合引起蛋白质分子内和分子间交
联，蛋白质分子发生聚合，引起膜结构和功能的破坏，
使质膜透性增大，细胞内溶物大量外渗，从而影响蝴蝶
兰叶片的生理代谢功能，使植株受害严重。由此推测，
高温胁迫下O2-·的大量积累是蝴蝶兰高温伤害的重要
原因之一。
植物在遭受高温胁迫后，活性氧会大量产生，从而
诱导有关保护酶类表达量和活性的提高，相互间协同
作用，共同清除过多的活性氧，以减轻高温对其的伤害
作用。SOD、POD、CAT是细胞内清除活性氧的保护
酶系统，SOD活性受O2-·的诱导，它可歧化O2-·为H2O2
和O2，生成H2O2又诱导 POD和 CAT活性提高，并将
H2O2清除，以避免植株体内积累的 H2O2形成氧化能力
极强的·OH，从而造成对细胞的毒害作用。试验结果
表明，高温胁迫初期，蝴蝶兰幼苗叶片超氧阴离子
（O2-·）产生速率和MDA含量在明显增加的同时，细胞
保护酶SOD、POD、CAT活性也相应增强，提高了清除
活性氧的能力，使活性氧的毒害作用并不强烈，细胞质
膜透性与对照相比差异不显著，说明细胞保护酶在高
温胁迫中起到了积极保护作用。之后随着胁迫时间的
延长，超氧阴离子（O2-）的产生速率依然在继续增加，
而细胞保护酶活性却出现急剧下降，并明显低于对照
处理的水平，致使清除活性氧的能力显著降低，造成
O2-的大量积累，使兰花幼苗植株遭受严重的损害。
Ali MB等[7]研究表明，30℃处理2天，蝴蝶兰植株
的蛋白质合成加强，抗氧化酶活性增强，但在 40℃处
理下，除POD活性明显增强外，SOD、CAT活性显著减
弱，蛋白质含量明显下降。在试验中，高温处理 2天
内，蝴蝶兰幼苗的可溶性蛋白质含量不断增加，SOD、
POD、CAT活性迅速增强，但在随后则出现显著下
降。说明在适宜的热胁迫下，细胞保护酶系统能被显
著诱导并增强，保护植株免受高温胁迫的伤害，而当胁
迫强度超出蝴蝶兰植株的耐受能力时，细胞保护酶系
统则明显受抑甚至丧失。
高温胁迫诱发细胞脱水，是植物高温伤害的重要
原因之一，因此提高高温胁迫下植物内渗透调节物质
含量水平对植物维持体内水分平衡具有重要的意义。
可溶性蛋白是细胞内的重要渗透调节物质，具有渗透
调节和防止细胞质脱水的作用。大量研究表明，植物
体在高温、盐渍、干旱等环境胁迫下会诱导合成热激蛋
白，并能提高植物的抗逆性[13]。此试验中，高温胁迫初
期蝴蝶兰幼苗叶片可溶性蛋白含量增加，可能与热激
蛋白的急剧合成或诱导并增加耐热性酶的含量和活性
有关。可溶性蛋白质含量的增加，能提高蝴蝶兰幼苗
对高温胁迫的适应能力。随着胁迫时间的延长，因蛋
白质合成受阻，可溶性蛋白降解等原因，致使蝴蝶兰幼
苗叶片的可溶性蛋白含量不断下降，从而降低了蝴蝶
兰幼苗的耐热性。可溶性糖和脯氨酸是植物细胞内的
重要保护物质，具有渗透调节和保护细胞膜结构的稳
定作用[14]。试验结果表明，高温胁迫初期，可溶性糖含
量、脯氨酸含量比胁迫前均有显著的增加，而此时，细
胞质膜透性并末有显著的变化，说明此时蝴蝴兰幼苗
植株体内积累的可溶性糖和脯氨酸对其抗热害起到积
极的作用。随着胁迫时间的延长，可溶糖含量、脯氨酸
含量仍在显著持续增加，但细胞质膜透性却急剧增大，
表明蝴蝶兰幼苗受害加重。说明高温胁迫超出蝴蝶兰
幼苗的忍耐能力后，可溶性糖、脯氨酸的大量积累可能
是蝴蝶兰对高温伤害的被动反应。
高温胁迫引起叶绿素含量下降已被众多研究所证
实。叶绿素下降可能原因是：一、高温胁迫降低了叶绿
素的合成速率[15]。二、高温胁迫下，光合作用的关键酶
表3 高温处理对蝴蝶兰叶片SOD、POD、CAT活性的影响
处理时间
0d
2d
4d
6d
SOD活性 /(U/g)
171.57±6.14bB
212.86±11.79aA
154.99±10.01bcB
141.42±7.88cB
POD活性 /(U/g)
66.34±6.15bB
134.17±6.67aA
52.44±4.52cBC
38.17±4.30dC
CAT活性 /(U/g)
112.45±9.00bB
150±6.44aA
78.82±1.95cC
60.19±4.34dC
·· 126
Rubisco活化酶失活，RuBP羧化酶活性降低以及
NADPH再生NADP+的不足，导致电子传递链失衡，多
余的电子通过Mehler反应将O2还原为O2-，积累的O2-
可通过 Fenton反应及Haber-weiss反应产生攻击力更
强的·OH，进而直接启动膜脂过氧化，引起叶绿体结构
与功能的破坏，引发叶绿素的分解破坏[16-18]。试验结果
表明，高温胁迫初期，由于细胞保护酶活性处于较高的
水平，使活性氧对细胞的损害较轻，叶绿素含量呈缓慢
下降。其下降原因主要是由高温胁迫降低叶绿素的合
成速率所致。随着胁迫时间的延长，细胞保护酶活性
出现急剧下降，引起活性氧的大量积累，从而加速了叶
绿素的分解破坏，导致叶绿素含量迅速下降。高温胁
迫下引起叶绿素含量的大幅下降，会极大地降低了蝴
蝶兰幼苗的光合能力，并加重高温对其的伤害程度。
综上所述，在适度的高温胁迫下，蝴蝶兰幼苗植株
能启动应急的防御机制，主要是通过增加细胞渗透调
节物质含量，提高细胞保护酶含量和活性来增强其对
高温胁迫的适应能力。当高温胁迫强度超过蝴蝶兰幼
苗的耐受能力后，其受到高温的伤害会日趋严重。
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