全 文 ：内蒙古阿拉善地区沙米自然分布格局特征研究
赵敏杰 ,陶　季 ,石　莎 ,冯金朝
(中央民族大学 生命与环境科学学院 中国民族地区资源环境保护研究所 , 北京 100081)
摘　要:　本文根据野外调查的样地资料 , 应用方差 均值比率法 、聚集指数 、平均拥挤度 、聚块性指数 、Green
指数和负二项分布的聚集强度等方法 , 研究了内蒙古阿拉善左旗境内的沙米种群的分布格局并分析格局形
成的原因.结果表明:沙米的分布格局属于聚集分布 ,但其在不同类型地域的聚集强度有差异.
关键词:　沙米;种群分布格局;方差 均值比率法;聚集强度指数
中图分类号:Q948　　文献标识码:A　　文章编号:1005-8036(2008)增刊-0116-05
收稿日期:2008-11-15
作者简介:国家自然科学基金项目(No.30570300),中央民族大学“985工程”(No.CUN985-3-3),“ 111工程”项目基金资
助.
作者简介:赵敏杰(1983-),女(蒙古族),宁夏银川人 ,中央民族大学生命与环境科学学院硕士研究生 ,研究方向:植
物生态学.
通讯作者:冯金朝(1964-), 男(汉族), 河南洛阳人 , 中央民族大学生命与环境科学学院教授 , 研究方向:植物生态
学.
　　种群分布格局是指种群个体在水平位置的空间分布样式 ,是种群对环境条件长期适应和选择的结
果 ,是生态学中重要的研究内容之一.植物种群的分布格局不但因物种而异 ,而且同一物种在不同发育
阶段 、不同的生境条件下也有明显差别[ 1 ～ 2] .种群空间分布格局及其变动的趋势是影响种群数量变化的
主要因素[ 3] ,明确种群的分布格局有助于进一步了解植物种的生态学特性 ,正确描述种群的空间分布模
型对判定植物分布规律 ,掌握其演化过程及预测其变化趋势具有重要意义[ 2 ～ 4] .
沙米(Agriophyllum pungens)属于黎科(Chenopodiaceae)沙蓬属(Agriophyllum),一年生草本植物 ,生长
于流动沙丘 、半固定沙地 、沙丘间低地.植株高 20 ～ 100 cm全株被分枝毛 ,后渐无毛.茎直立 ,叶互生 ,披
针形无柄 ,先端具刺尖 ,全缘.喜风沙土 ,适于恶劣环境 ,是草原 、半荒漠和荒漠地区流动沙地的先锋植
物 ,具有较为丰富的营养价值.其生长和覆盖度与当地降雨量有直接的关系 ,具有良好的固沙作用和经
济价值[ 5 ～ 7] .近年来 ,有关沙米研究受到关注 ,已开展了沙米生物学特征 、生理生态学特性 、生态适应性 、
种子库与种子萌发特征 、开发利用价值等方面的研究 ,并开始关注沙米的生态防护作用[ 6] .本文根据野
外调查的样地资料 ,应用方差 均值比率法 、聚集指数 、平均拥挤度 、聚块性指数 、Green指数和负二项分
布的聚集强度等方法 ,研究了内蒙古阿拉善左旗境内的沙米种群的分布格局并分析格局形成的原因.
1　试验地自然概况
试验地位于内蒙古阿拉善左旗境内 ,地理位置为 38°40′— 38°51′N , 105°36′—105°41′E ,东部被贺兰
山余脉环抱 ,西部为腾格里沙漠.研究区平均海拔为 1458m ,地形坡度在3°—36°之间.
该地区属温带干旱大陆性气候.干旱少雨 ,风大沙多 ,冬寒夏热 ,四季气候特征明显 ,昼夜温差大.年
均气温6℃～ 8.5℃, 1月平均气温-9℃～ -14℃,极端最低气温-36.4℃;7月平均气温 22℃～ 26.4℃,
2008年 11月
第 17卷　增刊
中央民族大学学报(自然科学版)
Journal of the CUN(Natural Sciences Edition)
Nov., 2008
Vol.17　Suppl.
极端最高气温 41.7℃.年平均无霜期 130 ～ 165 d.年均降雨量 100 ～ 200 mm ,雨季多集中在七 、八 、九月;
降雨量从东南部向西北部递减.年均蒸发量 2 700 ～ 3 000 mm ,由东南部向西北部递增.年日照时数达 2
600 ～ 3 500 h ,年太阳总辐射量 147 ～ 165 kcal cm2.多西北风 ,平均风速 2.9 ～ 5 m s ,年均风日 70 d左右.
2　研究方法
2.1　调查方法
本研究在阿拉善左旗巴彦浩特镇 ,腾格里沙漠北部的沙丘进行沙米分布的野外调查.调查沙漠类型
包括半固定沙丘和流动沙丘.
调查方法采用样方法.于 2007年 8月 ,分别在半固定沙丘和流动沙丘的丘间低地 、沙丘顶部 、迎风
坡和背风坡四种地形上进行沙米分布样方调查 ,共设置 37个 1 m×1 m的样方(图 1).
图 1　试验点地形示意图
Fig.1　The topography of experimental si te
在半固定沙丘顶部 ,由于微地形条件的差异 ,沙米分布沿该地区主风向发生变化.故在沙丘顶部进
行了沙米分布调查.调查方法为在沙丘顶部沿该地区主风向每隔 5 m 设置 2个 1 m×1 m 的样方 ,共计
14个.
通过样方调查 ,分别记录沙丘地形与坡度 、每个样方沙米的个体数 、高度 、鲜重等数据.
2.2　数据分析方法
测定生物种群空间分布格局类型的指数较多 ,大多从判断种群格局类型和聚集强度的角度出发 ,判
断种群的分布格局类型.为了避免不同指数的片面性 ,采用种群多度的方差(s2)与均值(m)比率测定格
局类型 ,然后用 t检验判断分布格局的显著性[ 2 , 9 ～ 10] .
2.2.1　方差均值比率法
方差均值比率法是建立在 Poisson分布的预期假设之上的[ 2] .一个 Poisson分布的总体有方差 s2 和
均值 m 相等的性质 ,即如果 s2 m =1 ,则种群呈随机分布;如果 s2 m >1 ,则偏离 Poisson分布 ,呈聚集
(Clump)分布;反之 s2 m<1时 ,则呈均匀(Regular或 uniform)分布.s2 和 m 计算方法如下:
s
2 =∑N
i=1
(Xi -m)2 (N -1), m = 1
s
2 ∑N
i=1
Xi
　　其中 i 为样方号数 , N为样方总体数 , X 为每样方中的个体数 , s2为方差 , m 为均值.为检验实测样
本是否接受预期假设 ,需要以 2 (N-1)为标准差进行 t检验.然后通过查 N-1自由度和 95%置信度 t
分布表 ,进行显著性检验.T 值的计算公式[ 2] 如下:
T =(s2 m)-1 2 (N -1)
2.2.2　聚集强度指数的计算方法
(1)聚集指数[ 3, 8]
CI = s2 m -1 =DI -1
　　CI =0时表示随机分布 , CI >0表示集群分布 , CI<0表示均匀分布.
117　增刊 赵敏杰等:内蒙古阿拉善地区沙米自然分布格局特征研究
(2)平均拥挤度[ 3 , 8]
m
＊ =m +(s2 m -1)=m +CI
　　平均拥挤度是指在同一样方内每个个体的拥挤程度或平均在同一样方内每个个体的邻居数.m＊
越大 ,表示该个体受到其它个体的拥挤效应越大.
(3)聚块性指数[ 3 , 8]
PAI =m＊ m
　　PAI<1时为均匀分布 , PAI =1时为随机分布 , PAI>1时为集群分布 , PAI 可用于集群程度的度量 ,
以客观反映格局强度.
(4)Green指数[ 3 , 8]
GI =(s2 m)-1n -1
　　(5)聚集强度[ 3, 8]
K =m2 s 2 -m
　　k 为负二项参数 ,它与种群密度无关 , k 值愈小 ,聚集度愈大;当 k 值充分大时(k >8),种群便服从
随机分布.
(6)Cassie指标(1 k)[ 3 , 8]
CA =1 k
　　CA =0 ,种群为随机分布;CA >0 ,种群为聚集分布;CA <0 ,种群为均匀分布.
3　结果与分析
3.1　沙米的分布状况
沙米在半固定沙丘和流动沙丘上的分布随地形的变化存在明显差异.由图 2和图 3可见 ,在半固定
沙丘的丘间低地 、沙丘顶部 、迎风坡和背风坡四种地形上 ,沙米的盖度和密度均显著大于流动沙丘.
比较两种沙丘类型的不同地形条件下沙米的分布可知 ,半固定沙丘和流动沙丘沙米的密度和盖度
均表现出由丘间低地 、到迎风坡 、到沙丘顶部依次减小的变化趋势.而在两种沙丘的背风坡 ,沙米的密度
和盖度与迎风坡大体一致.
图 2　不同地形条件沙米的密度变化
Fig.2　Density changes of Agriophyl lum pungens in different sites
图 3　不同地形条件沙米的盖度变化
Fig.3　Coverage changes of Agriophyl lum pungens in different sites
3.2　沙米的生长状况
在半固定沙丘和流动沙丘上 ,沙米个体的生长状况随地形的变化存在明显差异.由图 4和图 5可
见 ,半固定沙丘的丘间低地 、沙丘顶部 、迎风坡和背风坡四种地形上沙米的平均高度和平均重量均大于
118 中央民族大学学报(自然科学版) 第 17卷　
流动沙丘 ,即半固定沙丘上沙米的个体较大 ,生长比较旺盛.
比较两种沙丘不同地形条件下沙米的生长状况可知 ,半固定沙丘和流动沙丘沙米的平均高度和平
均重量均表现出由丘间低地 、到迎风坡 、到沙丘顶部依次减小的变化趋势.在半固定沙丘的背风坡 ,沙米
的高度和重量均大于迎风坡和沙丘顶部 ,小于丘间低地;而流动沙丘背风坡上沙米的平均高度和平均重
量与其他三种地形相比最大.
图 4　不同地形条件沙米的高度变化
Fig.4　Hight changes of Agriophyllum pungens in different sites
图 5　不同地形条件沙米的重量变化
Fig.5　Weight changes of Agriophyllum pungens in different sites
3.3　沙米种群的分布格局
沙米种群空间分布格局测定结果和沙米种群聚集强度的测定结果见表 1和表 2.三种不同样地的
沙米种群均表现为很强的聚集型分布 ,但不同类型沙丘沙米种群的聚集强度不同.
表 1　内蒙古阿拉善地区沙米种群分布格局
Tab.1　Distribution pattern of Agriophyllum pungens population in different types of desert
调查地点 方差 s2 均值 m 扩散系数 s 2 m t值 t 分布格局类型Type
半固定沙丘
流动沙丘
半固定沙丘顶部
1 149.29
149.93
2 836.60
60.25
19.06
53.21
19.08
7.86
53.30
26.68
9.55
70.23
聚集分布
聚集分布
聚集分布
表 2　内蒙古阿拉善地区沙米种群的聚集强度
Tab.2　Aggregated Intensity of Agriophyllum pungens population in different types of desert
调查地点 聚集指数
CI
平均拥挤度
m＊
聚块性指数
PAI
Green指数
GI
k 聚集强度
k
Cassie指标
CA
半固定沙丘 18.08 78.32 1.30 0.95 3.33 0.300
流动沙丘 6.86 25.93 1.36 0.46 2.78 0.360
半固定沙丘顶部 52.30 105.52 1.98 4.02 1.02 0.983
　　表1和表2中 ,扩散系数(s2 m)、聚集指数(CI)和平均拥挤度(m ＊)会受到种群密度的影响 ,它们不
但表征种群在空间分布即样方之间的差异 ,还表征单位样方内种群的数量和密集程度.从平均拥挤度
(m ＊)、聚集指数 CI来看 ,半固定沙丘顶部的沙米单位样方内种群的数量和密集程度大 ,表明此处沙米
种群对生态空间的填充程度能力较强 ,其次是半固定沙丘和流动沙丘.
而聚块性指数(PAI)、Green指数(GI)和聚集强度(k)都是无量纲的指标 ,它们只考虑了空间格局本
身的性质 ,不受种群密度的影响[ 4, 13] ,可以作为衡量集群程度的指标 ,表征种群对空间侵占 、扩展程度.
从负二项参数(k)、聚块性指(PAI)来看 ,半固定沙丘顶部的沙米种群聚集强度最高 ,其次是流动沙丘 ,
半固定沙丘上沙米种群的聚集强度最小.
119　增刊 赵敏杰等:内蒙古阿拉善地区沙米自然分布格局特征研究
3.4　结果分析
聚集分布是大多数自然种群的稳定分布格局.种群分布格局的形成是物种与环境长期相互适应和
相互作用的结果 ,一方面决定于物种的生态生物学特性和种间竞争等生态学过程 ,另一方面与群落环境
密切相关 ,如养分和水分资源在空间分布的斑块性等[ 4] .对于植物来说 ,由于其固着生长的特性 ,往往会
形成以母体为中心的聚集型分布.
沙米是草本植物 ,其种子小而数量大 ,种子散布的距离和范围较小 ,容易形成格局规模较小的聚集
分布.因此沙米在三种不同类型样地的分布均呈聚集分布.
沙米种群在半固定沙丘上的聚集强度最小 ,是因为半固定沙丘的水分 、养分等分布与流动沙丘相比
均匀.而在半固定沙丘顶部由于微地形条件的差异以及风力对沙米种子散布的作用 ,其结果导致沙米种
群的聚集强度最大.
其次沙米的分布与土壤水分的分布有着密切的关系.调查结果显示半固定沙丘上单位样方内沙米
的盖量 、密度 、高度以及重量均大于流动沙丘 ,是因为半固定沙丘的土壤含水量要大于流动沙丘.此外 ,
在不同沙丘部位 ,土壤水分也表现出由丘间低地 、到迎风坡 、到沙丘顶部依次减小的变化趋势.
在腾格里沙漠边缘 ,由于其土质的不稳定及长期的风力作用 ,加剧了土壤 、水分的空间分异和异质
性 ,并进一步诱导了沙米群落生态过程的空间非同步性 ,促进了种群聚集分布的形成.沙米作为流动沙
丘植被演替的先锋植物 ,在推动演替进程中发挥着重要作用.由于沙米种群的聚集分布造成了群落结构
的斑块性 、镶嵌性和空间异质性 ,从而增加物种丰富度和多样性.
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(下转第 125页)
120 中央民族大学学报(自然科学版) 第 17卷　
Plant Diversity of Desert Vegetation
in Naiman Region , Inner Mongolia
GUO Jian-kang ,ZHAO Min-jie ,TAO Ji ,FENG Jin-chao
(College of Life and Environmental Sciences , Central University for Nationalities , Beijing 100081 , China;
Institute of Resource and Environment Protection for Minority Area of China;Beijing 100081, China)
Abstract:The plant diversities of three kinds of desert vegetation were investigated in the field.The
results showed plant diversity of desert vegetation changed with the growth season and the index of plant
diversity in summer was highest.The plant diversity in semi-fixed desert vegetation changed from high to
low in the order of summer , automum and spring.And plant diversities in forbidden grassland and
forbidden farmland changed in the order of summer , spring and automum.The dominant type in life-form
spectrum of desert vegetation in Naiman region was annual plant , and the second was hemicryptophyte and
chamaephyte , the less types were phaenerophyte and geophyte.
Key words:naiman region;desert vegetation;plant diversity;life-form
[责任编辑:白　玲]
(上接第 120页)
Distribution Pattern of Agriophyllum squarrosum
in Alashan Area of Inner Mongolia
ZHAO Min-jie ,TAO Ji ,SHI Sha ,FENG Jin-chao
(College of Life and Environmental Sciences , The Central University for Nationalities , Beijing 100081 , China;
Institute of Resource and Environment Protection for Minoritary Area of China , Beijing 100081 , China)
Abstract:Based on the data from the field investigation , the distribution pattern of Agriophyllum
squarrosum population in Alashan area of Inner Mongolia ,was studied by using v m (dispersal index)
ratio t-test , clump intensity ,mean crowding ,patchiness index ,Greens index and the intensity index k of
negative binomial distribution.The cause involved with the pattern was analyzed.The results showed that
the pattern of A.squarrosum population was all clumped;however , they were different in clump intensity .
Key words:Agriophyllum squarrosum ;population distribution pattern;Variance Mean value;Clumping
Degree Index
[责任编辑:白　玲]
125　增刊 郭健康等:内蒙古奈曼地区沙地植物多样性及其季节变化研究