全 文 ：贺　嘉 ,王广东 ,吴　震.高温胁迫对蝴蝶兰试管苗形态及叶片抗氧化特性的影响 [ J] .江苏农业科学 , 2011(1):192-196.
高温胁迫对蝴蝶兰试管苗形态及叶片抗氧化特性的影响
贺　嘉 , 王广东 , 吴　震
(南京农业大学园艺学院 ,江苏南京 210095)
　　摘要:以蝴蝶兰品系 EG-727为试材 , 研究了 38 ℃/32 ℃(昼 /夜)高温胁迫对蝴蝶兰试管苗形态及叶片抗氧化
特性的影响。结果表明:长期高温胁迫导致蝴蝶兰试管苗受到伤害 , 42 d后叶片出现大面积黄化萎蔫 , 49 d后开始腐
烂和死亡;可溶性蛋白含量先降低后升高;丙二醛(MDA)含量与相对电导率的变化趋势基本一致 , 35 d前变化差异较
小 , 35 d后显著增加;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性在 49 d以前表现
出不同程度的增加 ,之后均转为下降趋势 , 而过氧化氢酶(CAT)活性的变化趋势与之相反。 研究结果显示:38 ℃ /
32℃(昼 /夜)胁迫造成明显氧化伤害时间节点可能在第 49天。因此 , 利用 38 ℃/32 ℃(昼 /夜)高温热处理蝴蝶兰试
管苗脱毒时不宜超过 49 d。
　　关键词:蝴蝶兰;高温胁迫;试管苗;形态;抗氧化特性
　　中图分类号:S682.310.34　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2011)01-0192-05
收稿日期:2010-04-28
基金项目:连云港振兴恒巨生物科技公司资助项目。
作者简介:贺　嘉(1984—),女 ,重庆人 ,硕士研究生 ,主要从事蝴蝶
兰生理生态方面的研究。 E-mail:jary1105@sina.com.cn。
通信作者:吴　震 ,教授 , 主要从事蔬菜生理生态方面的研究。 Tel:
(025)84396251;E-mail:wzh@njau.edu.cn。
　　蝴蝶兰(Phalaenopsisamabilis)因其花形别致 、色彩艳丽 ,
具有很高的观赏价值 。但蝴蝶兰易携带建兰花叶病毒(Cym-
bidiummosaicvirus, CymMV),导致品种退化 ,影响商品化生
产 。因此 ,如何脱除蝴蝶兰建兰花叶病毒引起了科研工作者
的广泛关注 。目前 ,用于植物脱毒的方法主要有微茎尖脱毒 ,
以及与植物组织培养相结合的热处理 、化学处理 、超低温处理
脱毒 。其中 ,热处理结合组织培养已广泛应用在果树 、蔬菜 、
花卉等许多无性繁殖植物的病毒脱除 。 Koizumi发现 , (35 ～
40 ℃)/30℃(昼 /夜)热处理 30 d能成功地去除柑橘中柑橘
碎叶病毒(CTLV)[ 1] ;Wang等报道 ,热处理 35 d能显著地降
低梨主芽和腋芽中苹果茎沟病毒(ASGV)和苹果退绿叶斑病
毒(ACLSV)的浓度 [ 2 ] 。迄今为止 ,利用热处理结合组织培养
脱除蝴蝶兰中建兰花叶病毒的研究报道甚少 。
蝴蝶兰生长最适温度为 18 ～ 28℃[ 3 ] ,温度过高会导致蝴
蝶兰细胞内活性氧(reactiveoxygenspecies, ROS)大量积累 ,
使其代谢紊乱 ,从而引起植株生长缓慢甚至死亡 。目前 ,关于
蝴蝶兰高温胁迫的研究较少 。 Mohammad研究发现 ,恒温
30 ℃处理 24 h能显著提高蝴蝶兰抗氧化酶活性 , 然而在
40 ℃处理下抗氧化酶系统受到削弱 [ 4] 。杨华庚等研究表明 ,
蝴蝶兰盆苗在 40 ℃/30 ℃(昼 /夜)高温胁迫 6 d后会出现植
株叶片黄化或褐变 、叶片腐烂等现象 [ 5] 。在这些研究中 ,温
度的设置偏离蝴蝶兰存活的最适温度 ,导致蝴蝶兰生存时间
较短 ,从而失去商业价值 。因此 ,寻找既能有效使病毒钝化死
亡 ,又不至影响蝴蝶兰正常生长发育的温度范围 ,成为蝴蝶兰
热处理脱毒的关键 。
因而 ,研究和探讨蝴蝶兰高温脱毒适宜的温度和时间具
有重要意义 。本研究对蝴蝶兰试管苗进行长期高温胁迫处
理 ,通过测定不同高温胁迫时间下蝴蝶兰试管苗形态变化及
叶片可溶性蛋白含量 、叶绿素含量 、膜透性及保护酶活性的变
化 ,明确高温胁迫时间对其生长和抗氧化特性的影响 ,为利用
热处理进行蝴蝶兰脱毒适宜时间的确定提供依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
供试蝴蝶兰品系 EG-727试管苗由连云港振兴恒巨生
物科技公司提供 。
1.2　试验设计
试验于 2009年 6— 8月在南京农业大学园艺学院组培实
验室进行 。在 2009年 6月 28日 ,取继代培养后高 3.0 cm左
右 、具有 1 ～ 2片叶且生长一致的蝴蝶兰试管苗接种在组培用
玻璃瓶中 。每瓶接种 4株 , 3次重复 ,每重复 6瓶 。温度处理
参照 Mohammad的方法 [ 4]进行了改进:试管苗置于 GXZ-
280B智能型光照培养箱内 , 昼夜温度设定为 38 ℃/32 ℃
(8 h/16 h),以常温 25 ℃为对照 , 培养过程中光照强度为
300μmol/(m· s)、光周期 12 h/d,高温处理持续时间分别为
21、28、35、42、49、56 d。
1.3　测定项目
蝴蝶兰试管苗生长形态观察:定期观察处理和对照试管
苗的叶色及生长状况 ,统计试管苗增殖系数及其死亡率 。
增殖系数 =增殖的芽数 /接种的芽数;死亡率 =死亡的株
数 /总株数 ×100%。
每天于 08:00— 08:30剪取处理和对照试管苗植株顶部
叶片进行各指标测定 。
叶绿素含量用乙醇浸提比色法测定 [ 6] ;质膜透性采用电
导率法测定 [ 7] ,以相对电导率 (%)表示;丙二醛(MDA)含量
用硫代巴比妥酸法测定 [ 8] 。可溶性蛋白质含量及抗氧化酶
活性按以下方法进行测定:称取 0.2 g样品放入预冷的研钵
中 ,加入 1.6 mL预冷的 50mmol/LpH值为 7.8的磷酸缓冲
液 ,冰浴下研磨至匀浆 ,移入离心管 , 4 ℃、12 000 r/min下离
心 20 min。上清液用于可溶性蛋白质含量及超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸
—192— 江苏农业科学　2011年第 1期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2011.01.140
过氧化物酶(APX)活性测定 。蛋白质含量采用考马斯亮兰 G
-250比色法测定 [ 9 ] ,以牛血清蛋白做标准曲线;SOD活性按
照氮蓝四唑(NBT)光化还原法 [10]测定 ,以 NBT光还原 50%
所需酶量为 1个酶活性单位(U),酶活性以 U/gFW表示;
POD活性用愈创木酚氧化法 [ 11]测定 ,以 1 minD470 nm变化 0.
01为 1个酶活性单位(U),酶活性以 U/gFW表示;CAT活性
按照紫外吸收法 [ 12 ]测定 ,以 1 minD240 nm变化 0.01为 1个酶
活性单位 (U),酶活性以 U/gFW表示;APX活性采用文献
[ 13]的方法测定 ,以 1 minD290 nm变化 0.01为 1个酶活性单
位(U),酶活性以 U/gFW表示。
上述各指标测定均为 3次重复 ,结果取平均值 。
1.4　数据统计处理
利用 Excel2003对测定数据进行整理 ,应用 SPSS16.0
统计软件进行双因素方差分析 ,不同高温及处理时间之间的
多重比较用 Duncan s新复极差法进行 。
2　结果与分析
2.1　高温胁迫对蝴蝶兰试管苗植株形态的影响
从表 1可以看出 , 38℃/32℃高温胁迫下 ,在整个培养期
间(21 ～ 56 d)蝴蝶兰试管苗增殖系数显著低于对照 ,而死亡
率则显著高于对照 。对照的蝴蝶兰试管苗随着培养时间的延
长 ,叶片逐渐展开 ,变大变厚 ,不定芽不断增殖 ,生长旺盛(图
1)。至 56 d时增殖系数达到 12.31, 显著高于其他时间 。高
表 1　高温胁迫对蝴蝶兰植株黄化枯萎率和增殖系数的影响
处理 时间(d) 增殖系数 死亡率(%)
CK 21 3.30f 0.23g
CK 28 4.55e 0.24g
CK 35 6.80d 0.21g
CK 42 7.33c 0.20g
CK 49 8.62b 0.20g
CK 56 12.31a 0.22g
HT 21 1.57g 8.61f
HT 28 0.87h 10.42e
HT 35 0.59hi 14.40d
HT 42 0.50hi 14.86c
HT 49 0.18i 54.55b
HT 56 0.18i 62.22a
　　注:CK为对照(25℃);HT为高温处理(38℃/32℃)。同列数
值后不同的小写字母表示在 5%水平上的差异显著性。
温胁迫下 ,处理至 21 d,蝴蝶兰试管苗的叶片正常 ,仍呈绿色 ,
但比对照叶片颜色稍浅;至 35 d时 ,试管苗少许叶片褪绿且
尖端发黄 ,但与对照差异不大;从 42 d起到 56 d,试管苗叶片
大面积出现黄化萎蔫 ,部分出现白化;处理 49 d的所有试管
苗 ,叶片黄化甚至腐烂死亡(图 1)。高温培养至 56 d,试管苗
死亡率达到 62.22%,显著高于其他各处理时间 。
2.2　高温胁迫对蝴蝶兰试管苗叶片可溶性蛋白含量的影响
高温胁迫对蝴蝶兰试管苗叶片可溶性蛋白质含量有显著
影响(图 2)。 38 ℃/32 ℃高温胁迫 21 ～ 28 d,叶片可溶性
蛋白含量缓慢增加 ,与对照差异不显著;随着胁迫时间延长
—193—贺　嘉等:高温胁迫对蝴蝶兰试管苗形态及叶片抗氧化特性的影响
(28d以后),可溶性蛋白含量明显下降 ,至 35 d时显著低于
对照(P<0.05);之后持续上升 ,至 49d时达最大值 ,显著高
于对照(P<0.05), 然后又略有下降 。 25 ℃下 ,不同培养时
间对可溶性蛋白含量影响不显著;但在 38 ℃/32 ℃高温胁迫
下 ,除 21d与 56d之间差异不显著外 ,其他各处理时间之间
的差异均达到显著水平(P<0.05)。
2.3　高温胁迫对蝴蝶兰试管苗叶片叶绿素及类胡萝卜素含
量的影响
随着高温胁迫时间的延长 ,蝴蝶兰试管苗叶片中叶绿素
a、叶绿素 b、叶绿素(a+b)和类胡萝卜素含量均呈下降趋势
(图 3)。处理至 21d时 ,高温胁迫下叶绿素 a、叶绿素 b、总叶
绿素和含类胡萝卜素量与对照差异不显著;42 d时 ,各色素
含量显著下降 ,分别比对照低 55.11%、52.44%、54.14%和
41.21%,差异显著(P<0.05);至 56d时均降至最低值 ,显著
低于对照(P<0.05)。
25 ℃下 ,培养时间对叶绿素和类胡萝卜素含量影响不显
著 。但在 38 ℃/32 ℃高温胁迫下 ,不同培养时间之间差异显
著(P<0.05),以 21d时叶绿素和类胡萝卜素含量最高 ,显著
高于后期的各处理时间;以 56 d时最低 ,显著低于前期的各
处理时间 ,而 28 ～ 49 d各处理时间之间无显著差异 。
2.4　高温胁迫对蝴蝶兰试管苗叶片丙二醛(MDA)含量和膜
透性的影响
图 4结果显示 ,高温胁迫下 ,蝴蝶兰试管苗叶片 MDA含
量的变化与相对电导率的变化规律基本一致 。高温胁迫
21 ～ 35 d期间变化较为平缓 ,与对照差异不显著;35 ～ 49d时
MDA加速积累 ,并在 49 d时达到最大值 ,为对照的 2.18倍 ,
与对照差异显著(P<0.05)。随着处理时间的延长 , MDA含
量有所下降 ,但仍显著高于对照(P<0.05)。高温胁迫时间
对叶片 MDA含量影响显著(P<0.05),处理后期(42 ～ 56d)
MDA含量显著高于处理前期(21 ～ 35 d),但 42、49d和 56 d
之间及 21、28d和 35 d之间差异均不显著 。
—194— 江苏农业科学　2011年第 1期
　　随着高温胁迫时间延长 ,蝴蝶兰试管苗叶片相对电导率
提高 。在 21 ～ 35 d,电导率增幅较小 ,与对照差异不显著 ,不
同胁迫时间之间差异不显著 ,说明膜的完整性比较好 。 35 d
以后 ,叶片相对电导率快速上升 , 56 d时达到最大值 ,比对照
增加 80.06%,差异显著 (P<0.05),说明细胞膜受到伤害 。
到处理后期(42 ～ 56d),随高温胁迫时间延长 ,不同胁迫时间
之间叶片相对电导率差异不显著 ,但均显著高于胁迫处理前
期(21 ～ 35 d)(P<0.05)。
2.5　高温胁迫对蝴蝶兰试管苗叶片抗氧化酶活性的影响
由图 5可以看出 , 25 ℃下 ,蝴蝶兰试管苗叶片 SOD活性
在整个培养期间内(21 ～ 56 d)变化不明显 ,高温胁迫下则表
现出剧烈变化 。胁迫前期(21 ～ 35d), SOD活性变化平缓 ,与
对照差异不显著;从 35 d起到 49 d,叶片中 SOD活性迅速上
升 , 49d时达到峰值 ,比对照升高 79.42%,差异显著 (P<
0.05);49d后开始下降 ,至 56 d时 SOD活性与对照差异不
显著 。高温胁迫时间不同 , SOD活性差异显著 ,以 49 d时最
高 ,达 111.88 U/gFW, 显著高于其他时间 (P<0.05);至
56 d, SOD活性下降到 30.82 U/gFW,显著低于 35、42 d和
56 d(P<0.05),但与 21、28 d差异不显著 。
　　25 ℃下 ,蝴蝶兰试管苗叶片 POD活性在整个培养期间
内(21 ～ 56 d)无明显变化 。高温胁迫 21 ～ 35 d, POD活性增
幅较小 ,与对照差异不显著;从 35d起到 49d,增幅较大 , 49d
时达到最大值 ,比对照增加 30.24%,差异显著(P<0.05);之
后又缓慢下降 ,但 56 d时 POD活性仍显著高于对照 (P<
0.05)。高温胁迫时间显著影响蝴蝶兰试管苗叶片中 POD活
性(P<0.05), 21 ～ 56 d各处理时间之间均存在显著差异
(P<0.05)。
高温胁迫下 ,蝴蝶兰试管苗叶片 CAT活性呈 “上升—下
降—上升”的变化趋势 。 21 ～ 28d期间 CAT活性增幅较小 ,与
对照差异不显著 。从 28 d起到 49 d, CAT活性急剧下降 ,至
49 d时降至最低值 ,之后快速回升 ,且 35 ～ 56d期间 CAT活性
均显著低于对照(P<0.05)。高温胁迫时间不同 , CAT活性差
异显著(P<0.05)。以 35 d时最高 ,显著高于其他各处理时间
(P<0.05);至 49d, CAT活性显著低于其他各处理时间(P<
0.05),而 21、28、42d和 56d之间差异均不显著。
不同温度下 ,蝴蝶兰试管苗叶片 APX活性与 POD活性有
相似的变化规律。高温胁迫 21 ～ 42d, APX活性变化不大 ,与
对照差异不显著;在 42 ～ 49 d, APX活性迅速提高 ,在 49 d时
达到最大值 ,是对照的 2.64倍 ,之后虽有所下降 ,但仍显著高
于对照(P<0.05)。高温胁迫条件下 ,除处理 35d与 42 d之间
差异不显著外 ,其余各处理间均差异显著(P<0.05)。
3　讨论
可溶性蛋白是植物细胞代谢的主要调控物质 ,其含量变
化反映了植物细胞内物质合成 、代谢和抵御逆境胁迫调控的
能力 。已有研究表明 ,高温胁迫可诱导植物体内可溶性蛋白
含量表现出先升高后降低的变化规律 [ 15-16 ] 。本试验中 , 35 d
以前可溶性蛋白含量下降可能是因为蛋白在高温条件下合成
受阻 ,从 35d开始蛋白含量陡然上升 ,则应是因为蝴蝶兰适
应高温逆境胁迫导致热激蛋白大量合成所致 。 49 d后可溶
性蛋白又下降说明长时间持续高温胁迫不仅降低了蛋白质的
合成速率 , 也促进了蛋白质的降解 ,最终引起蛋白质含量
降低 。
　　本研究发现 ,高温胁迫处理导致叶绿素含量下降 ,而且受
胁迫时间影响 。高温处理的前 49 d,叶绿素含量下降缓慢 ,
49 d以后迅速降低 。结合抗氧化酶活性测定可以推测 ,可能
是由于 21 ～ 49d期间细胞保护酶活性处于较高水平 ,使活性
氧对细胞的损害较轻;而 49 d之后细胞保护酶活性急剧下
降 ,活性氧的大量积累加速了叶绿素的分解 ,导致叶绿素含量
—195—贺　嘉等:高温胁迫对蝴蝶兰试管苗形态及叶片抗氧化特性的影响
迅速下降(图 5)。
类胡萝卜素是植物色素的重要组成部分 ,通过叶黄素循
环保护叶绿素免受高温的破坏;同时它也是一种很强的抗氧
化剂 ,能高效猝灭单线态氧 ,在细胞膜的保护上起着重要的作
用 [ 17] 。本研究中 ,整个高温胁迫期间 ,类胡萝卜素含量的下
降 ,一方面 ,可能是高温胁迫抑制了类胡萝卜素的合成 ,促进
了其分解;另一方面 ,消耗了类胡萝卜素 ,可能是参与了活性
氧的清除 。光合色素含量与蝴蝶兰试管苗叶片颜色之间关系
密切 。 25 ℃温度对叶片光合色素影响不显著 ,因此试管苗叶
片在培养期间一直保持绿色。而高温胁迫后期叶片明显失绿
黄化 ,这与光合色素含量显著减少相关 。
MDA是膜脂过氧化作用的最终产物 ,与相对电导率一
起 ,可作为评价膜脂过氧化程度和细胞膜透性的重要指标 。
高温条件下 , MDA的积累可对细胞膜的结构和功能造成伤
害 ,表现为相对电导率的增加 [ 18 -19] 。本试验中 ,高温胁迫下
蝴蝶兰试管苗叶中的 MDA含量和相对电导率均显著升高 ,
这与前人的研究结果一致 [ 21 -22] 。说明高温导致蝴蝶兰细胞
膜系统受到了损坏 ,而且高温胁迫时间越长 ,细胞膜系统破坏
程度越大 。
在抗氧化酶系统中 , SOD、POD和 CAT等抗氧化酶在阻
止自由基形成或清除自由基 、减轻膜脂过氧化等方面起重要
作用 。本研究结果显示 ,高温胁迫对蝴蝶兰试管苗叶片保护
酶活性表达产生显著影响 ,其中 SOD、POD和 APX活性在高
温胁迫 21 ～ 49 d内明显提高 ,之后又呈下降趋势 ,可能是因
为植物应激调动抗氧化酶活性上调表达 ,以抵御胁迫造成的
活性氧的积累 。但随着胁迫时间的延长 ,活性氧的产生和积
累超出了抗氧化酶的清除能力 ,会进一步引起细胞内抗氧化
酶系统遭到破坏 ,对酶促反应产生抑制 ,从而导致抗氧化酶活
性下降 。高温胁迫下 , SOD、POD、APX与 CAT活性变化规律
不一致 ,尤其是 49 d前 , SOD、POD和 APX活性得到极大促进
的同时 CAT活性有所下降 ,可能是这些酶协同作用 、互相补
充所致 。
本研究结果显示 , 38℃/32℃昼夜高温胁迫下 ,蝴蝶兰试
管苗生长及叶片形态和各生理生化指标均发生不同程度的变
化 ,说明 38℃/32℃高温对蝴蝶兰产生了胁迫 ,且与胁迫时
间密切相关 。胁迫时间超过 49 d,则会造成细胞内代谢紊乱 。
说明 38 ℃/32 ℃胁迫造成明显氧化伤害时间节点可能在第
49天 。因此 ,利用 38 ℃/32℃昼夜高温热处理蝴蝶兰试管苗
脱毒时不宜超过 49 d。
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