全 文 ：场盯年第 8期 国外农学 , , 麦类作物
小黑麦对大麦黄矮病的耐性
J
.
C o l l i n 等
引 言
抗性或耐性品种的开发利用是控制大麦 黄 矮 病
( B Y D V ) 的 最 有 效手段之一 。 小麦中 已 被发 现
的耐性源都是数量性状的 , 没有鉴定出主基因 ( Q u -
a l s e t等 , 2 9了s ) , 而黑麦被认为是耐 B Y D V 的 ( 0 5 -
w a l d和H o u s t o n , 1 9 5 3 , C o 山 e a u , 2 9 8 6 ) 。许多科学
家报导 了小黑麦对 B Y D V 耐性遗传的变异性 , 并鉴定
出许多耐性品系 。 与普通小麦相比 , 小黑麦对 B Y D V
有很强的耐性 , 同时观察到春性小黑麦的耐性水平不
如优良冬性小黑麦的高 ( C o m e a u , 19 8峨a) 。 而 关于
小黑麦耐性的遗传规律以前未见报道 。 本研究的目的
是为了确定 3个春性和 3 个冬性小黑麦杂交 组 合 对
B Y D V 耐性的遗传基础 。 通过 目测所 得 的症状评分
和其它 3 种表示耐性性状进行遗传效应的评估 。 同时
利用狭义遗传力对可见症状进行测算 。
材料和方法
春性小黑交
春性小黑麦Z 一 9 (耐 〔T 〕 ) 、 B e a g l 。 (中耐〔M -
T 〕和M a p a e h e (感 〔S 〕 ) 来自C I M M Y T 的 第 1 2和
第 13 国际小黑麦筛选圃 。 种植 在 S ia nt e 一 F o y 。 亲 本
在杂交前进行 2 个周期的隔离 自花授粉 。 1 9 8 3年冬获
F I
, 1 9 8 4年秋获 F : 和 回交世代 。 所有遗传 材料都是
在温室隔离条件下繁殖的 。 研究用种取 自套 袋 的 穗
子 。
将亲本 ( P I , P : ) 、 F 一、 F : 和回交 ( F : x P : ,
F 一 x P : ) 种在 S a i n t e 一 F o y 和 L a P o e a t i色r e ( Q u色-
b扰 , 加拿大 ) 。 在人工接种条件下进行评 估 , 每 个
组合对大约 23/ 的个体进行接种 , 余下的 1/ 3为对照 。
两个地方的气候稍有差异 , L a P o c at i仑r e处的土 壤
是 K a m o u r a s k a 型 粘土 , 而 S a i n t e 一 F o v处的为 S t -
N i c ol a s 片岩类壤土 , 区别极大 。
在 S a i n t e 一 F o y将种子播于塑料槽的 J i f f y 一 7泥炭
小球中 , 然后置于温室 。实验操作要点列于表中 。用R 。
p a山 携 带的 P A V 血清型在室外接 种B Y D V 。 根据
C o m e a u ( 1 0 5 魂b ) 描述的方法 , 在植株长到 i一2片
叶时 , 每株至少投放 25 头蚜虫 。 对照组在相似条件下
种植 , 并用抗蚜威溶液喷洒防蚜侵染 。 同 时也用抗蚜
威杀死感染植株上的带毒蚜虫 。 在移植大田前将植株
先浸入二嗓农溶液 , 约两分钟 。 再按设计栽植 。 移栽
后立即喷洒 1企 5 2 」 l o N 一 P 一 K 化 肥溶 液 , 以最大限度
地减小移植胁迫 。 6月 1 日利 用 B u ct r il M杀蚜 , 同
时除草 。
在 L a P o ca 七i己r e种植的材料及其操作 方 法和
S ia 滋 e 一 F oy 的一样 。 但植株的播种 、 接种 和标 记是
在 S a i n t e 一 F o y进行的 。 然 后 运 到 L a P o e a t三色r e移
植 , 另外该地未使用杀虫剂 。
对各地每个组合的病毒感染情况都进 行过 3次 耐
病 i生目测 。 目测 以矮化 、 穗的数目和大小的减少及叶
片症状的强度来进行评估 。 症状等级的排列从 o . 5( 表
现免疫 ) 至 9 . 9 (几乎死亡 ) 。 成熟后 ,对接种组和对
心` , 之尹, 之2 公之` ,心,公己` 勺之尸; 之2 ; 、心 ` 之` 己` 、 之` 、己 ` 心卜下之产 ; 心` 、 心 ` 己佗 ,心` 之卜; 心洲公心` 己` 之7 矛己` ,占全己 ` ` 之尸公己 ` 心` 己` 、乙` 迁尸 ? , , 公己产公之,公己` 、魂` e ` 、己` 、己 `奋之尹兮
实验期间 , 黑钙土中心的森林草原地带沾染黑胚 任。益 K a 品种病株上籽粒的麦胶和蛋白质含量 亦 未 降
的籽粒摧病程度是变化的 。 冬麦的变化范围从 3一 7 % 低 。
到 18 % ,春麦从 4一 6% 到 1 0% 。冬麦上带黑胚的籽粒 , 春麦品种月 y ar H o aK , 7健株上麦粒麦胶 含量 为
实验室的发芽率为 9 4一 9 8% , 春麦为 75 % 到93 % , 籽
粒的这种高发芽率可解释为 : 弱寄生真菌细交链抱霉
( A l t o r n a r i a t e n u i s ) 是病害的基本病 原 。 病原分
布在种皮上 , 并未深地侵入到种胚里 。
在根腐病的影响下 , 冬麦籽粒的技术指 标 不 降
低 。 因为 , 在 1 9 8 5一 2 9 8 8 年 期 间 , M二 p o 压 o B e K a 二
80 8品种健株上麦粒麦胶含量为 2 8 . 5% , 2级感病植株
上麦粒麦胶含量为 30 % , 3级感病的麦粒麦 胶 含量为
28
.
3%
。蛋白质含量分别为 1 2 . 8% 、 1 3 . 3% 和 1 2 . 8% 。
3 4
.
4%
,
2级感病植株上麦粒麦胶含量为 3 3 。 1 % , 3级
感病的麦胶含量为 3 2 . 3 % ;蛋白质含量分别为 1 4 . 4% 、
1 4
.
5% 和 13 . 9% 。 感染根腐病的春麦品种籽粒的麦胶
和蛋白质含量有减少的趋势 。
大麦健株上籽粒的蛋白质含量为加 . 8% , 病株的
籽粒蛋白质含量减少不大 (到 1 0 . 4% ) 。
〔盛秀兰译 自3 a 二二 T a p a C T e 。 。 么 19 8 9 -
N o
.
x Z , 17 ( 俄文 ) , 王启冲校〕
卖脸拓作方法要点
冬性小 黑麦 19 85一 9 1 86
润份 k, 瓜日月 14和 1 6日月 2 6日
月 2 8一 3 0日
七忿月 1 2日
2 月 19和 2 4日
2 月 2 8日
6 月 9 、 10 、 12日
4 5 Cm
7月 10一 1 1日
7月 2 2一 2连日
8月 1 3一 15日
8月 4 日
8月 2 日
9月 17日
1036678
公一,1723` .一侣55薰氢竺
5 月 14日
6 月 19日
5月 22一 24日
4 5 C扭
5月 29一 3 1日
5 0 C血 C丈O月 8 一 5 日月 2 6一 2 8日月 1 6一 1 8日月 2 3日
月 2 3、 2 8日
月 4日
日82156一、、日71815月773 89一 与 日
2 2一 2 4日
30一 3 1日
3 0一 3 1日
3 0日
9 日
月79
一估耳一附期一评`玛一卜”数高日乍一测侧日
录作一抽雍获,一目谬:`侧一妇目口分株收一种栽蚜距欲瞅刑丰蒯操一播接杀移株第统量开
奋播种和接种都在温室 中进行 , 移栽大田前春化处理 ( 8 月 。 日至 4 月 30 日 ) 在冷冻室进行
照组的所有植株记录其株高和单株分栗数 , 最后收获
植株地上部分以获得生物学产量 。 不取籽粒产量的数
据 , 因小黑麦这个变量与生物学产量是高度相关叭尤其是在B Y D V极强度的接种条件下 ( C o n in , 未发
表 ) 。
冬性小黑麦
冬性小黑麦品 系 O A C W i nt ir ( T ) 、 G W T -
1 2 2 ( T ) 和 GW T 一 1 3 3 ( S ) 来自加拿 大 G u e 1P h 大
学 。 据其对病毒侵染的不同反应作了筛选 。 所用遗传
材料 , 抽穗时套袋防止异花授粉 , 在温室中 进 ,行繁
殖 。 对 W i n t r i x G W T 一 1 3 3 , G W T 一 1 1 2 义 G W T
一
13 3和W i n t r i x G凡V T 一 1 12 三 个 组合 及 其 亲本 、
F x
、
F ,和 回交后代 ( F l x P : , F 一 x P Z ) 分别 种在
覆膜拱室 (用单层透明聚乙稀薄膜覆盖在半园形金属
弦上 , 占地面积约为 7 . 5 x 2 8m : , 在 12 月中旬至 3月中
旬用玻璃绒毯完全盖住 , 内无加热设备 ) 和大田 。 L丈」
在覆膜拱室 (后简称为 “ 拱室 ” — 校者注 ) 中将不同杂交组合材料播种在泥炭小球中 , 然后排列于
埋在地里的塑料槽中 。 为 了防止感染 , 对照组的材料
分出移在第 2 个拱室 , 并 用抗蚜威处理 。 用 R . P a d畜
携带的 C l o u t i e r 分离物 ( P A V 型 ) 在 1 0月 1 4 日进行
第 1次接种 。 在 1叶期对槽中植株每株投放约 3头毒蚜 。
10 月 1 6日 (约 1一 2叶 ) 第 2次接种 , 每 株 投放不少于
10 头毒蚜 。 约 12 天后用抗蚜威雾 剂 杀蚜 。 按 设计移
栽 , 每个组合占一拱室 , 12 月 3 日盖 玻 璃纤 维 绝 缘
毯 , 1 9 8 6年 3月 1 0 日揭毯 , 随后去薄膜 。
1 9 86年2月 12 日把大田试验材料播于温 室 , 按 前
述方法在 2月 19 日接种 , 2月 2 4 日重接 , 第 2 天可观察
到每株平均有蚜 25 头 。 2月 28 日杀蚜 。 将所有植 株 放
在 3℃冷冻室加连续光照进行春化处理 8周 , 然后按设
计移栽于大 田 。 立即喷 1。一 5 2 一 1 0N 一 P 一 K 化肥液 以 减
少移栽胁迫 。 抽穗前拱室和大田的杂 种 植 株 (包括
G W T
一
1 3 3) 出现强烈矮化 、 弱生长和弱分集三种形态
异常类型 。 但 O A C W i n t r i x G W T 一 1 3 3 组 合 的最
大频率约为30 % , 而且接种与对照群体偏离类型比例
相似 , 表明它不是 B Y D V 引起的 , 而是由统计分析所
忽略的特异基因型引起的 。
遗传分析
用 M a t h e r 和 J i n k s ( 2 9 5 2 ) 描述的程序 , 采用世
代平均分析法对遗传效应进行定量分析 。 根据测试模
型 , 对世代平均数描述的参数。 , 、 〔d〕 、 〔九〕、 。 、 d e和
耘e 进行线性结合 , 其中机表示来源于两个纯繁殖系的
杂交种群〔 F o 〕的平均数 , 〔酌表示耐性基 因 的 累加
的加性效应 (高绝对值表明强的加性 效 应 ) , 〔的表示
耐性基因的累加显性效应 (该符号表明方向和效应绝
对值的重要性 ) , e表示环境效应 , de 表示环 境 互作
效应的加性 , 加表示环境互作效应的显性 。
利用 S Y S T A T 数据 库 (V e r s i o n 3 . 6 , 1 9 8 6 )
的M G L H 程序 , 应用最小平方法来估计上述 参 数 。
并通过卡方分布的平方余数和的显著程度来测定其对
模型的适合性 ; 自由度等于世代均值 数 减 去参数估
计个数 。 不适合加性一显 性 模型表明有非常复杂的上
位遗传效应和环境互作效应的上位效应的存在 。 回归
中使用的重量是世代平均数的平方标准误差的倒数 。
生物学产量 、 株高和分桑数都翎控制百分比 率 来 表
示 。利用 B l始 s ( 1 9 6 7) 提出的独立样本的两个均值比
率的可信区间的公式获得标准差的近似沽计值 。
在每一个耐性 (或中耐的 ) 品系中 , 通过与感病
品系 (W a r n 二 , 1 9 52) 杂交的办法来估 算 狭义遗传
力 , 按 K e t al a等 ( 1 9 76) 描述的方法计算每个遗传力沽
计值的标准误 。根据 C a s t l e 一 W r i g h t 从 F : 代 (W r i g -
五t , 19 6 8) 分离指数法 , 分离因子的有效 数 目 (修正
平均显性效应 ) 可用于估测平均目测症状 。
结果和讨论
春性小黑麦
在 L a P o e a t i色r e和 S a 呈n t 。 一 F o y , 人工接种 条件
下观察到的症状是明显的 , 且可以进行病毒耐 性的 目
测评估 。 3 个 症状中的相关性等于或 大 于 0 . 92 。 目测
症状与生物学产量的对数 、 成熟期 、 株高和 分 萦数的
对数呈负相关 。亲本 Z 一 9是最耐的 , B ea g le 是中耐的 ,而
M aP ac he 是最敏感的 。 然而仅依据 目测症状是很难区
1加啤第 8期 国外农学一麦 类作物
别 z一 9和 B ea g el 的 , 明显 地观察到 B e ag le 亲 本 受到
B Y D V的危害比直观症状 还 要 严重 ( C o m ae u 等 ,
1 98 3 )
。 接种情况下最耐品系的生物学产量大 约是对
照 (未接种 )的 5 5% , 是敏感亲本 M a p a e h e ( 2 6 . 1% )
的 2 倍 。 但这些损失被认为是极端估计的 , 因 在 实
验 中 高 接种强度是田间自然感染条件下无法观察到
的 。 Z 一 9和 M a p ac h e的 最 大差异是单株分孽数不 同。
只有那些明显受环境相互作用影响的亲本品系中 , 成
株株高才有变化 。 Z 一 g x M a p ac h e杂 交 的 4个变量通
过卡方值显示均不符合模型 , 表明症状变异有环境效
应引起的上位效应和可能存在着上 位 效 应 。 B ea g le
x M aP ac he 杂交中株高的变异可通过加性 、 显性和环
境效应再加上他们之间相互作用效应而获得满意的解
释 。 加性效应最为重要 。显性效应倾向于耐性 ,但强烈
地受环境的影响 。 耐和中耐的杂交 (Z 一 9 x B e ag l e) ,
模型非常充分地解释了单株生物学产量 、 株高和分孽
数的变异性 。 由于缺乏合适的直观症状可能是使接种
对其世代平均数 (从2 . 5至 2 . 8) 差异最小 , 因而导致了
遗传效应评估不显著 。 加性遗传效应 , 本身就可解释
所观察到的生物学产量的大部分变异 。 加性效应也是
所观察到的株高和分粟数的唯 一遗传效应 , 同时就分
糜数和株高而言 , 环境效应对分孽数显得更为重要 。
在 L a P o e a t i己r e , B e a g l e x M a p a e五e 中对 可见
症状的狭义遗传力的估算最高值为 0 . 97 土 。 . 1 2 , 这个
值明显估计过高 , 因它高于 0 . 85 的广义遗传力值 。 而
同样的杂交组合在 S a i n t e 一 F o y 只 有 0 . 3 2 土 0 . 2 0 。 这
些遗传力估算都大于小麦中所报导 的 ( Q u al se t 等 ,
1 9 7 3 ; T o la 和 K r o n s t a d , 1 9 5 4 ) , 并证实了在杂交
的分离世代中存在 B Y D V耐性的加性遗传 变 异 性 。
假设以单基因解释所观察的遗传变异 , 就一个组合而
言 , 其最小分离因子数的遗传力估计值为 0 . 8一。 . 9 ,
而实际估值则偏低 , 这是由于存在上位性 。
冬性小黑麦
一般来说 , 对拱室内的冬性小黑麦症状的评估要
比大田容易 。 3 个 症状的相关系数等于或大于 0 . 85 。
可见症状与生物学产量的对数 、 株高和分孽数的对数
呈负相关 。 后两个变量与 目测症状有很强 的 相 关 。
B Y D V 接种对生物学产量和分粟数 的影响 要 比株高
的大。 在拱室中病毒感染的影响比大田更为严重 , 这
是因为拱室中植物病毒接种期的时间比大田长 , 较长
的接种期限增加了 B Y D V 损害的严重程度 ( A n d r e 一
w s 和 P al i w al , 1 9 8 3 ) 。 另外 , 冬性作物秋天感染造
成的危害程度可能比春天感染 严重得多 ( C i s缸等 ,
1 9 82)
。 况且B Y D V 的症状表达严格地依赖于环境条
件 , 在感染植株生长期间尤为如此 ( E n d。 和 B or 下 n ,
1 9 6
、
2 , F i t z g e r a l d和 S t o n e r , 19 6 7 ) 。 拱室内的小
黑麦在很冷的条件下就开始伸长 。 到 5月 上旬拱室 内
的实验材料比大田 的处于优先的生长时期 , 这个差异
可能提高了症状的表现 。
即使对两种类型的小黑麦 在不 同年份进行评估 ,
冬性品系中的耐性品系的生物学产量和分孽数也都表
现出很高的耐性水平 。 因为冬性类型具有生长健状 、
植株较高和分孽较多的特点 , 所以对耐性评估仅基于
可见病状的任何比较都会倾向于冬性类型 。
据研 究冬性小黑麦的杂交组合与变量和春性的一
样 , 其遗传效应各不 相 同。 W i n t r i x G W T 一 1 3 3 的
加性效应是非常重要 的 , 但 G W T 一 1 1 2 x G W T 一 13
不符合加性 一显 性 模型 , 存在上位遗传效应或存在上
位 x 环境互作 。
拱室中W i川 r i x G W T 一 13 3 的 可见症 状狭义遗
传力估值为 0 . 4 2 士 0 . 2 8 , G W T 一 l z Z x G W T 一 2 3 3为
0
.
7 5 土 0 . 1 3 , 而 G W T 一 i i Z x G W T 一 1 3 5 估 计 值 过
高 , 因 它 稍 大于广义遗传力 ( 0 . 7 2 ) 。 从大田获得
的遗传力估计值不存在明显差异 。 由于大 田病情不严
重 , 敏感亲本回交世代方差高于 F : 世代的 。 从拱室中
获得的遗传力估计值 比小麦中报道的要大 ( Q u al se t
等 2 9 73 ; T o p e u 1 9了s ; T o l a和 K r o n s t a d 1 9 5踌) ,
因而证实了 B Y D V 耐性的加性遗传变异性的存在 。 在
拱室和大田环境中 , W垃 t r 王x G W T 一 1 3 的 最 小分
离 因子数的估 计 值分别为 2 . 4和 4 . 7 , 而 G W T 一 1 2 2 x
G W T
一 1 3 3则分别为 1 . 7和 2 . 6 。
结 论
许多报道证明小黑麦具有对 B Y D V 耐 性 很 强的
遗传变异性 。 本研究也表明其对 B Y D V耐性是可遗传
的 。 Z 一 g x B e a g l e和W i n t r i x G W T 一 2 3 3中加性遗传
效应是很重要的 。 但另一些杂交组合不符合 加 性 一显
性模型 , 存在更为复杂的遗传 x 遗传和遗传 x 环境互
作效应 。 研究结果揭示 了所研究的冬性小黑麦品系对
B Y D V的耐性水平好像比春性的高 。 小 麦 对 B Y D V
耐性的研究没有揭露出主基因的存在 , 只鉴定出一小
部分的耐性基因 ( C o m e a u 和 J e d l i n s k i , 1 9 9 0 ) 。作
为一个 B Y D V耐性源 , 小黑麦 比小麦具有更 明 显的
优越性 , 由此可见 , 将耐性基因转到小 麦 是 有可能
的 。 根据最近的研究成 果 ( N k o n g o l o 和 C o m e a u ,
未发表数据 ) , 若利用春性小黑麦作为耐性源是可行
的 。 由于对小麦其他耐源的迫切需要 , 所 以有必要进
一步开展利用冬性小黑麦的研究工作 。 冬小麦育种中
冬性小黑麦是最有用的 。 这种抗性转移的成功与否 ,
可能严格地决定于这些耐性基因在小麦遗传背景中的
表达水平 , 以及这些基因与环境的相互作用 。 因为冬
性小黑麦中环境条件修饰了 B Y D V耐性基因的 表达 。
〔张 辉译 自C r o P S e i e n e e , 19 9 0 , V o l .
3 0 , 1 0 0 8一 10 1 4 (英文 ) , T 寿康 黄炳羽校 〕