全 文 ：青海畜牧兽医杂志
高寒草甸矮篙草群落 1O种植物的种群空间
分 布 格 局 及 其 关 系
朱志红 (青海畜牲兽医学院 , 西宁 , 81 0 0 0 3)
摘 要 运用两项局部样方方差 (T T L Q v )法和成对样方方差 (P Q v )法对高寒草甸矮篙草群落
中 10 种植物种群空间分布格局的类型 、规模 、强度和纹理进行了测定 , 根据不 同区组规模 /间隔上 两
物种间的相关系数 : i , j对分布格局的相互关系进行了分析 。 结果表明 :所调查种群的分布格局都呈集
聚分布 ; 密度格局强度与环境格局强度在种间的变化基本一致 ;格局的强度与纹理之间并无直接关
系 ;种群分布格局间的关系表明了种间发生相互作用的基本生境尺度 。
关键词 样方方差分析法 种群分布格局 矮篙草草甸
种群内个体的空间分布方式或配置特点
称为种群的分布格局 。 L ` 〕植物种群分布格局
的类型 ( t y p e s ) 、 规模 ( s e a l e s ) 、 强度 ( i n t e n s i -
it e s )和纹理 ( g r a in s ) 是具体刻划种群结构特
征的四 个重要属性 , L划而种群分布格局间的
关系则反映了种与种之间 、 种与环境 间的关
系 。 在天然草地群落中有关种群分布格局类
型和规模的研究 已有一些报道 , 〔 , , ` , 5 , 6 · 7 1但就
种群格局特性的综合研究 尚不多见 ,特别是
在高寒草甸群落中就更少 。 本文试图对高寒
草甸矮篙草 (齐的 , e。 。 人, , 爪 : z: 、 )群落中 菠o 种
植物 的种群空间分布格局进行定量研究 , 并
对其分布格局间的关系进行分析 ,进而确定
种间发生相互作用的基本格局规模或生境尺
度 , 为深入研究群落演替机制和种间关系提
供理论依据 。
l 地点与方法
本研究于 】9 9 2 年 8 月在中国科学院海
北高寒草甸生态 系统开放定位站的矮篙草草
甸群落 〔 8 ·田 内进行 。 在群落中设置一条 25 m
丫 C s m 的样带 , 基本取样单位 为 0 . 5 m 又
0
.
s m
, 共 阳 个 。 每个取样单位中观察种的
个体数表示为向量 x i一 x( 1 , x Z , … x N ) , 其中 i
是种序 , N 是取样单位的数量 。 个体数的确
定是以样方 中可分辨出的个体来进行统计 ,
针对不同的种 , 所采用的统计单位分别是地
上株数 、 分枝数和株丛数 。 测定了矮篙草 、 异
针茅印 ` , , a a 乙, 。 ; a ) 、 早熟禾 ( p o a 即 · ) 、 紫羊
茅 ( F 。滋 。 。 。 : 。加 a ) 、 异 叶 米 口 袋 ( “ 。 川 d 。 ; -
甜。 。岔 t 。。 浮: 。 。 ,可 0 2: ` , ) 、 宽 苞 棘 豆 ( o x y , : o尹 z、
乙。 t z乙; 。 ` 、` e。 t。 ) 、 甘肃棘 豆 ( 0 . 无。 , 、 ` 。 。 is 、 ) 、 粗
嚎苔草 了。 , , , `。 “ : 。 、 ` ; z、 ) 、季穗披碱草 ( E -
ly 爪。 、 。 。 t。 、 、 ) 和露 蕊乌 头 (才co 。 : t。 m !gj m -
; 。 : 法 , 。 。 ` )共 1 0种植物种群 。
对格局特性的研究采用 L du w ig 所介绍
的两种样方方差法 , 〔`。〕即两项局部样方方差
( t w o 一 t e r m l o e a l q u a d r a t v a r i a n e e , T T L Q V )
法和成 对样 方方 差 ( p a i r e d 一 q u a d r a t v a r i -
an
。 e , P Q v )法 。 方差估测值的最大区组 /间隔
为 N 的 1 0% 。 将结果绘制成方差与区组规模
/间隔相对应的方差图 ,对于方差图所示结果
的解释 见 L ud w ig 。 〔, 。〕种群分布格 局的类型
同时还用方差均值 比率 ( 、 2厅一 ) 的 t 检验进行
比较测定 。 用 H il 提出的 (护一了 ) / (犷) 2 值 「川
定量计算种群密度的格局强度 。 环境变量的
格局强度用 、 2 / (牙) 2 〔’ 2〕测定 。种间分布格局的
关系通过它们在不同区组规模 /间隔上的相
关系数 : , , J分析 。 〔1 3
2 结果分析
2
.
1 格局类型与规模
用 T T L Q v 法和 P Q v 法测定的 0] 个
种的种群分布格局见图 l , 它们都为集聚分
布 ,这与用方差均值比率的 t 检验法所测结
果一致 (表 1 ) 。
野 汁 二 作得 到草原 89 级张如虎同学的帮助 , 特致谢意 !
l卿 3年第 2 3卷第 3期 (总第 ! 0 5期 )
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区组规模 /间隔 ( 火 0 , 2 5m 艺 )
图 l 使用 T T L Q V 和 P Q v 法对种群空间分布格局的分析 。 箭头所示为集聚分布格局出现
的区组规模 l/ 可隔 。 ( 1) 矮篙草 ; ( 2 )异针茅 ; ( 3) 早熟禾 ; ( 4) 紫羊芋 ; ( 5 、 异叶米 口袋 ; ( 6) 宽苞棘
豆 ; ( 7) 甘肃棘豆 ; ( 8 )粗缘苔草 ; ( 9) 垂穗披碱草 ; ( 1 0) 露蕊乌头
表 1 矮禽草草甸 0] 种植物种群分布格局的分析
种 序
l
· 矮篙草
2
. 异针茅
3
. 早熟禾
4
. 紫羊茅
5
. 异叶米 口袋
6
. 宽苞棘豆
7
. 甘肃棘豆
8
. 粗嚎苔草
3
. 垂穗披碱草
10
· 露蕊乌头
贾 、 , 5 2 / 于 式值 分布型 规 模 平均距离
( 丫 0 . 2 5 m “ ) ( m )
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每个种集聚分布的规模 (聚块大小 )以 及
相邻聚块之间的平均距离随种而异 , 而且即
使是同一个种也不尽相同 。 如早熟天种群具
有 2 , 3 , 4 ( x o . 2 5 m 2 )三种格局规模 。
.2 2 格局强度与纹理
格局强度是指出现在一个样本中不同密
度的范围 ,即分布区内种群的密度变化范围 ,
它有两个含义 : ( l) 聚块间的密度差 ; ( 2) 聚块
与间隙的密度差 。 但就草原群落中的种群来
说 , 同一种群各聚块间的密度差别不大 ,应以
聚块与间隙的密度差来定义格局强度 会更合
理些 。 仁2 飞因此可 用 H il 的 (矛一牙) / (歹) 2 值定量
计算 , 其值越大表示强度越大 ,聚块与间隙的
密度差越大 , 反之则越小 。 据此 ,本文中被测
种的种解分布格局的强度 由高到低的顺序
为 : 露蕊 鸟头 > 早熟禾 ) 异叶米 口袋 > 宽苞
棘豆> 甘肃棘豆 > 垂穗披碱草 > 紫羊茅 > 粗
咏苔草 > 矮篙草 > 异针茅 (表 1 ) ,其 中所反
映出的规律是 : 群落优势种 、 亚优势种及主要
的伴生种的格局强度较小 , 而次要种和演替
过程中的入侵种的格局强度较大 。
由环境变量引起的种群格局强广的变化
由 、 , / (牙) ’ 值表示 , 反映了环境的矢质性在
种群间的不同表现程度 , 它的值越大 ,表明分
】 0青海畜牧兽医杂志
布区内适合于该种群的生境条件越少 ,反之 相同 , 不存在干涉性竞争 ( int e r 允 : e二 e c o m -
则表明分布区内适合于该种群的生境条件越 卿 it 沁 n ) ; 如 7 ; . J为负 , 则表示两物种的反应不
多 。 表 l 的数据反映出由环境变量引起的种 同 , 或由于种间存在干涉性竞争而使其不能
群间格局强度的变化顺序 与由密度引起的格 以相同的格 .局规模出现 ; 如 : 没有达到显著
局强度的变化顺序几乎完全一致的特 点 。 水平 ,均被认为是两种群分布格局间无相关
格局的坟理是指聚块间的分离程度 。 如 性 (限于篇帕 这部分相关系数没有在表 2 中
聚 唤大且担距较远 , 则被认为是粗糙的纹理 . 列出 ) 。
反之则为细密的纹理 。 `即在本文所调查的种 对表 2 进行分析 , 可以 发现凡旱在同一
中 , 3 种 注科植物格局规模单 一 ,聚决较大且 科内的植物种群分布格局之穴均不存在显著
相距较远 , 为粗糙型坟理 ; 异针茅聚块的大小 的负相关 ,说明这些种群间在任意格局规模
和间距均居中 , 属粗糙 与细密岌理之间的类 上至少不存在千涉性竞争 .或对比 生境尺 嘴
型 ; 其余 ` 种 植物种群 都具 2一 3 种格 局抑 在反应上是相似的 。 而在不同科的种间这种
模 , 属粗糙与细 密坟理兼而有之的类型 (表 关系则较复杂 ,特别是在豆科与莎草科 、 禾本
冲 科一植物种群间表现的更为多样 如 一异叶来 日
2
.
3 种群分布格局间的关系 袋与矮篙草 、 异针茅 、 紫羊茅等在不同的格局
通过两物种在不同区组规模八可隔上的 规模上均表现为显著的正相关 , 而与垂穗披
协方差 ,求得它们之间在不同区组规模 /间隔 碱草则为显著的负相关 ,专早熟禾在格局规
」的相关 系数 : J以 石为种序 号 , i 一 1 , 2 , 一 , 模 5 为显著负相关 , 在格局规模 l 为显 一奢正
9 ; J一 艺, 3 ·… 1 0 ) 。 并对 它们进行 J一 显著性检 相关 ; 甘肃棘豆与异针芋 、 紫羊茅在所有格局
验 ,如 : i勺达显著水 干 ,且为正 , 表示两物种在 规模上均艾显著的正相关 ; 宽苞棘豆与粗嚎
某一格局规道 / 间隔或生境 尺度 士 的反应 苔草 、 垂穗披碱草则在不同的格局规模上表
表 2 矮篙草草甸 10 种植物种群分布格局之间的关系 现 出显著
区组规模 /间隔 1 2 3 1 5 的 负 相
白由度 (` f ) 德9 。。 、 7 4 6 月5 关 。 此外 ,
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露蕊乌头
除与宽苞
棘 豆 、 粗
咏 苔 草 、
垂穗披碱
草无箱·目关
性 外 与
其 余 一 种
植物种群
在不同的
格局规模
二均表现
出显薯的
负相关 。
3 讨论
3
.
1 种
群分布格
局特性
本 文
所调查的
] O 种 植
卜ù几
讹
了川泊,7月浮.sjlr.lr几卜s八
、 尸 < 0
.
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.
0 1
。 利,序同表 l 。
19 q 3年第玲 卷第 3期 (总第 ! 。` 期 )
物种群都表现为集聚分布的格局类型 。 对于
多年生草本植物矮篙草 、 异针茅等 , 由干其具
有很强的营养繁殖能 力 , 能够在群落中形成
密集的地上分枝和 株丛 ,而对于仅仅依靠种
子繁破的一年生植物露蕊乌头 , 往往在群落
中土质 比较疏松的废弃土丘和斑块状裸地上
定居 ,形成密集的聚块 、 因此 . 它们聚集分布
格局产生的主要原因有所不同 , 前者是 由种
本身的生物学特性决定 , 而后者则主要 由环
境所决定 , 即决定于生境中斑块状裸地的有
无及大 小 。
从格局强度的变 化来看 , 种群密度格局
强度与环境变量格局强度在种问的变化顺序
几乎完全相同 。 作为群落优势种的矫篙草 、 亚
优势种异针茅及主要的伴生种紫羊矛 、 垂穗
披碱草 ,在群落中分布相对 比较均匀 , 频度达
1 0 %
,出现在绝大多数生境地段上 , 因此 ,格
局强度较小 , 而演替过程中的入侵种露蕊乌
头等仅出现在群落中被鼠类破坏及被家畜践
踏过重形成的斑块状次生裸地上 ,频度仅为
6 戈) , 分布极 不均匀 , 而且 聚块 间距较大 , 因
少匕,格局强度较大 。
由于 T T L Q V 法和 P Q v 法所测的结果
具有互 补性 . 〔 ’ 。〕因而 用这两种方法对矮高草
草甸群落 10 种植物的种群分布格局进行检
验中 ,很 多种群都出现了 2一 3 种格局规模 ,
因而格局的纹理也表现出多样性 , 但 从格局
强度与格局坟理 的分析中可以看出 ,格局强
度与格 局坟理并无直接关系 ,这与杨持的研
究 `啥果 仁2 〕一致 。
图 1 中之所以没有标出其它区组规模 /
间隔 _ _ [ 的方`差值 ,是因为随着区组规模 /间隔
的增加 , 自由度降低 ,方差计算的精确性将随
之下降 , 并缺乏 可靠性 。 〔 ’ 。〕
.3 2 种群分布格局间的关系
从本文对矮篙 草草甸群落 10 种植物种
群分布格局间的关系研 究中反映 出初种 之
间 、 物种与环境 间的关系是随着生境尺度以
及种对的不同而异的 。 如早熟禾与异叶米 口
袋种群在规模 /间隔 1 为显著正相关 ,而在规
模 /间隔 5 则为显著负相关 ,但矮篙草与异 诊卜
米 口袋种群分布格局间的关系则正好与之相
反 (表 2 ) 。 显然 ,植物种群分布格局间关系的
研究比单纯进行物种联结性的研究能更进一
步揭示出物种之间 、 物种与环境之间的关系 。
一般来说 ,物种联结性 所反映出的种问关 系
由于强烈地受到取样面甲、少、 小的影响 , 因此 .
所反映的只是某一特定生境尺度 卜的种间关
系以 及种对生境的反应 , l ’ ` }但从本文所获结
果中可清楚地看至}」种群分布格局间关系的研
究所反映出的是各生境尺度 匕的种 l司关系以
及种对环境的反应 ,而 巳这种关 系和反应是
随生境尺度的不同而改变着 ,这 不论是对于
群落的结构 、 演替以及种间关系的研究都更
接近于实际 。在本调查中 , 如仅仅测定种间联
结性 , 则只能反映出两两种对间的关系类型 、
关系程度以及种对环境的反应是否相 同 , 但
这些特性在何种生境尺度上才一能充分体现出
夹以及如何变化就无从知晓了 。因此 ,笔者认
为运用两物种在不同区组规模 /间隔上 的相
关系数对植物种群分布格局间关系的研究 卜
但能揭示出种间 、 种与环境间的关系 ,而且可
以比较准确地表明种间发生相互作用的基本
生境尺度 。 这无疑对种间竞争关 系的深入研
究具有积极意义 。
值得强调的是 , 出种群分布格局间的关
系所反映的显然是一个 非常复杂的问题 , 它
不仅与种木身的生物学 、 生态学特性有关 ,而
巨与生境中资源的划分模式有关 。 由于目前
对此问题 尚缺乏深 火研究 ,本文未作讨论 。
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.
L I S M E A D O VV
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调查报告 ·
大通县鸡寄生虫区系调查
李 占嗦 ` 韩晓亮 余文昌
近年来 , 大通县的畜牧业生产有了较快的发展 ,
尤其是养鸡业在农民家庭副业中占重要位置 。 19引
年末全县鸡存栏达 3 3万只。 但对鸡的寿生虫多年未
进行过调查。 为了解我县鸡寄生虫感染情况 ,对今后
开展防治工作提供依据 , 促进养玛业发展 ,我们于
1992年 7 月做了切步调查 ,共剖检鸡场和户养的成
年鸡 39 只 ,其中县塔尔种鸡场 6 只 .县肉类联合加
工厂鸡场 5 只 ,城镇户养 6 只 ,农村户养 22 只 ,共发
现寄生虫 川 种 ,其中线虫 3 种 ,蜘蛛昆虫类 4种 ,绦
虫 }种 ,原虫 2种。 结果如下 :
鸡蛔虫 月 、 a , 乙己` a 夕a ll , 感染率 43 . 6呱 ,感染强
度 4· 9 (。一 1 2) ,寄生部位: 小肠 。
鸡异刺线虫 刀。 t。 , a 、 `、 夕a ` z; n a e 感染率 74 . 3铸 ,
感染强度 32 . 5 ( 0一 181 ) ,寄生部位 :盲肠 。
斧钩华首线虫 4 c。 。 , aI h 。 ,。 。 l’) 、 感染率 5 . 1呢 ,
感染强度 1 5 (0 一 2 ) ,寄生部位 :肌胃角质层下 。
双梳羽管瞒 甸 : ` n g o夕。 ` z。 、 人甲 e “ 。 a t 。 、 感染率
10
.
2%
,寄生部位 : 大羽毛羽管内。
波斯锐缘蟀 A , 。 、 尹。 is c。 、 感染率 2 . 5% ,寄生
部位 :体表。
广幅长羽虱 z 沙 e 、 , 、 、 人e t e : o夕, a尹几。 、 感染率
.5 }%
,寄生部位 :体表 。
鸡圆羽虱 口。 , 。。 。 加 、 g 。 il/ 、 。 。 感染率 53 . 8% ,寄
生部位: 背部、 腹部绒毛。
棘沟赖利绦虫 月 a `22` 。 , ,: 。 。 ` 1内: , 。 l) o t人, `以。 感染
(大通县畜收兽医 工作站 , 8 1 0 10 )
率 2 . 5% ,感染强度 2 ( 0一 2少,寄生部位 : 小肠 。
火鸡组织滴虫 H : 、 。。 m 。。 a 、 。 。`。 a 夕, ;过: 。 感染率
5
.
1%
,寄生部位: 盲肠 ,小肠 。
艾美尔球虫 百` ,。 。 ; ,。 S p p 感染率 23 0% ,寄生
部位 :小肠。
本次调查剖检的鸡均为成年鸡 , 其中母鸡 32
只 ,公鸡 7 只。 不同饲养条件下的鸡 ,寄生虫感染情
况不同 。 鸡场的鸡除蛔虫 、 羽管蜡外 ,其它 8种虫种
的感染率均低于户养鸡 。 鸡场的鸡 , 蛔虫感染率为
5 j
.
6%
,羽管蜗感染率为 2 7 . 2% ,异刺线虫感染率为
63
.
6%
,虱感染率为 5 4 . 6% 。户养鸡异刺线虫感染率
为 88 . 9% , 球虫感染率达 7 2 . 7% , 虱感染率为
5 5
.
5%
,蛔虫感染率为拍 . 7% 。不同鸡场鸡的感染情
况也不同 。 县肉类联合加工厂鸡场鸡蛔虫和异刺线
虫的感染率均达 l的% ,羽管蜡感染率达 60% 。 县塔
尔种鸡场蛔虫感染率仅为 16 . 7写 ,异刺线全.感染率
为 33 . 3% ,而虱感染率达 1的% 。
综上结果 ,鸡蛔虫、 异刺线虫、 虱 、 球虫的感染率
和感染强度较高 ,是当地的优势虫种 ,应作为当地鸡
寄生虫病主要防治对象。
关 执笔 。 此项工作 系大 通 县科委下达的 1 9 9 2 年
度鸡病防治课题 。
(收稿时间 : 1 9 9 2一 1 1一 1 6 )