全 文 ：麦类作物学报 2012，32(6) :1156-1160
Journal of Triticeae Crops
网络出版时间:2012-10-22
网络出版地址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /61． 1359． S． 20121022． 1118． 029． html
外源 GA3 对小黑麦籽粒灌浆特性及产量的影响
＊
褚孝莹，魏 湜，李双双，孟繁美，付 驰，孙 继，顾万荣，李 晶
(东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨 150030)
摘 要:小黑麦籽粒不饱满是制约其应用开发的主要因素。为了解决这个问题，本试验以小黑麦东农
8809和东农 95-6654 为试验材料，研究外源赤霉素( GA3 ) 作用下小黑麦籽粒干物质、灌浆速率及产量的变化，
并探讨开花期喷洒外源赤霉素对小黑麦籽粒灌浆特性及产量的影响。结果表明，开花期适量赤霉素处理能提
高小黑麦籽粒灌浆速率，加速籽粒灌浆进程，促进干物质向籽粒中运转，进而提高粒重及产量。20 mg·L －1赤
霉素喷施调控效果最好。
关键词:小黑麦;赤霉素;灌浆;产量
中图分类号:S512． 4;S311 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2012)06-1156-05
Effect of Exogenous GA3 on Grain Filling
Characteristics and Yield of Triticale
CHU Xiao-ying，WEI Shi，LI Shuang-shuang，MENG Fan-mei，
FU Chi，SUN Ji，GU Wan-rong，LI Jing
(Agricultural College，Northeast Agricultural University，Harbin，Heilongjiang 150030，China)
Abstract:Non plumpness grain has becoming a major restricting factor for the application scale and develop-
ment space of triticale． Triticale varieties Dongnong 8809 and Dongnong 95-6654 were used as materials，the
grain dry matter accumulation，grain-filling rate and yield of triticale were investigated under the application of
exogenous GA3 in order to understand the effects on grain-filling and yield under the regulation of GA3 at an-
thesis． The results indicated that appropriate amount of GA3 at anthesis increased the grain-filling rate of triti-
cale，accelerated the grain-filling process and promoted the transportion of dry matter to grain，then increased
the grain weight and yield． In this test，the concentration of GA3 20 mg·L
－1 was the best．
Key words:Triticale;Gibberellin;Grain filling;Yield
籽粒灌浆是影响作物粒重乃至产量的重要生
理过程。植物激素作为重要的微量活性调节物
质，在作物籽粒灌浆及产量形成中具有重要的调
控作用［1-3］。外源赤霉素与作物籽粒灌浆特性关
系的研究国内外均有较多报道。有研究表明，赤
霉素能促进灌浆前期籽粒胚乳细胞的伸长和扩
大［4］，增加籽粒活跃增长期，防止早衰，增加粒
重［5］，也有研究表明，外源赤霉素能够加速干物
质向结实器官转移，加快干物质在籽粒中积累，从
而提高收获指数［6-7］。小黑麦作为第一个人工培
育的新作物，受生产规模限制，至今对其栽培调控
研究仍不深入，关于外源赤霉素与小黑麦籽粒灌
浆特性关系的研究尚未见报道。本试验针对小黑
麦容重低、籽粒不饱满问题，采用开花期喷洒外源
*收稿日期:2012-04-17 修回日期:2012-06-01
基金项目:国家公益性行业(农业)专项(200903010) ;黑龙江省博士后基金项目(LBH-Z10253) ;东北农业大学博士启动基金项目
(2010RCB20)。
作者简介:褚孝莹(1987 －) ，女，硕士，主要从事作物高产生理研究。E-mail:426chuxiaoyin @ 163． com
通讯作者:李 晶(1977 －) ，女，副教授，硕士生导师，主要从事作物高产栽培研究。E-mail:jingli1027@ 163． com
赤霉素对小黑麦灌浆特性及产量影响的研究，以
期探索合理的外源物质调控技术措施，为实现小
黑麦高产优质栽培提供参考依据。
1 材料与方法
1． 1 试验设计
试验于 2011 年在东北农业大学实验实习基
地进行，供试品种为小黑麦东农 8809 和东农 95-
6654，由东北农业大学麦类作物研究所提供。
试验设赤霉素浓度 10 mg·L －1(G1)、20mg
·L －1(G2)、30 mg·L －1(G3)三个水平，以清水
为对照(G0)。于开花期晴天无风的傍晚用喷雾
器按不同处理喷洒相应浓度的溶液于叶面，每小
区喷施 2 800 mL。随机区组排列，3 次重复，每小
区 8 行，行长 5 m，行距 0． 3 m，小区面积12 m2。
基本苗 400 万株·hm －2。各处理施肥量相同，均
为 95 kg·hm －2尿素，150 kg·hm －2磷酸二铵，75
kg·hm －2硫酸钾，均作种肥。4 月 28 日播种，苗
期镇压一次，其他管理措施同一般大田。
1． 2 测定项目与方法
1． 2． 1 灌浆速率的测定
选取花期及长势一致的小黑麦穗子，挂牌标
记，从开花起每 5 d 取样 1 次，直到成熟。每处理
取 10 个主茎，每穗取中穗位籽粒 5 粒，共取 50
粒，测定籽粒的鲜重，用 YHW-1104BS 型号烘箱，
在 105℃下杀青 15 min，杀青后于 80℃恒温烘 24
h，称其干重［8］。
灌浆速率(g·d －1)=每次测定的籽粒干物
质增重(g)/测定间隔的天数(d) ;
平均灌浆速率(g·d －1)=籽粒干物质增重
(g)/灌浆间隔天数(d) ;
灌浆持续期(d) :从开花至最大粒重的天数;
最大灌浆速率:灌浆期测定的灌浆速率最
大值。
用 Logistic 拟合籽粒增重动态［9］，即 Y = K /
(1 + eA + BX) ，其中 Y为观测时的籽粒重，X 为开花
至观测时的天数，A、B 为待定系数，K 为拟合最大
籽粒重，对该方程求一阶导 Y，得灌浆速率方程，
并可得以下特征参数:
最大灌浆速率 Vmax = － KB /4
籽粒最大灌浆速率出现的时间 Tmax = － A /B。
1． 2． 2 产量的测定
成熟后每个处理取 2 m2 测产，进行室内
考种。
1． 3 数据分析
数据采用 SPSS17． 0 进行差异显著性分析，
Excel 2003 制图表。
2 结果与分析
2． 1 GA3 对小黑麦干物质积累和灌浆速率的
影响
2． 1． 1 籽粒干物质积累动态变化
不同赤霉素处理对小黑麦籽粒灌浆进程的影
响见图 1，两品种的籽粒干物重增加过程均呈现
“慢-快-慢”的“S”型变化趋势，分为三个阶段，0
～ 10 d 为渐增期，10 ～ 25 d 为快增期，25 ～ 35 d
为缓增期，在 40 d 左右籽粒达到完熟状态，各处
理间籽粒干物重表现为 G2 ＞ G1 ＞ G0 ＞ G3，且差
异达显著水平，达到完熟时，两品种 G2 处理的籽
粒干物重均显著高于其他处理。由以上结果可
知，开花期外源赤霉素处理可提高籽粒同化物生
成，促进干物质在籽粒中积累，显著提高籽粒千
粒重。
2． 1． 2 籽粒灌浆速率的变化
由图 2 可看出，两个品种各处理灌浆速率变
化均呈单峰曲线，在花后 5 ～ 20 d 呈增长趋势，在
花后 20 d 达最大值后，缓慢下降。两品种的灌浆
速率差异不大，两品种各处理下灌浆速率均有不
同程度的提高，且都以 G2 处理作用效果最好，大
体表现为 G2 ＞ G1 ＞ G0 ＞ G3，处理间差异显著，说
明开花期外源赤霉素适宜浓度处理能提高籽粒灌
浆速率，随赤霉素浓度增高籽粒灌浆反而受到抑
制。
2． 2 GA3 对小黑麦灌浆特征参数的影响
两个小黑麦品种各处理下的籽粒灌浆特性的
拟合方程及拟合度如表 1 所示。所得拟合方程的
相关系数均在 0． 95 以上，说明 Logistic 方程可以
很好的描述小黑麦籽粒灌浆过程，但是两品种及
同品种的不同处理间曲线方程不完全相同。两品
种均以 G2 处理的理论最大千粒重最高，且显著
高于其他处理。
不同处理各灌浆参数间差异显著，籽粒最大
灌浆速率出现的时间 Tmax随赤霉素浓度增加呈减
小趋势，最大灌浆速率 Vmax及平均灌浆速率 V 随
赤霉素浓度的增加先增加后减少，灌浆持续期受
赤霉素作用缩减，表明一定浓度的赤霉素处理有
利于提高籽粒灌浆速率，提早最大灌浆高峰期的
出现，加速籽粒灌浆进程，但并不是浓度越高越
·7511·第 6 期 褚孝莹等:外源 GA3 对小黑麦籽粒灌浆特性及产量的影响
好，高浓度的赤霉素对籽粒灌浆有抑制作用。
图 1 不同浓度 GA3 处理下小黑麦千粒重的变化
Fig． 1 Effect of different concentration GA3 on 1000-grain weight of triticale
图 2 不同浓度 GA3 处理下小黑麦灌浆速率的变化
Fig． 2 Effect of different concentration GA3 on grain filling rate of triticale
表 1 小黑麦籽粒灌浆的 Logistic方程参数及次级参数
Table 1 Logistic equation parameters and secondary parameters of triticale grain filling
品种 处理 模拟方程 理论最大千粒重 / g
实际千
粒重
/ g
决定
系数
R2
灌浆持
续期
T /d
最大灌浆速率
出现的时间
Tmax /d
最大灌
浆速率 Vmax
/(g·d －1)
平均
灌浆速率
/(g·d －1)
东农 G0 Y = 38． 84 /(1 + e4． 41 － 0． 22x) 38． 84b 37． 82c 0． 972ab 40a 20． 00a 2． 14b 0． 97c
8809 G1 Y = 46． 05 /(1 + e4． 07 － 0． 21x) 46． 05a 40． 88b 0． 978a 40a 19． 29ab 2． 43a 1． 15ab
G2 Y = 47． 23 /(1 + e3． 66 － 0． 21x) 47． 23a 46． 17a 0． 957b 39a 17． 43bc 2． 48a 1． 21a
G3 Y = 39． 41 /(1 + e3． 65 － 0． 21x) 39． 41b 39． 38bc 0． 953b 38a 16． 70d 2． 06b 1． 04ab
东农 G0 Y = 42． 36 /(1 + e4． 33 － 0． 21x) 42． 36bc 38． 13c 0． 966ab 42a 20． 62a 2． 22b 1． 00a
95-6654 G1 Y = 43． 96 /(1 + e3． 52 － 0． 19x) 43． 96b 43． 16a 0． 960ab 42a 18． 53b 2． 09b 1． 05a
G2 Y = 48． 15 /(1 + e3． 61 － 0． 20x) 48． 15a 44． 71a 0． 975b 41a 18． 05b 2． 41a 1． 17a
G3 Y = 40． 59 /(1 + e4． 09 － 0． 21x) 40． 59c 41． 02b 0． 983a 41a 19． 48ab 2． 13b 0． 99a
同列的不同小写字母表示在 5%水平下差异显著。
2． 3 GA3 对小黑麦产量及产量构成因素的影响
由表 2 可知，东农 95-6654 的产量(平均产量
4 167 kg·hm －2)高于东农 8809(平均产量 4 007
kg·hm －2) ，两品种对赤霉素的响应基本一致，各
处理间差异显著，均表现为 G2 ＞ G1 ＞ G3 ＞ G0，都
以 G2 处理的效果最好。就产量构成因素来看，
两品种的千粒重在赤霉素作用下发生了变化，东
农 8809 G1、G2 处理的千粒重显著高于 G3、G0
·8511· 麦 类 作 物 学 报 第 32 卷
表 2 赤霉素处理对小黑麦产量及产量构成因素的影响
Table 2 Effects of GA3 treatment on the values
of yield and the moments of yield
品种 处理
穗数
/(104·
hm －2)
穗粒数 千粒重/ g
产量
/(kg·
hm －2)
东农 8809 G0 444d 24． 19b 37． 82b 3 581d
G1 453b 24． 16b 40． 88a 4 072b
G2 451c 28． 77a 46． 17a 4 678a
G3 472a 23． 19b 39． 38b 3 699c
东农 95-6654 G0 449c 25． 71c 38． 13d 3 728d
G1 462a 27． 88b 43． 16b 4 319b
G2 457b 28． 01a 44． 71a 4 725a
G3 470a 27． 68b 41． 02c 3 897c
同列同一个品种后的不同小写字母表示在 5%水平下差异
显著。
处理，东农 95-6654 各处理千粒重表现为 G2 ＞ G1
＞ G3 ＞ G0，且差异均达显著水平。两品种各处理
间穗粒数差异显著，两品种均以 G2 处理的穗粒
数最高，且显著高于其他处理，表明开花期外源赤
霉素处理利于促进籽粒灌浆，提高结实率。
2． 4 灌浆参数与粒重的相关性
由表 3 可知，灌浆持续期 T与千粒重正相关，
两品种相关均达显著水平;理论最大千粒重 K 值
与千粒重负相关，但相关性不显著;达到最大灌浆
速率的时间 Tmax与千粒重负相关，且东农 95-6654
达极显著水平，表明达到最大灌浆速率越早越利
于籽粒灌浆。最大灌浆速率 Vmax与千粒重正相
关，且东农 8809 达极显著水平;平均灌浆速率 V
与千粒重正相关，两品种均达极显著水平，表明提
高籽粒灌浆速率是获得小黑麦高产的有效途径。
两品种平均灌浆速率与理论最大千粒重 K 值及
最大灌浆速率 Vmax均呈极显著正相关，与灌浆持
续期 T呈负相关，但相关性不显著。
表 3 不同处理下灌浆参数与粒重相关性分析
Table 3 Correlation analysis of triticale yield and filling parameters in different treatment
品种 参数 千粒重 K T Tmax Vmax V
东农 8809 千粒重 1． 00
T 0． 853＊＊ 1． 00
K － 0． 167 0． 207 1． 00
Tmax － 0． 442 － 0． 097 0． 953＊＊ 1． 00
Vmax 0． 801＊＊ 0． 978＊＊ 0． 389 0． 092 1． 00
V 0． 916＊＊ 0． 969＊＊ － 0． 040 － 0． 339 0． 902＊＊ 1． 00
东农 95-6654 千粒重 1． 00
T 0． 747* 1． 00
K － 0． 450 － 0． 216 1． 00
Tmax － ． 903＊＊ － 0． 910＊＊ 0． 555* 1． 00
Vmax 0． 365 0． 792＊＊ － 0． 466 － 0． 730* 1． 00
V 0． 821＊＊ 0． 983＊＊ － 0． 384 － 0． 970＊＊ 0． 801＊＊ 1． 00
* ，＊＊表示 5%、1%水平上相关显著。
3 讨 论
赤霉素作为重要的植物生长调节剂对籽粒灌
浆及产量形成都具有重要的调节作用。杜彦修
等［10］研究认为，外源赤霉素能够改善水稻弱势粒
充实度、促进营养器官中碳水化合物向籽粒运转
与再分配，从而提高结实率和千粒重。李秀菊
等［11］研究认为，扬花期外源赤霉素处理能够提高
小麦千粒重及单穗粒重［11］。也有研究认为，灌浆
初期外源赤霉素处理利于提高小麦、水稻结实
率［12-13］。本研究探讨了外源赤霉素对小黑麦籽
粒干重的影响，结果表明开花期外源赤霉素喷洒
可促进籽粒同化物形成，促进干物质向籽粒中转
移，进而提高千粒重与结实率。这与前人在小麦
上的研究结果一致。本研究还探讨了开花期外源
赤霉素喷洒对小黑麦灌浆速率、灌浆特征参数的
影响，结果表明，开花期赤霉素处理可提高籽粒灌
浆速率，影响籽粒灌浆特征参数，外源赤霉素作用
·9511·第 6 期 褚孝莹等:外源 GA3 对小黑麦籽粒灌浆特性及产量的影响
下，籽粒最大灌浆速率出现的时间 Tmax随赤霉素
浓度增加呈减小趋势，最大灌浆速率 Vmax及平均
灌浆速率 V随赤霉素浓度的增加先增加后减少，
灌浆持续期在赤霉素作用下减小，说明一定浓度
的赤霉素处理可提高籽粒灌浆速率，加速籽粒灌
浆进程。对灌浆参数与粒重相关分析结果表明，
灌浆持续期 T与千粒重正相关，且两品种均达显
著水平，理论最大千粒重 K 值与千粒重呈负相
关，但相关性不显著，达到最大灌浆速率的时间
Tmax与千粒重负相关，且东农 95-6654 达极显著水
平，说明越早达到最大灌浆速率越利于籽粒灌浆。
最大灌浆速率 Vmax与千粒重正相关，且东农 8809
达极显著水平，平均灌浆速率 V 与千粒重正相
关，两品种均达极显著水平，说明提高籽粒灌浆速
率是获得小黑麦高产的有效途径，与何文铸等［14］
在小麦上的研究规律一致。两品种平均灌浆速率
与理论最大千粒重 K值及最大灌浆速率 Vmax均呈
极显著正相关，这与张保军等［15］在小麦上的研究
结果一致。
通过外源赤霉素对小黑麦产量及产量构成因
子影响的研究表明，开花期喷施适宜浓度的赤霉
素对小黑麦籽粒灌浆及产量形成有利，显著提高
了千粒重及产量，以赤霉素浓度为 20 mg·L －1时
调控效果显著，但对穗数提高无明显促进作用，这
可能与赤霉素喷洒的时期有关，具体原因还有待
进一步研究。在考虑利用喷施外源赤霉素提高作
物产量时，要注意赤霉素的浓度，不同品种对赤霉
素的敏感度不同，相同浓度的外源赤霉素对不同
作物的效果也不同，高浓度的外源赤霉素对作物
生长有抑制作用。
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