全 文 ：中国农学通报 2012,28(19):177-183
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：海南省作物学重点学科资助项目“高温胁迫对蝴蝶兰幼苗非酶抗氧化系统及光合机构的影响”。
作者简介：杨华庚，男，1966年出生，广东人，副教授，硕士，主要从事热带作物栽培生理生态研究。通信地址：570228海南省海口市人民大道58号海
南大学农学院，Tel：0898-66279046，E-mail：hg-yang@163.com。
收稿日期：2012-01-31，修回日期：2012-04-23。
高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶绿素及其荧光参数的影响
杨华庚
（海南大学农学院，海口 570228）
摘 要：为了探究高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片光合机构的影响，将蝴蝶兰幼苗置于38℃处理4天，以25℃
为对照，测定了蝴蝶兰幼苗叶绿素荧光参数的变化。结果表明：随着高温胁迫时间的延长，蝴蝶兰叶片
叶绿素总含量、最大光化学效率(Fv/Fm)、有效光量子产量(ΦPSⅡ)、表观光合电子传递速率(ETR)、光化学
猝灭系数(qP)持续下降，而丙二醛(MDA)含量、初始荧光(Fo)、非光化学猝灭系数(qN)不断上升。与胁迫
前相比，胁迫后期的上述指标均存在显著差异。由此表明，高温胁迫下蝴蝶兰幼苗PSⅡ反应中心出现
了可逆失活或损伤，使光合原初反应过程受阻，显著降低了原初光能转换效率，从而引起严重的光抑制，
极大地减弱了光合电子传递活性，使反应中心积累过剩光能，对光合机构和叶绿素造成光氧化破坏，但
蝴蝶兰幼苗能在一定程度上通过热耗散途径来减轻伤害。
关键词：蝴蝶兰；高温胁迫；叶绿素荧光；光化学损害
中图分类号：S682.31 文献标志码：A 论文编号：2012-0211
Effect of High Temperature Stress on Chlorophyll and Its Fluorescence Parameters
in Phalaenopsis Seedlings
Yang Huageng
(College of Agronomy, Hainan University, Haikou 570228)
Abstract: The purpose was to determine the effect of high temperature stress on the photosynthetic apparatus,
the change of chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Phalaenopsis seedlings were measured when
subjected to high temperature stress at 38℃ for 4 d, or 25℃ as a control. The results indicated that the contents
of total chlorophyll, the maximal quantum yield of photosystem II (Fv/Fm), actual efficiency of PSⅡ electron
transport (ΦPS Ⅱ), apparent photosynthetic electron transport rates (ETR), the photochemical quenching
coefficient (qP) were continuously decreased with the increasing days of high temperature stress, while the
content of malondialdehyde (MDA), the initial fluorescence (Fo) and the complete non-photochemical
quenching coefficient (qN) showed a constant increase. At the late stage of high temperature stress, there are
significant differences in the above indexes as compared to those before high temperature stressing. It was
concluded that PSⅡ reaction centre in leaves of Phalaenopsis seedlings were inactivated temporarily or
destroyed under high temperature stress so that primary reaction of photosynthesis was be blocked, decreased
significantly the efficiency of primary light energy conversion of photosystem Ⅱ, and therefore caused acute
photo-inhibition, reduced dramatically photosynthetic electron transport activity, resulted in accumulation of
excess energy in PSⅡ reaction centre to cause photo-oxidation damage of the photosynthetic apparatus and
chlorophyll. However, Phalaenopsis seedlings could alleviate the photochemical damage through radiationless
energy dissipation.
Key words: Phalaenopsis; high temperature stress; chlorophyll fluorescence; photochemical damage
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0 引言
蝴蝶兰(Phalaenopsis ssp.)起源于热带地区，是世
界上广泛栽培的极具观赏性和商业价值的热带附生兰
花。其正常生长发育需要适宜的温度条件。生产和研
究表明，18~28℃是最适宜的生长温度[1]。当温度处于
26℃以下，且其他环境条件适宜，至少2~4周就能诱导
蝴蝶兰进行花芽分化。而白天气温在26℃以上时，无
论夜间气温是否适宜，花芽分化均受抑制。特别是温
度在28℃以上时，许多蝴蝶兰杂种的开花随着高温持
续时间的延长而延迟，甚至完全受到抑制[2-3]。当温度
超过32℃时，兰株处于半休眠状态，发育停滞[4]。
高温胁迫下，蝴蝶兰叶片中结合态的葡糖苷细胞
分裂素显著积累，而自由态的核苷细胞分裂素明显减
少[5]；赤霉素类物质GA1、GA19、GA20、GA53含量降低，而
GA8含量增加[6]；可溶性碳水化合物蔗糖、葡萄糖、果糖
含量降低[7]。由于具有生物活性的细胞分裂素和GA1
含量以及可溶性碳水化合物含量降低，使蝴蝶兰的生
长发育过程受到抑制。
面对高温胁迫，蝴蝶兰植株具有一定的适应机制，
短期内可通过提高抗氧化酶活性、渗透调节物质含量来
保护细胞免受氧化损伤，但随着高温胁迫程度的加深，
其防御机制受损，膜脂过氧化加剧，质膜受到破坏[8-9]，
进而影响了正常的生理代谢过程。
研究表明，光合作用是对高温最为敏感的生理过
程[10]。在高温胁迫下，叶绿体和线粒体等超微结构遭
到破坏[11]，CO2同化系统、光合磷酸化作用、电子传递
链、PSⅡ的放氧复合体(OEC)等受到损伤[12]，叶绿素合
成受抑制或迅速降解[13-14]，1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加
氧酶(rubisco)失活或活性受抑，从而导致光合速率 下
降[15-18]。
现有的资料显示，高温胁迫明显降低蝴蝶兰叶片
对CO2的固定[19]，使Fv/Fm显著减少，发生严重的光抑
制[8]。迄今为止，有关高温对蝴蝶兰光合机构的影响
还缺乏全面而深入的认识。为此，研究高温胁迫下蝴
蝶兰幼苗的叶绿素荧光特性，将有助于探明高温对蝴
蝶兰幼苗光合机构的影响，为蝴蝶兰的抗热害栽培提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验处理
试验前，从蝴蝶兰品种‘满天红’(Dtps.Queen Beer
‘Red Sky’)中，选取株龄、高度、生势、叶色基本一致的
蝴蝶兰幼苗植株，置于培养箱内进行预处理，温度为
27/22℃ (d/n)，相对湿度为 70% ~80%，光照强度为
110 µmol/(m2·s)。5天后将预处理植株放置在38℃（对
照为 25℃）下处理 4天，在处理期间维持相对湿度为
70%~80%，光照强度为 110 µmol/(m2·s)，分别于 0、1、
2、3、4天取出植株，选取顶端最近成熟叶片，立即测定
有关生理指标。每处理15株苗，5次重复。
1.2 丙二醛(MDA)含量的测定
采用硫代巴比妥酸法，参照孔祥生等[20]方法测定。
1.3 叶绿素含量测定
采用无水乙醇和丙酮等体积混合提取液法，参照
张宪政[21]方法测定。
1.4 叶绿素荧光参数的测定
分别于温度处理后的 0、1、2、3、4天取出幼苗植
株，暗适应 20 min后，选取植株顶部最近成熟的功能
叶，采用便携式调制叶绿素荧光仪 PAM-2100 (Walz，
Germany)测定叶片叶绿素荧光参数。先照射检测光
[<0.05 µmol/(m2·s)，600 Hz]测定初始荧光(Fo)，再照射
饱和脉冲光[8000 µmol/(m2·s)，20 kHz，0.8 s]，测定Fv/
Fm后，打开内源光化光[actinic light，600 µmol/(m2·s)]，
待Ft（任一给定时间测量得到的荧光产量）稳定后，取
此时的Ft为稳态荧光(Fs)，再打开一个同样强度的饱
和脉冲光，测定 Fm，然后关闭光化光，在远红光
[5 µmol/(m2·s)，3 s]测Fo。有效光量子产量(ΦPSⅡ)按公
式ΦPSⅡ= ( )Fm′ - Fs /Fm′计算 [22]；表观电子传递速率
(ETR)按公式ETR = 0.5 × 0.85 × PAR ×ΦPSⅡ计算 [23]；初
始荧光(Fo)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数
(qN)由仪器自动测出。所有参数测定均重复5次。
1.5 数据整理与统计分析
数据整理与绘图采用Excel软件。统计分析采用
SAS软件，差异显著性用Duncan法检验。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片膜脂过氧化的影响
25℃处理下，随着处理时间的延长，MDA含量变
化较小，无显著差异。38℃处理下，随着胁迫时间的延
长，MDA含量呈不断上升的趋势。胁迫1天时，MDA
含量仅比胁迫前的增加 3.85%，差异不显著，但在 2天
时，MDA含量比胁迫前增加了42.24%，差异达极显著
水平。4天时，MDA含量比胁迫前的增加了 60.08%
（见图 1，表 1）。可见，高温胁迫加剧了蝴蝶兰幼苗叶
片膜脂过氧化作用。
2.2 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片叶绿素总含量的影响
25℃处理下，随着处理时间的延长，叶绿素总含量
变化不大，无显著差异。38℃处理下，随着胁迫时间的
延长，叶绿素总含量呈缓慢下降的趋势。与胁迫前的
相比，3天时，叶绿素总含量仅下降了7.33%，差异不显
著，但在 4天时，叶绿素总含量下降了 12.34%，差异达
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杨华庚：高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶绿素及其荧光参数的影响
极显著水平（见图 2，表 1）。叶绿素含量的下降，在一
定程度上反映了蝴蝶兰幼苗光合能力的减弱。
2.3 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片Fo的影响
25℃处理下，随着处理时间的延长，Fo变化较小，
无显著差异。38℃处理下，随着胁迫时间的延长，Fo
呈上升的趋势。胁迫初期，Fo上升缓慢，如2天时，Fo
仅比胁迫前的增加了 10.34%，差异不显著，但在胁迫
3 天时，Fo 比胁迫前有了显著上升，幅度可达
22.30%。4天时，Fo比胁迫前增加了 25.06%，差异达
极显著水平（见图 3，表 1）。表明，在高温胁迫下蝴蝶
兰幼苗PSⅡ反应中心可能出现了可逆失活或不可逆
的破坏。
1.5
2.5
3.5
4.5
0 1 2 3 4
处理时间/d
25℃38℃
图1 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片膜脂过氧化的影响
表1 高温胁迫下蝴蝶兰幼苗MDA含量、叶绿素总含量和叶绿素荧光参数变化的差异显著性分析
0.2
0.4
0.6
0.8
0 1 2 3 4
处理时间/d
叶
绿
素
总
含
量
/(mg
/g)
25℃38℃
图2 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片叶绿素总含量的影响
注：表中同行不同大小写字母分别代表在0.01和0.05水平上差异显著。
200
250
300
350
400
0 1 2 3 4
处理时间/d
Fo
25℃38℃
图3 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片Fo的影响
MDA含量
叶绿素总含量
Fo
Fv/Fm
ΦPSⅡ
ETR
qP
qN
温度/℃
25
38
25
38
25
38
25
38
25
38
25
38
25
38
25
38
天数
0
aA
bB
aA
aA
aA
bB
aA
aA
aA
aA
aA
aA
aA
aA
aA
cB
1
aA
bB
aA
aA
aA
abAB
aA
bAB
aA
bAB
aA
bB
aA
abA
aA
cB
2
aA
aA
aA
aAB
aA
abAB
aA
cB
aA
cBC
aA
cC
aA
bAB
aA
bA
3
aA
aA
aA
abAB
aA
aAB
aA
dC
aA
dcC
aA
dCD
aA
cB
aA
aA
4
aA
aA
aA
bB
aA
aA
aA
eC
aA
dC
aA
dD
aA
dC
aA
aA
M
D
A
含
量
/(
µ
m
ol
/g
)
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2.4 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片Fv/Fm的影响
25℃处理下，随着处理时间的延长，Fv/Fm变化不
大，无显著差异。38℃处理下，随着胁迫时间的延长，
Fv/Fm呈不断下降的趋势。胁迫1天时，Fv/Fm下降显
著，比胁迫前下降了 8.92%。2、3、4天时，Fv/Fm的下
降幅度更为明显，与胁迫前相比均达到极显著差异，如
4天时，Fv/Fm比胁迫前下降了 54.15%（见图 4，表 1）。
说明，高温胁迫明显降低了蝴蝶兰幼苗PSⅡ反应中心
的原初光能转换效率。
2.5 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片ΦPSⅡ的影响
25℃处理下，随着处理时间的延长，ΦPSⅡ变化不
大，无显著差异。38℃处理下，随着胁迫时间的延长，
ΦPSⅡ呈不断下降的趋势。胁迫 1天时，ΦPSⅡ下降显著，
幅度可达 23.33%。2天时，ΦPSⅡ的下降幅度进一步加
大，比胁迫前下降了46.67%，差异达极显著水平。4天
时，ΦPSⅡ的下降幅度更大，比胁迫前下降了64.00%（见
图5，表1）。可见，高温胁迫下蝴蝶兰幼苗PSⅡ反应中
心的实际光化学效率受到了显著抑制。
2.6 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片ETR的影响
25℃处理下，随着处理时间的延长，ETR变化较
小，无显著差异。38℃处理下，随着胁迫时间的延长，
ETR呈不断下降的趋势。胁迫 1天时，ETR下降达极
显著水平，幅度为 23.45%。4天时，ETR下降幅度更
大，比胁迫前的下降了64.00%（见图6，表1）。说明，高
温胁迫明显降低了蝴蝶兰幼苗PSⅡ反应中心的电子
传递能力。
2.7 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片qP的影响
25℃处理下，随着处理时间的延长，qP变化不大，
无显著差异。38℃处理下，随着胁迫时间的延长，qP呈
不断下降的趋势。胁迫 1天时，qP下降不显著，但在 2
天时，与胁迫前的相比，qP有了显著下降，幅度可达
9.10%。3天时，qP下降更为明显，比胁迫前的下降了
16.27%，差异达极显著水平。4天时，qP下降进一步加
大，比胁迫前的下降了28.37%（见图7，表1）。说明，高
温胁迫下蝴蝶兰幼苗PSⅡ反应中心的电子传递活性
出现了明显减弱。
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0 1 2 3 4
处理时间/d
Fv/F
m
25℃38℃
图4 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片Fv/Fm的影响
0.0
0.2
0.4
0.6
0 1 2 3 4
处理时间/d
25℃38℃
图5 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片ΦPSⅡ的影响
0
50
100
150
0 1 2 3 4
处理时间/d
ETR
25℃38℃
图6 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片ETR的影响
0.4
0.6
0.8
1.0
0 1 2 3 4
处理时间/d
q p
25℃38℃
图7 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片qP的影响
Φ P
S
Ⅱ
·· 180
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2.8 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片qN的影响
25℃处理下，随着处理时间的延长，qN变化较小，
无显著差异。38℃处理下，随着胁迫时间的延长，qN呈
不断上升的趋势。胁迫 1天时，qN上升不显著，但在 2
天时，qN比胁迫前的增加了 85.63%，差异达极显著水
平。3天后 qN增加趋于平缓，至 4天时，qN比胁迫前的
增加了124.43%（见图8，表1）。表明，高温胁迫在一定
程度上增强了蝴蝶兰幼苗的热耗散能力。
3 结论与讨论
高温胁迫下，蝴蝶兰幼苗PSⅡ反应中心出现了可
逆失活或不可逆破坏，使光合原初反应过程受阻，显著
降低了原初光能转换效率，从而引发严重的光抑制，导
致电子传递活性明显受抑，极大地减弱了蝴蝶兰幼苗
对碳的固定和同化，使过剩光能增加，对光合机构和光
合色素产生光氧化破坏。通过非光化学途径将过剩光
能耗散，在一定程度上减轻了光氧化对光合器官和叶
绿素的伤害，使光合机构得到了有效保护，这可能是蝴
蝶兰幼苗短期适应高温环境和防御高温伤害的机制
之一。
叶绿素是植物参与光合作用的重要色素和物质载
体，起到捕获光能并驱动电子转移到反应中心的作用[24]，
其含量的高低在一定程度上决定了光合速率的大小。
研究表明，高温导致叶绿体膨胀，甚至体膜破裂，对叶
绿体超微结构造成了不同程度的破坏[25]，使叶绿素的
生物合成受抑制[13,26]，甚至发生氧化降解[14]，从而加速
了光合速率降低 [25,27]。本研究发现，在 38℃胁迫前 3
天，叶绿素含量下降缓慢且不显著，而在胁迫第 4天，
叶绿素含量呈极显著下降。相关分析表明，叶绿素含
量的下降与MDA含量的增加呈显著的负相关（相关
系数为-0.89493，P<0.05）。表明高温胁迫下蝴蝶兰幼
苗叶绿素含量的下降包含了叶绿素合成受抑和氧化降
解 2个过程，并在一定程度上反映了高温胁迫降低了
蝴蝶兰幼苗的光合能力。
光系统Ⅱ(PSⅡ)是对高温敏感的部位[28]，分析高
温胁迫下叶绿素荧光参数的变化，可以快速、灵敏、无
损伤地探测高温对PSⅡ结构和功能的影响。Fo表示
PSⅡ反应中心全部开放即原初电子受体(QA)全部氧化
时的荧光水平。Fo的增加反映PSⅡ反应中心出现了
可逆失活或不可逆转的破坏，而且Fo增加量越多，损
伤程度就愈加严重[29]。本研究表明，38℃胁迫头 2天，
蝴蝶兰幼苗叶片的 Fo增加不显著，显示 PSⅡ反应中
心可能发生了可逆失活，而在胁迫 3天后 Fo显著增
加，表明PSⅡ反应中心可能出现了不可逆转的破坏。
高温导致捕光色素蛋白复合体Ⅱ(LHCⅡ)与PSⅡ反应
中心脱离[30]；放氧复合体(OEC)失活[31]，以及由D1蛋白
构象的变化所引起的类囊体膜结构改变[32]，均可促使
Fo的增加。
Fv/Fm反映了 PSⅡ反应中心的原初光能转换效
率[33]，代表吸收的总光能用于光化学反应的最大效率[34]，
其值的降低表明植物受到了光抑制[35]。光抑制的产生
可能与胁迫降低了Cytb6/f的合成速率和D1蛋白光破
坏后的修复速率有关[36]。高温胁迫下，蝴蝶兰幼苗叶
片的 Fv/Fm显著减少，这与Ali等 [8]的研究结果相一
致，说明高温胁迫使蝴蝶兰幼苗的光合原初反应过程
受阻，显著降低了原初光能转换效率，引发严重的光抑
制，从而导致光合速率下降。Fv/Fm的大幅下降，能从
另一侧面反映光合机构受到了高温的伤害[37-38]。
ΦPSⅡ是PSⅡ的实际光化学效率，反映叶片在光下
用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比例，是PS
Ⅱ反应中心部分关闭时的光化学效率，其值的大小反
映了PSⅡ反应中心的开放程度[39]，与碳的固定和同化
反应的强度密切相关[40]。ETR是反映实际光强条件下
的表观电子传递效率[34]，其值的下降意味着从QA-→QB
的电子传递受到了抑制[41]。qP表示PSⅡ天线色素吸收
的光能用于光化学电子传递的份额，在一定程度上反
映了PSⅡ反应中心的开放比例，是PSⅡ原初电子受体
QA氧化态的一种量度。其值的降低意味着QA-重新氧
化形成QA的量减少，PSⅡ的电子传递活性减弱，参与
碳同化的能量减少[42-43]。本研究中，随着高温胁迫时间
的延长，ΦPSⅡ、ETR和 qP不断下降，表明高温胁迫减少
了PSⅡ开放的反应中心数目，引起PSⅡ有效光量子产
量的下降，导致光合电子传递效率的明显降低，QA-→
QB的电子传递明显受抑，阻止了ATP和NADPH的形
成，降低了蝴蝶兰幼苗对碳的固定和同化能力，使过剩
光能增加，而过剩光能可以转化成Mehler反应的激发
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0 1 2 3 4
处理时间/d
q N
25℃38℃
图8 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片qN的影响
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能，导致活性氧产生[29]，进而对光合机构产生光氧化破
坏。这在MDA含量的增加得到了反映。
qN是 PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电
子传递而以热能的形式耗散掉的光能部分，反映了光
系统对过剩光能的耗散能力[44]，是大多数高等植物抵
御过量光能对PSⅡ伤害的一种自我保护机制，与叶黄
素循环库的大小和玉米黄质Z的水平密切相关[45]。依
赖叶黄素循环是非辐射能量耗散的主要过程，其主要
机理是通过位于植物类囊体膜上的 3种叶黄素组分
（紫黄质V、单环氧玉米黄质A和玉米黄质Z）之间的
相互转化来实现。当高温或强光出现过剩光能时，叶
黄素循环启动，紫黄质(V)在去环氧酶的催化下，通过
中间体单环氧玉米黄质(A)转化为玉米黄质(Z)，叶片
中Z的含量随着过剩光能的增加而增加，叶黄素循环
中脱环氧化状态(A+Z)/(A+Z+V)增加，从而使叶片接
受的光能转变为热能消耗掉，以保护光合机构免受过
量光能的危害[46]。本试验结果表明，随着高温胁迫时
间的延长，蝴蝶兰幼苗叶片 qN不断增加，但在后期 qN
增加趋于平缓，说明蝴蝶兰幼苗可通过非光化学途径
将过剩光能以热能的形式耗散，以减轻激发能在PSⅡ
反应中心的积累而导致的活性氧伤害，一定程度上提
高了对光合器官的保护能力。蝴蝶兰属于典型的景天
酸(CAM)代谢途径，对环境条件变化有较大的灵活性
和可塑性[47]，在高温胁迫下发展非辐射能量耗散途径，
可能是其短期适应高温环境的机制之一。
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