全 文 ：西藏小麦地方品种“棒型小麦”并列小穗
基因的染色体臂定位
刘登才 , 颜　济 , 郑有良 , 魏育明 , 兰秀锦
(四川农业大学小麦研究所 , 都江堰　611830)
摘要:三联小穗小麦(Triticum aestivum L.con cv.tripletum)是一种特殊穗型的普通小麦 , 是混生在西藏小麦地方
品种中的一种特殊小麦类型 ,遗传性稳定。它是连接大麦亚族与小麦亚族的例证标本。西藏小麦地方品种“棒型
小麦”就是典型的三联小穗小麦 , 有稳定的三联小穗特征。对三联小穗小麦“棒型小麦”并列小穗基因进行染色体
臂定位研究 ,发现:(1)正常穗型与并列小穗相比遗传呈显性。小麦中国春遗传背景中存在抑制并列小穗表达的基
因;(2)控制并列小穗的基因定位在 5AL、4BL、6BS 、7BL、7DL染色体臂上;(3)分枝麦与正常小麦杂交后代出现并列
小穗这一现象可能受 5AL和 4BL染色体臂控制。
关键词:普通小麦;并列小穗;基因定位
Chromosomal Arm Localization of Genes for Lateral Supernumerary
Spikelets in Tibetan Common Wheat Landrace `Bangxing Wheat
LIU Deng-cai , YAN Ji , ZHENG You-liang , WEI Yu-ming , LAN Xiu-jin
(Triticeae Research Institute , Sichuan Agricultural University , Dujiangyan 611830)
Abstract :Triticum aestivum L.con cv.tripletum has a unique spike morphology usually expressing 3 lateral super-
numerary spikelets(LSS)at a rachis node.Bangxing wheat is the typical one of Triticum aestivum L.con cv.tripletum.
It is derived from the collections of Tibetan commonwheat landraces , and stably expresses the LSS character.The objec-
tive of this study is to locate the genes conditioning the LSS character on certain chromosomal arms in Bangxing wheat.
Results indicated that the LSS character is recessive and is inhibited by the genetic background of Chinese Spring.Chro-
mosomal arms 5AL , 4BL , 6BS , 7BL and 7DL carry genes for LSS character.In previous studies , segregation for LSS
spikes was observed even though wheat expressed only branched spikes , which may be controlled by the LSS genes on
chromosomal arms 5AL and 4BL.
Key words:Common wheat;Lateral supernumerary spikelets;Gene localization
收稿日期:2001-10-08
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30070462, 30270804)和四川省第 6批跨世纪杰出青年学科带头人培养基金资助项目(463)
作者简介:刘登才(1970-),重庆石柱人 ,副研究员 ,主要从事作物遗传育种和种质资源研究。Tel:028-87283949;Fex:028-87271867;E-mail:dcliu3
@public.cd.sc.cn
　　普通小麦(Triticum aestivum L., 2n=42 , AABB-
DD)穗型的标准形态是每个穗轴节有 1个小穗 。但
是也存在异常的小麦穗型 , 如分枝小麦(Triticum
aestivum L.con cv.ramulostachye)就是一种 , 在其主
穗轴节上长出额外的小穗 ,或由小穗轴延伸转变成
支穗轴 , 支穗轴上着生小穗。其分枝性由 2A 、4A 、
5A 、4B染色体上的基因控制 , 2D 染色体上有分枝
抑制基因[ 1 ～ 4] 。
三联小穗小麦(Triticum aestivum L.con cv.
tripletum)是另一特殊穗型的普通小麦 , 其每个穗轴
节通常具有三联小穗 , 即每个穗轴节通常并列生 3
个小穗 ,但是其穗轴节并不延伸。这种小麦是混生
在西藏地方品种中的一种特殊类型 ,遗传性稳定。
在形态学上 ,它是连接大麦亚族与小麦亚族的例证
中国农业科学　2003 , 36(6):718-721
Scientia Agricultura Sinica
标本[ 4] 。西藏小麦地方品种“棒型小麦”就是典型的
三联小穗小麦 , 有稳定的三联小穗特征[ 4] 。这种穗
型小麦具有超数小穗(supernumerary spikelet)的特
征 , 使单穗小穗数极显著增多 , 通常为正常穗型小
穗数的 3 倍 , 从而使单穗小花数也随之显著增多 。
但是目前仍不清楚其遗传基础 。本研究目的是进行
三联小穗小麦“棒型小麦”的并列小穗基因的染色体
臂定位。
1　材料与方法
被测材料“棒型小麦”是混生在西藏小麦地方品
种中的一种特殊小麦类型 ,其遗传上稳定 ,可稳定表
现三联小穗特征。测验系为小麦中国春(CS)二体
(染色体构型为 21″)、中国春双端体(DT)、中国春双
端-单端体(DT-MT)、中国春单端体(MT)(表)。以
1A染色体(臂)为例举例说明 , 1AS 双端体 ,简称为
DT1AS ,其染色体构型为 20″+t″1AS;1AS 双端-1AL
单端体 ,简称为 DT1AS-MT1AL ,其染色体构型为 20″
+t″1AS+t′1AL;单端体 1AS ,简称为 MT1AS ,其染色
体构型为20″+t′1AS。
1999年 4 ～ 5月配制有关杂交组合 。1999年 10
月播种时检查小麦中国春双端-单端体(DT-MT-)与
“棒型小麦”的 F1 组合中含 1 个端体和 1个整条染
色体的个体(以5A染色体为例 , 其染色体构
表　小麦中国春遗传工具材料与“棒型小麦”杂交 F2 穗型分离结果1)
Table　Segregation for spike type in the F2 populations derived from crossing Chinese Spring genetic materials to Bangxing wheat
群体
Population
调查植株总数
No.of plants investigated 有并列小穗植株数No.of plants with LSS spike 有并列小穗植株比率Frequency of LSS plant
CS DT1AS 65 1 0.015
CS DT1AL 76 4 0.053
CS DT2AS 59 3 0.051
CS DT2AL-MT2AS 75 5 0.067
CS DT3AS 63 2 0.032
CS DT3AL 62 2 0.032
CS MT4AS 57 3 0.053
CS DT4AL 59 2 0.034
CS DT5AL 56 2 0.035
CS MT5AL 63 7 0.111＊＊
CS DT5AS-MT5AL 68 8 0.118＊＊
CS DT6AS 65 4 0.062
CS DT6AL 70 1 0.014
CS DT7AS 75 2 0.027
CS DT7AL 62 1 0.016
CS DT1BS 59 1 0.017
CS DT1BL 63 2 0.032
CS DT2BS-MT2BL 61 4 0.066
CS DT2BL 57 1 0.018
CS DT3BS 60 4 0.067
CS DT3BL 63 2 0.032
CS DT4BS 61 6 0.098＊
CS DT4BL 47 3 0.064
CS MT5BL 46 1 0.022
CS DT5BL 37 2 0.054
CS DT6BS 57 1 0.018
CS DT6BL 70 7 0.100＊
CS DT7BS 65 7 0.108＊
CS DT7BL 63 4 0.064
CS DT1DS 57 1 0.018
CS DT1DL 52 2 0.039
CS DT2DS 37 2 0.054
CS DT2DL 65 3 0.046
CS DT3DS 37 0 0.000
CS DT3DL 59 2 0.034
CS DT4DS 61 3 0.049
CS DT4DL 60 5 0.083
CS DT5DS-MT5DL 59 1 0.062
CS DT5DL 61 3 0.049
CS DT6DS 56 1 0.018
CS DT6DL 62 1 0.016
CS DT7DS 65 6 0.092＊
CS (check) 528 20 0.038
1)＊, ＊＊:显著水平分别为 5%和 1%　Significance at 5% and 1%, respectively;LSS:并列小穗 Lateral supernumerary sipkelets
7196期　　　　　　　　　　刘登才等:西藏小麦地方品种“棒型小麦”并列小穗基因的染色体臂定位　　　　　　　　
型为 20″1′5A+t′5AS),检查小麦中国春单端体(MT)
组合中仅有 1个整条染色体而不含端体的个体(以
5A染色体为例 ,其染色体构型为 20″+1′5A),将检
测出的植株移栽种植于大田。这些个体及其它双端
体F1组合自交 , 2000年 5月获得 F2 种子。这些 F2
种子在 2000年 10月播种在都江堰市的四川农业大
学小麦研究所试验田中 ,行间距50 cm ,株间距10 cm。
2001年 5月底收获期 ,考察不同组合的并列小穗特
征 ,并用F-测验进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　杂种 F1分析
对照小麦中国春二体与“棒型小麦”杂种 F1 的
所有植株都一致表现为正常穗型 ,而无并列小穗植
株出现 ,这表明正常穗型对并列小穗是显性。但是
所有的中国春非整倍体与“棒型小麦”杂种 F1 仍都
表现为正常穗型 ,表明中国春遗传背景中存在抑制
并列小穗表达的基因 。这样 ,尽管并列小穗是隐性 ,
其控制并列小穗的基因在 F1 杂交组合中不能被检
测出来。
2.2　杂种 F2分析
在F2群体中分离出了正常小穗和并列小穗植
株(图)。其中对照“中国春×棒型小麦”有 3.8%的
植株有并列小穗 。中国春单端体 5AL(MT5AL)组合
有 11.1%的植株表现为并列小穗 ,极显著高于对
照。因为小麦中国春单端体 MT5AL 的染色体构型
为20″+t′5AL ,笔者选择了它与“棒型小麦”的 F1 杂
种中仅有 1个整条染色体而不含端体的植株 ,这些
植株具有的染色体构型为 20″+1′5A。这些 F1 植株
不具有中国春的 5A染色体 ,其单个的 5A染色体来
自于“棒型小麦” ,因此在其自交后代 F2 群体中(染
色体构型有3种 ,其传递情况为 20″+1′5A占 73%、
20″+1″5A占 24%、20″占 3%)5A 染色体也都来自
于“棒型小麦” ,而不具有中国春的 5A染色体(相当
于利用了中国春 5A缺体),而其它的染色体则表现
自由组合和分离 。推测该组合并列小穗出现的频率
显著高于对照是由于“棒型小麦”5A 染色体取代中
国春的相应染色体造成 ,表明“棒型小麦”的 5A 染
色体上有控制并列小穗的基因。进一步研究发现 ,
中国春双端-单端体 DT5AS-MT5AL 与“棒型小麦”的
F2组合有 11.8%的植株表现为并列小穗 ,也极显著
高于对照 。因为 DT5AS-MT5AL的染色体构型为 20″
+t″5AS +t′5AL ,笔者选择了它与“棒型小麦”的 F1
杂种中具有1个端体和1个整条染色体的个体的植
从左至右:中国春;中国春与棒型小麦 F2 代在中部穗轴节上表现 2
个小穗并联;中国春与棒型小麦 F2 代在中部穗轴节上表现 3个小穗
并联;棒型小麦
From left to right:CS;Two LSS spikes in mid-spike of F2 of CS ×Bangxing
wheat;Three LSS spike in mid-spikes of F2 of CS×Bangxing wheat;Bangx-
ing wheat
图　棒型小麦与中国春杂种 F2代穗型分离出中间型
Fig.　Mid-type of F2 spick type of Bangxing wheat ×CS
株 ,这些植株具有的染色体构型应为 20″+1′5A+t′
5AS , 其中的 1 个整条染色体 5A 来自于“棒型小
麦” ,而端体 5AS来自中国春 ,这些 F1植株不具有中
国春的染色体臂 5AL。因此 ,在其自交后代 F2群体
中 ,无论是什么样的染色体构型 ,都不存在中国春的
5AL ,整条 5A染色体来自于“棒型小麦” ,而端体则
来自中国春 5AS 。说明不具有中国春的染色体臂
5AL时 , 并列小穗出现的频率显著高于对照 ,表明
“棒型小麦”的相应染色体臂 5AL 上有控制并列小
穗的基因。
小麦中国春双端体 DT4BS 、DT6BL、DT7BS 、
DT7DS组合分别有 9.8%、10.0%、10.8%、9.2%的
植株表现为并列小穗 ,都分别显著高于对照 。以双
端体DT4BS为例 , 其染色体构型为20″+t″4BS ,它与
“棒型小麦”的 F1杂种具有染色体构型 20″+1′4B+
t′4BS ,其中的 4BS 来自中国春 ,而整条 4B来自“棒
型小麦” ,缺少中国春的 4BL。因此 ,这些植株自交
得到的 F2 代也没有中国春的 4BL染色体臂 ,而此时
该组合却比对照有更高比例的并联小穗表现出来 ,
表明“棒型小麦”的 4BL 染色体臂上有控制并联小
穗的基因 。同理 ,棒型小麦染色体臂 6BS 、7BL 、7DL
720　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中　国　农　业　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　　　36卷
上也分别有控制并列小穗的基因(表)。其它 F2 群
体的并列小穗 ,与对照无显著差异 。
3　讨论
在笔者的研究中 ,小麦正常二体中国春与棒型
小麦 F2组合中正常穗型植株与有并列小穗植株的
比例大约为32∶1 ,并不符合质量性状基因的简单作
用遗传模型 ,表明上述 5对控制并列小穗的基因作
用方式较为复杂 ,不是简单的加性效应作用。这种
现象在分枝小麦中的分枝基因定位中也出现了类似
情况[ 2 ,3] 。
笔者把控制并列小穗的基因定位在 5AL 、4BL 、
6BS 、7BL 、7DL染色体臂上 。已有研究表明 ,尽管分
枝麦本身并不表现出并列小穗特性 ,而只表现分枝
特性 。但是在分枝麦与中国春的杂交后代中也可能
出现并列小穗的植株 ,从而认为分枝小麦中可能也
携带有控制并列小穗的基因 ,可是此前的试验并不
能将控制并列小穗与分枝穗的基因分开[ 1～ 3] 。Peng
等[ 2 ,3]将分枝小麦的分枝基因和并列小穗基因笼统
地定位在 2A 、4A 、5A和 4B染色体上。将之与本研
究的结果进行比较 ,认为:分枝小麦控制并列小穗的
基因可能在 5AL 和 4BL 染色体臂上 。尽管分枝麦
与中国春的杂交后代中也可能出现并列小穗的植
株 ,但是这种并联小穗通常只出现在植株中部的几
个穗轴节[ 2 ,3] ,而“棒型小麦”的所有穗轴节都表现
出并联小穗特征 ,可能是由于“棒型小麦”多了 3对
并联基因所致 。在“棒型小麦”与中国春的杂种 F2
代 ,也分离出了并联小穗只在中部几个穗轴节出现
的植株 ,表明并联小穗基因可能存在加性作用 。但
按照并联小穗表现程度进行归类时 ,并不符合简单
的遗传规律 ,进一步表明控制并列小穗的基因作用
方式复杂 ,不是简单的加性效应作用 。
在对分枝小麦的研究中发现 ,中国春的 2D染
色体上有抑制穗分枝的基因存在[ 2 , 3] 。笔者也发现
小麦中国春遗传背景中存在抑制并列小穗表达的基
因 ,本研究结果并未确定是哪条染色体在起作用 ,但
因涉及 2D染色体的组合与对照无差异 ,可以确定
不是2D染色体在起作用。
看来 ,分枝小麦与三联小穗小麦的穗型遗传控
制上尽管有很多不同 ,但存在很多相似处 ,即:都是
隐性性状;都受测验系的抑制基因抑制;遗传基因的
作用方式复杂。
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(责任编辑　胡红梅)
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