全 文 ：高原医学杂志 (总第 6 期 )
青海藏医药用高山植物绿绒篙剧 Meco o ni s n S )
解剖特,点的研究
青 海 医 学 院 周广泰
青 海 大 学 刘凤琴 部书贤
青海师范大学 吴学 明 刘来正 哀甲正 范建平
内容提要 分布在青海省的绿绒篙属五种植物是藏医 药用 的高山植物 , 它们以 独特
的形态及结构适应高山低氧 、 强风 、 干旱 、 寒冷的生活环境 。本文揭示分布在我省的高山植
物绿绒篙属适应高山环境的途径与方式 。
关键词 高山植物 适应 绿绒篙属
分布在青海的常见绿绒篙属植物有五种 ,
它们均生长在海拔 3 5 0 m 以上至 6 0 0 m 以
下的山坡草地或多石砾处 l3[ 。 藏医以花入药 ,主
治咽喉肿痛 ,湿热黄疽 , 各种热症 、 肝炎 ,有的种
有清热凉血作用 z1[ 。 关于系统探讨五种绿绒篙
属植物适应高山环境的解剖学研究 , 在国内外
尚未见报导 。
属植物是青海常见的高山植物 。 就地截取根 、
茎 、 叶 , 固定于 F A A 液中 ,石蜡切片 , 光镜下照
像 、 测量 、研究 。
观 察 结 果
材料与方法
作者在阿尼玛卿 山与巴颜喀拉 山海拔 4
。。 o 至 5 0 8 0 m 的 山坡草地及碎石 带采集 了 5
种绿绒篙属药用植物 (见附表 ) 。 这 5 种绿绒篙
1 五 脉 绿 绒 篙 M e e o n o p s is q u i: i t u p li n e r v i a
R e g e l
.
叶厚 8 0 0拜m , 上表 皮细 胞 圆球形 或矩形
(横切面 , 下同 ) , 高 5 0产m , 宽 5 0一 9 6拼m 。 下表
皮细胞形 状略同上表皮 , 唯较 小 , 高 3 4拌m ,宽
34 一 96 拜m 。 气孔器不下陷 。 栅栏组织细胞 1一
2 层 ,狭条形 ,高 6 0一 1 0 0” m ,宽仅 8 . 5 ~ 1 2拼m 。
附表 青海产的五种绿绒篱
植 物 名 称 采 集 地 编 号 海拔 ( m )
五脉绿绒蓄 M ec o on 声15 q u i。 七u p li n e r v ia R o g 。 阿尼玛卿山 , 山坡草地 。
多刺绿绒篙 M . h o ir d u la HK . f . e r T h o o s
红花绿绒篙 M . p u n icea M a x i m .
巴颜喀拉山山口 , 碎石带 。
阿尼玛卿山军功 乡 , 山坡草地 。
全缘绿绒 篙 M . i n t馆 r i fol i, 。 (M a x s m . )凡 a n e }, . 阿尼玛卿山 。
巴颜喀拉山 , 配扎林场 , 山坡草
她 。
A 2 7 4 2 0 0
B 2 7 2 5 0 8 0
A 25 4 2 0 0
A g 4 50 0
总状绿绒 篙 M . o e e rn o s 。 ( M o x im . ) p o i n B 86 4 0 0 ( )
9 9 12 年第 2 卷第 4期
富细胞间隙。 海绵组织细胞椭圆形 , 间隙发达 ,
宽达 1 4 0拼m o
在直径 2 . 4m m 的幼茎中 , 表皮细胞矩 圆
形 ,排列紧密 。其 内有一层厚壁细胞 , 紧贴表皮 。
再下 , 皮层薄壁细胞排列疏松 , 出现 明显 的间
隙 。 维管束一般 13 个排列成环状 。 维管束中外
侧柳皮纤维较发达 。 髓部有裂隙腔成数个大空
洞 ( 图 l ) 。
2 多刺绿绒篙 M e e o n o p s i s h o r r id u la H K . f . e t
T h o m s
叶厚 5 8如 m , 上表皮细胞方形或长方形 ,
高 3 5允 4 5拌m , 宽 3 5一 9 5 o m , 下表皮细胞较小 。
上下表皮之外密布多细胞的表皮刺毛 。 气孔器
不下陷 。 栅栏组织细胞通常 2 层 ,细胞呈条形 ,
高 7 0拌m , 宽仅 6 ~ 1 5拌m , 有丰富 的细胞 间隙 ,
其间宽达 6 0拜m 。 海绵组织细胞不规则短条形 ,
细胞间隙更为发达 。叶脉较弱 ,输导组织不发达
(图 2 ) 。
茎表皮细胞矩圆形 ,直径 24 一 34 拜m , 表皮
细胞外侧壁有厚角层 ,厚 5拌m 。 其下有 1一 2 层
厚壁细胞 . 皮层细胞排列疏松 ,丰富的细胞间隙
有的部位成大空腔 ,其宽度可达 7 0 0拜m 。 维管
束近 30 个 ,大致排列成环状 。 髓部为大空洞 。
根的皮层 、 中柱的整个部分的薄壁细胞间
有广泛的撕裂状间隙 ,呈不规则空腔 , 空腔大小
不等 ,最大的直径可达 1 5 0拜m 。
3 红花绿绒篙 M e e o n o p s i s p u n i e e a M a x im ·
叶厚 7 5 0杯m 。 上表皮细胞方形至长方形 ,
高近 50 拜m ,宽 95 拌m , 下表皮细胞 略同于上表
皮 。 气孔器不下陷 。 栅栏组织细胞 l 层 , 偶有 2
层 、 细 胞 呈 弯 曲 条 形 , 高 n o拌m , 宽 仅 5 ~
15 拜m 。 有 非常发 达 之 细 胞 间隙 , 其 宽 可 达
1 0 0拜m 。 海绵组织细胞不规则棒状 , 细胞间隙更
宽阔 , 宽达 3 0 0拼m (图 3 ) 。
在直径 l m m 的幼根维管束中的薄壁细胞
间出现大裂隙 , 成不规则空腔 (图 4 ) 。
4 全缘绿绒篙 M e e o n o p s is in t e g r if o li a (M a x -
im
.
) F r a l i e h
.
叶厚 9。。“ m 。 上下表皮细胞均为方形或窄
条形 ,高 3 5拼m , 宽 1 2~ 5 0拜m 。 中脉下表皮之内
有 2层厚壁细胞 。 栅栏组织细胞一般 2 层· , 呈棍
棒状 ,高 6 5一 9 5拌m , 宽 1 2一 1 7拜m 。 富有间隙 ,
其宽可达 1 3 0拜m 。 海绵组织细胞丁字形或短棒
状 ,其间间隙更发达 , 宽可达 4 5 0拌m 。 叶脉维管
束较纤弱 (图 5 ) 。
雀表皮之外有多细胞的刺毛 。 皮层及髓部
的薄壁细胞松散 , 呈游离状 , 其间有大的空隙 。
维管束一般 13 束 ,其中导管 、 筛管数量少 , 靠维
管束外侧有厚壁细胞 (图 6 ) 。
在直 径 。 . 4m m 的茎 生长锥 中下部 , 在未
分化的细胞之间出现宽 96 拌m ,长度不等的间
隙 。
5 总 状 绿绒篙 M e e o n o p s i s r a e e m os a ( M a x -
im
.
) P r a i n
叶厚 4 4如m 。 上下表皮细胞方形或不规则
圆形 ,高 4 8~ 6 8拌m 。 宽 3 4一 6 8拜m 。 气孔器不下
陷 。 栅栏组织细胞通常 2 层 ,弯曲窄条形 ,高 30
一 7 0拜m ,宽 6一 9拌m 。 富细胞间隙 ,宽达 6 5拜m 。
海绵组织细胞不规则条形 ,其间有发达的间隙
(图 7 ) 。
如同 以上各种 ,在茎 皮层及髓部均有条形
空腔 ,宽可达 1 5 0林m ,长度不等 。
在老根 的整个横切面上布满撕裂状裂隙
腔 , 空 隙 不 规 则 状 , 长 达 60 拜m , 宽 可 达
4 0 0拜m ,个别处更为宽大 (图 8 ) 。
结 论
青海高原环境的主要特点是 : 高山低氧 、 日
照强 、 寒冷 、温差大 、 干旱 、强风 。 对植物生长发
育的条件是相当严酷的 。 生长在这种环境下的
药用植物形成了适应这些严酷条件的形态及解
剖构造特点 。综上所述 , 五种绿绒篙属植物的共
同特点是 :
1 植株茎 、叶表面多刺毛 ,体表一般有较厚的
角质层 。 这样有助于维持体温和减少植株体内
水分的蒸腾 。 花色为黄 、 粉红及涤兰色 。 由于高
山紫外线强 ,寒冷 , 传粉昆虫数量相对减少 , 艳
丽的花色一则可以吸引昆虫为之传粉 , 又可适
高原医学杂志 (总第 6 期 )
应高 山上紫外线强 、寒冷的环境 。 〔, 〕
2 叶片较坚硬 , 常有 2 层栅栏组织细胞 , 以减
弱强辐射对叶肉组织的伤害 。 栅栏组织细胞排
列较疏散 ,间隙较大 ,其宽度可达 1 3 0拼m 。 海绵
组织细胞间隙特别宽松 , 可达 4 5 0” m 。 叶片中
疏松的细胞间隙可贮存光合作用产生的氧气和
呼吸作用产生的二氧化碳 (图 2 、 3 、 5 、 7 ) 。 叶片
中宽大的细胞间隙与叶柄 、 茎 、根 中的通气组织
相联系 。
3 五种绿绒篙的茎及根 ,在幼小时就 已出现明
显的通气组织 。 这种组织的产生 , 多是 由于在皮
层或髓部薄壁细胞之间解体形成不规则的裂隙
腔 (图 1 、 4 、 6 、 8 ) 。 五种绿绒篙虽均属中生植物 ,
确又具备典型中生植般所没有的发达的通气组
织 。高山空气稀薄 ,土壤通气不良 ,氧分压低 , 海
拔 4 0 0 m 的氧分压只有海平面的 62 % 〔们 。 所
以 , 高山上的氧及二氧化碳浓度 只相当海平面
的 2 / 3 。 这样就降低了光合作用速率 。 通气组
织发达是对高海拔氧分压及二氧化碳浓度低的
一种适应形式 。 它既能贮藏气体 (氧气及二氧化
碳 ) ,又减轻植株的比重 ,有利于植株挺拔 。
4 叶片中的叶脉通常不发达 ,其中维管束及机
械组织也较弱 。 高山植物生长缓慢 ,其输导组织
相应发育不良 。 常在叶中脉下表皮之内有 1一 2
层厚壁细胞 ,加之叶中发达之通气组织 ,减轻了
比重 ,对叶有支撑作用 ,弥补了叶脉机械组织纤
弱的不足 ( 图 5 ) 。 相反 ,在茎中机械组织比较发
达 ,常在茎表皮之内 、 中柱外侧有厚角或厚壁细
胞 ,使茎干强捍 , 抵御强风 , 使茎不倒伏 。
高山植物与旱生植物及湿生或沼生植物的
生活环境截然不同 , 而形态构造上发生 了一系
列适应性变化 , 采取了某些相同的斗争方式 。 如
高山上常较干旱或土壤低温下生理干旱 ,高山
植物与旱生植物叶肉的栅栏组织常 2 层以上 ,
体表有厚角质层 , 以减少水分丢失和强辐射的
伤害 。 高山植物与湿生或沼生植物同样处于 “ 通
气不 良” 或供气不足的状态 ,它们都具有发达的
通气组织的适应方式 。
(本研究为国家 自然科学资助项 目 ,结果之
一 )
(本文图 l一 8 见插页 3 、 4 页 )
参 考 文 献
l
、 中科院植物所 . 中国高等植物图鉴 . 第一版 . 第二册
北京 :科学出版社 , 1 9 7 6 : 5~ 6 .
2
. 周广泰 青海中草药野外辨认手册 ,青海医学院内
部出版 , 1 9 7 7 : 5一
3
, 王 勋陵 王静编 :植物形态结仪与环境 第一版 兰
州 :兰州大学出版社 , 1 9 8 9 : 1 2 4~ 1 3 2 .
4
. 周广泰 ,等 青海高寒地区 50 种植物解剖特点的研
究 . 青海师范大学学报 ( 自然科学版 ) 19 90 ; (3 ) :
3 6
.
A S T U D Y O N A N A T O M I C A L C H A R A C T E R I S T I C S O F G E N U S M E C O N O P S I S
O F A L P I N E P L A N T S O F T IB E T A N M E D I C I N E I N Q I N G H A I
Z h o u G u a n g t a i
, e t a l
Q动动 a i M e d ic a l C o ll e g e
T h e s e f iv e s p e e ie s o f g e n u s M e e o n o p s is i: 1 p r o v e e e Q in g h a i a p p l ie d a lp i n e p l a n t s o f T ib e t a n
m e d i e i n e
.
T h e s e p la n t s w it h e h a r a e t e r is t ie s o f m o p l、 o lo g ie 。 [ a 一i d a l l a t o m i e a l s t r u e t u r e s a da p t iv e t o t h e
s e v e r la e k o f o x y g e n
, a n d e o ld
,
d r y
· 、 t r o n g w in d e lim a t e
.
T h is p i p e r 15 d is e u s s e d t h e w a y s a n d m e a n s o f
p la n t s t o t h e s e v e r e e o n d it io x l o f p lo
z : t e a u
.
K e y w o r d s a lPi n e p la n t s ; a d 。 子) t a t io r l ; rn e e o r 、。 p * i、
青海藏医药用高山植物绿绒篙属 (M ce no po si s )
解剖特点的研究
(正文 见第 81 页 )
田 1 五脉绿绒篙茎 , 示机械组织及做部的裂隙腔 。 X 40
图 2 多利绿绒篙叶 , 示发达的细胞间隙 。 X 10
图 3 红花绿绒篙叶 ,示发达的细胞间隙 。 X 40
图 4 红花绿绒篙根 , 幼根 内出现裂隙腔 。 X 10
~ 擂页 3一