全 文 ：书 ［收稿日期］ ２０１４－０６－１３；２０１４－０８－１９修回
［基金项目］ 贵州省科学技术基金项目“贵州地道药材艾纳香抗旱评价与种子生物学研究”［黔科合Ｊ字（２０１３）２１６９］；贵州省林业厅基金项
目“喀斯特地区特色经济林树种培育与示范”［黔林科合（２０１０）重大０４］
［作者简介］ 池 馨（１９８８－），女，在读硕士，研究方向：野生植物保护与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：１５８８５００８０１５＠１６３．ｃｏｍ
＊通讯作者：刘济明（１９６３－），男，教授，从事植物生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｒｓｔ０６２３＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１４）０９－０５２８－００８６－０４
艾纳香叶片显微结构及其亲缘关系分析
池 馨１，刘济明１＊，欧国腾２，廖小峰３，李丽霞１
（１．贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州省罗甸县林业局，贵州 罗甸５５０１００；
３．贵州科学院 贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳５５０００１）
［摘 要］为艾纳香的品种鉴定提供理论支持，以贵州罗甸实生艾纳香植株为研究对象，采用石蜡切片
法对１６株艾纳香植株叶片进行解剖，通过显微镜观察及数据测量，对艾纳香的叶脉周长、叶脉面积、分泌细
胞数量、维管束数量、维管束面积、叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、细胞结构紧密度和疏松度等１１
个指标进行变异系数统计和聚类分析。结果表明：艾纳香不同植株的叶脉周长等１１个指标都具有显著性差
异，１１号、１２号和１３号植株具有较好的生态适应性；不同植株基因型的差异应该是造成变异系数高的根本
原因；１６株植株可聚为三大类。
［关键词］艾纳香；显微结构；叶片；聚类分析；亲缘关系；贵州；罗甸
［中图分类号］Ｓ５６７．２３９；Ｓ３２４ ［文献标识码］Ａ
Ｌｅａｆ Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｂｌｕｍｅａ ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
ＣＨＩ Ｘｉｎ１，ＬＩＵ Ｊｉｍｉｎｇ１＊，ＯＵ Ｇｕｏｔｅｎｇ２，ＬＩＡＯ Ｘｉａｏｆｅｎｇ３，ＬＩ Ｌｉｘｉａ１
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｏｆ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ ５５００２５；２．Ｌｕｏｄｉａｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ，Ｌｕｏｄｉａｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ
５５０１００；３．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ Ｂ．ａｌｓａｍｉｆｅｒａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔａｋｉｎｇ
ｓｅｅｄｉｎｇ Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂｊｅｃｔ，ａｎｄ ｂｙ ｐａｒａｆｆｉｎ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｇ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ，ｔｈｒｏｕｇｈ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ，ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｈｅ
ｖａｒｉａｂｌｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｉｒｃｕｍｆｅｒｅｎｃｅ ｖｅｉｎｓ，ｖｅｉｎｓ ａｒｅａ，ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｓ，ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ，ｖａｓｃｕｌａｒ ａｒｅａ，ｆｅｎｃｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｆｅｎｃｅ
ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ＣＴＲ ａｎｄ ＳＲ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：Ｔｈｅ ｄａｔａ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ．Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ．１１，１２ａｎｄ １３ｐｌａｎｔ ｈａｄ ｇｏｏｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗａｓ ｔｈｅ
ｃａｕｓｅ ｏｆ ｈｉｇｈ ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ １６ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂｌｕｍｅａ ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ；ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；ｌｅａｆ；
Ｇｕｉｚｈｏｕ；Ｌｕｏｄｉａｎ
艾纳香（Ｂｌｕｍｅａ ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ Ｌ．ＤＣ．）为菊科
艾纳香属多年生木质草本植物，全世界约有８０个
种［１］，在我国主要分布于海南、贵州、广西、广东、云
南和台湾等省，其中，可供药用的有１６个种［２］。目
前，贵州省仅在罗甸县和望谟县的极少数地方还保
留有艾纳香人工培植优良品种［３］。有关艾纳香在贵
州的分布情况［４］、习性［５］和有效成分等［６－９］已有文献
报道，但关于艾纳香显微结构方面的研究较少，仅见
安军等［１０］对艾纳香茎和叶横切面结构及全草粉末
进行显微观察的研究报道，但未涉及到不同植株或
品种的差异性。为此，笔者于２０１３年进行采样，运
用石蜡切片的方法对艾纳香叶片进行显微结构分
析，并在此基础上进行聚类分析以期为艾纳香的品
种鉴定提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
１．１．１ 艾纳香 随机选用贵州省罗甸县艾纳香繁
殖基地栽植的、长势一致的成熟当年生实生艾纳香
植株１６株并编号，每株自下而上选取第１０片叶［１１］
备用。
１．１．２ 仪器设备 电热恒温培养箱，ＫＤ－Ｈ 烘片
机，ＺＭＤ－Ⅱ自动磨刀机，Ｌｅｉｃａ ＲＭ ２０１５切片机，
ＢＭ２０００型生物显微镜。
１．２ 试验方法与测定指标
艾纳香与烤烟具有相似的形态且均以叶片为主
要经济产物，叶片结构及分泌物含量直接影响品质，
因此，该研究借鉴烟叶相对完整的研究方法［１１－１４］对
艾纳香进行显微结构研究和分析。具体方法：将备
用叶片用清水冲洗干净，滤纸吸干后放入７０％的
ＦＡＡ固定液内固定。将固定的叶片材料选取叶片
中部切取０．５ｃｍ长宽的小块，按洗涤→脱水与硬
化→脱酒精→埋蜡→切片与粘片→脱蜡→染色→封
片的流程进行处理备用。
用生物显微镜进行叶片形态观察，并采用ＪＩＦ－
ＥＩ ＴＥＣＨ图像软件进行拍照和叶片形态测量。测
贵州农业科学 ２０１４，４２（９）：８６～８９
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
量指标包括叶脉周长、叶脉面积、分泌细胞数量、维
管束数量、叶片厚度、海绵组织厚度和栅栏组织厚
度，计算细胞结构紧密度（ＣＴＲ）、细胞结构疏松
度［１５］（ＳＲ）和变异系数［１６］（ＣＶ），并进行聚类分析。
ＣＴＲ＝（栅栏组织厚度／叶片厚度）×１００％；
ＳＲ＝（海绵组织厚度／叶片厚度）×１００％；
ＣＶ＝（标准偏差／平均值）×１００％。
１．３ 数据统计与分析
所有获得数据的显著性分析均由ＳＰＳＳ１９．０完
成，图表处理采用Ｅｘｃｅｌ ２００３软件。
２ 结果与分析
２．１ 叶片的解剖结构
艾纳香叶片为典型的异面叶（见封３图版），其
不同植株叶片的上下表面差异显著，细胞不规则，形
状大小不一，下表皮细胞明显比上表皮细胞小。叶
片结构完整：表皮只有１层，海绵组织细胞多层、排
列差异大，间隙发达，排列较为混乱；栅栏组织细胞
均只有１层、排列紧密、间隙较小，与上表皮垂
直［１７］。主脉只有１层表皮，表皮上的表皮毛数量不
同。由于机械组织的不同，叶片的下面凸出程度不
同。
２．２ 叶脉的显微结构
维管束主要是运输植物体内养分和水分，一般
而言，维管束越大，数目越多，养分供应越好，有利于
叶片的生长和光合速率的提高［１８－２１］。从表１可知，
艾纳香不同植株的叶脉周长、叶脉面积、分泌细胞数
量、维管束数量、维管束面积和维管束面积／总叶脉
面积均有显著性差异。其中：维管束的数目从高到
低排列依次为９≥１１＞１４＞１３＞５≥１２≥１５。从维
管束面积与总叶脉面积比的角度出发，植株生长状
况较好的有４＞８＞１＞１０。
表１ 艾纳香不同植株叶片叶脉的组织结构指标
Ｔａｂｌｅ １ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｖｅｉｎｓ ｏｆ Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
植株编号
Ｎｕｍｂｅｒ
叶脉周长／μｍ
Ｖｅｉｎ
ｃｉｒｃｕｍｆｅｒｅｎｃｅ
叶脉面积／μｍ
２
Ｖｅｉｎ
ａｒｅａ
分泌细胞／个
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ
ｃｅｌｓ
维管束数量／束
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅｓ
维管束面积／μｍ
２
Ｖａｓｃｕｌａｒ
ａｒｅａ
维管束面积／
叶脉总面积
Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ／
ｖｅｉｎｓ ａｒｅａ
１ ２ ６４３．１４±２１．８７ｊ ５１５ ５２９±８ ５１３．０７ｊｋ ４ １ １２０ ０６６±４ １５３．９６ｅ ２３．２９±１．２２ｂ
２ ２ ６８６．７３±５６．７５ｊ ５６０ ５９１±９ ３６０．６５ｊ ２ ３ １０９ ３６５±３ ０４２．８２ｆ １９．５１±０．１９ｄ
３ ２ ４９８．１５±１５．５４ｋ ４９６ ４８７±６ １６９．４４ｊｋ ０ ３ １０３ ３６５±３５４．０４ｆ ２０．８２±１．１６ｃ
４ ４ ５６４．３４±８５．０２ｇ ６６３ ０９４±２４ ６３１．３１ｇ ２ ３ １７２ ５６５±１ ７５９．５６ｄ ２６．０２±０．１２ａ
５ ４ ８５０．０３±１５．９１ｆ ６２５ ７４４±１５ ６６６．０３ｇ ５ ６ １２６ ６７０±１ ０３４．５３ｅ ２０．２４±０．２０ｃ
６ ３ １８８．９０±１０．３８ｉ ２８４ ５０９±７２３．１９ｉ ３ ３ ５８ ８７６±４３７．９８ｉ ２０．６９±０．１５ｃ
７ ２ ６９５．７３±１１．７６ｊ ２０９ ０５１±１７５．４０ｊｋ ４ ２ ３６ ８９９±３８６．０４ｊ １７．６５±０．１３ｅ
８ ３ ５５０．６０±２９．４０ｈ ３６７ ００４±２ ８６５．２２ｈ ４ ３ ８９ ３７３±１ ５４９．８４ｇ ２４．３５±２．３１ｂ
９ ８ ４３６．２５±６６．９７ｂ１ ８４５ ０４４±１７ ３３５．２２ｂ １ ８ ３１０ ２７８±３ ６０８．８０ｂ １６．８２±０．４３ｆ
１０ ３ ５５８．６７±８．１２ｈ ３６８ ６８０±６５１．５０ｈ １ ５ ７７ ７０６±１ ０８３．０５ｈ ２１．０８±０．２８ｃ
１１ ６ ５４０．０３±１３．３１ｃ１ ２９５ １７１±１８ ２２３．７２ｃ １ １１ ２２５ ２３１±１ ５６４．６２ｃ １７．３９±０．３２ｅ
１２ ６ １０４．５５±１２．５２ｄ １ ０２１ ０６９±７ １２４．７１ｅ ２ ６ ２０８ ８３１±１７ ０９１．５６ｃ ２０．４５±１．３６ｃ
１３ ６ １４２．４２±３９．１８ｄ １ ０７０ ４５１±３ ６３０．６２ｄ １ ７ １８９ ５７９±２ ５７２．７６ｄ １７．７１±０．５２ｅ
１４ ９ ２２８．４８±１８．６０ａ ２ ５９５ ０７７±８ ４４０．３１ａ ２ １１ ３４２ ２４９±５ ０５３．７９ａ １３．１９±０．６８ｇ
１５ ５ ８４７．９７±１５．１９ｅ ９８９ ５７４±１４ ６１８．２５ｆ ３ ６ １９８ ２９９±１０ ７６１．０８ｄ ２０．０４±１．３２ｃ
１６ ２ ５３１．９１±１６．１８ｋ ４６０ ６９２±８ ５５５．０５６ｋ ４ ４ ７５ ４３２±２ ６４８．５３ｈ １６．３７±０．１３ｆ
注：表中同列不同字母表示差异达ｐ＜０．０５差异显著（下同）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ５％ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２．３ 叶片组织的显微结构
植物叶片的栅栏组织厚度、结构紧密度和疏松
度是植物抗性的指标之一［２２－２４］。从表２可知，不同
艾纳香叶片的厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、
细胞结构紧密度、细胞结构疏松度均具有显著性差
异。其中：叶片厚度以１３号、１２号和１１号植株的
最大，分 别 为 ２ ７９３．８７μｍ、２ ６７８．５３μｍ 和
２ ４０７．３２μｍ，以 １４ 号 植 株 的 最 小，仅 为
６０９．０４μｍ；栅栏组织厚度以１３号、４号和１２号植
株的最 大，分 别 为 ９７７．４８μｍ、６８７．７１μｍ 和
６５２．１５μｍ，以７号植株的最小，仅为１６９．６４μｍ；海
绵组织厚度以１２号、１１号和１３号植株的最大，分
别为１ ７６０．３２μｍ、１ ５１９．０７μｍ和１ ３３７．２８μｍ，以
６号植株的最小，仅为２９６．５０μｍ；细胞结构紧密度
以１号、４号和１０号植株的最大，分别为４５．４８μｍ、
４２．６５μｍ和３９．６２μｍ，以１５号植株的最小，仅为
２３．６１μｍ。由此可见，１１号、１２号、１３号植株的栅
栏组织厚度与结构紧密度都较大，相比其他植株应
具有更好的抗性。
２．４ 叶片组织结构指标的变异系数
变异系数可以反映植物的变异程度，从而揭示
其变异格局。植物由于叶肉组织分化和发达的程
度，栅栏组织的分布情况和海绵组织的排列疏松程
度，使得叶片在不同生境中发生很大变化［２５］以进行
生态适应，而基因差异一定会造成叶片结构的差异。
从表３可知，叶脉周长、叶脉面积、叶片厚度、栅
栏组织厚度、海绵组织厚度、分泌细胞数量和维管束
数量的变异系数都很大，在３０．０８２～８９．００８４，其
中，尤以叶脉面积的变异系数最大，达８９％。由于
栽植在相同的生境，因此，叶片的变异程度由基因差
异造成。艾纳香在种子采收时没有专人进行分类，
而且有性繁殖也会形成基因改变。所以，１６株植株
·７８·
池 馨 等 艾纳香叶片显微结构及其亲缘关系分析
ＣＨＩ Ｘｉｎ ｅｔ ａｌ Ｌｅａｆ Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｂｌｕｍｅａ ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
表２ 艾纳香不同植株叶片的组织结构指标
Ｔａｂｌｅ ２ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
植株编号
Ｎｕｍｂｅｒ
叶片厚度／μｍ
Ｌｅａｆ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
栅栏组织厚度／μｍ
Ｆｅｎｃｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
海绵组织厚度／μｍ
Ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
细胞结构紧密度
ＣＴＲ
细胞结构疏松度
ＳＲ
１ １ １６１．２０±７．８５ｅ ５２８．１５±８．２０ｂ ３８６．００±３５．５７ｈ ４５．４８±０．６３ａ ３３．２４±２．８３ｈｉ
２ １ ０６３．７４±７．０７ｆ ３７２．４２±１３．２２ｄ ５４０．７８±１５．４１ｆ ３５．０１±１．４５ｄ ５０．８４±１．３２ｄ
３ １ ２５８．７０±１２１．２２ｄ ４７３．１５±８．９８ｃ ３９０．７１±１６．２６ｈ ３７．５９±４．２６ｃｄ ３１．０４±３．３７ｉ
４ １ ６１２．６２±３０．９０ｂ ６８７．７１±６８．０３ｈ ６５９．６５±３．２４ｅ ４２．６５±５．１８ａｂ ４０．９０±２．６７ｆ
５ １ ４０１．４５±２３．４２ｇ ３５７．１５±３２．１７ｇ ４６４．７５±４５．３０ｉ ２５．５１±３．５７ｆ ３３．１６±２．７４ｇｈ
６ ８４０．７６±１２．３０ｇ ２７６．４０±０．６９ｉ ２９６．５０±１１．９５ｉ ３０．９５±１．５４ｅ ３５．２７±１．２６ｈ
７ ７６０．８２±３．３２ｈ １６９．６４±１１．１７ｉ ４０４．２０±６．５０ｈ ２２．３０±０．１９ｇ ５３．１３±０．６７ｆｇ
８ ７７２．５８±２２．９９ｈ １９３．２１±５．６６ｉ ３８２．７７±９．４７ｈ ２５．０１±１．４７ｆ ４９．５４±１．４６ｄ
９ １ ０１７．６８±２８．２９ｆ ３２９．３３±６．４４ｅ ３８０．４３±１９．７３ｈ ３２．３６±１．２７ｆ ３７．３８±１．３４ｄ
１０ １ ６３２．４５±３０．４４ｆ ６４６．７２±４．７５ｃ ７６４．２５±１８．１７ｇ ３９．６２±０．９６ｂｃ ４６．８２±０．７５ｄ
１１ ２ ４０７．３２±１７．８８ｃ ５９１．３７±５０．５８ｄ １ ５１９．０７±１５．７０ｂ ２４．５７±２．１９ｃｄ ６３．１０±２．４８ａ
１２ ２ ６７８．５３±２０．０３ｂ ６５２．１５±８．８３ｃ １ ７６０．３２±１１．９５ａ ２７．０９±０．５６ｅｆ ６５．７２±１．３３ｂ
１３ ２ ７９３．８７±９．２８ａ ９７７．４８±１７．５４ａ １ ３３７．２８±７．２８ｄ ３６．５０±０．８３ｃｄ ４７．８６±０．５６ｄ
１４ ６０９．０４±６．５３ｃ ２３４．９８±４．７５ａ ３３４．９２±１５．２０ｄ ３８．５８±０．４０ｂｃｄ ５４．９９±１．２２ｃ
１５ ６６８．５２±２．９７ｂ １５７．８６±１３．３８ｃｄ ３６４．４８±６．７２ｃ ２３．６１±１．９１ｆ ５４．５２±０．１９ｃ
１６ １ １６７．７７±６４．０５ｈ ２８０．８１±１０．０７ｉ ４７５．７４±７．００ｉ ２４．１０±１．６８ｆ ４０．７４±１．６２ｆ
表３ 艾纳香不同植株叶片组织结构指标的变异系数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
指标
Ｉｎｄｅｘ
平均值／μｍ
Ａｖｅｒａｇｅ
最大值／μｍ
Ｍａｘ
最小值／μｍ
Ｍｉｎ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
变异系数／％
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
叶脉周长／μｍ Ｖｅｉｎ ｃｉｒｃｕｍｆｅｒｅｎｃｅ ４ ６９５．８６ ９ ２８８．４８ ２ ４９８．１５ ２ １１６．８０ ４５．０７８
叶脉面积／μｍ
２ Ｖｅｉｎ ａｒｅａ １ ８９８ ０９４．００ ２ ５９５ ０７７．００ ２０９ ０５１．００ １ ６８９ ４６３．００ ８９．００８ ４
叶片厚度／μｍ Ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ １ ２０２．０８ ２ ７９３．８７ ６０９．０４ ３６１．６１ ３０．０８２
栅栏组织厚度／μｍ Ｆｅｎｃｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ３５５．４８ ９７７．４８ １５７．８６ １４３．６６ ４０．４１３
海绵组织厚度／μｍ Ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ５７３．０２ １ ７６０．３２ ２９６．５０ ２６２．６５ ４５．８３６ １
分泌细胞数量／个 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｓ ２．４４ ５．００ ０．００ １．４６ ５９．８３６ １
维管束数量／束 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ５．１２５ １１．００ １．００ ２．９９ ５８．３４１ ５
0 5 10 15 20 25
图示 艾纳香不同植株叶片组织结构指标的聚类
Ｆｉｇ．１ Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｂ．ａｌｓａｍｉｆｅｒａ
的变异系数很大。
２．５ 叶片组织结构指标的聚类分析
根据叶脉周长、叶脉面积、维管束面积、叶片厚
度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、分泌细胞数量和
维管束数量等８个指标对艾纳香进行聚类分析（图
示）。从图可知，１６株艾纳香可分为３组：其中，１、
２、３、４、５、６、７、８、１０、１５和１６号聚为第一组，１１、１２
号和１３号聚为第二组，９号和１４号聚为第三组。
３ 结论与讨论
通过叶片解剖可见，艾纳香不同植株叶片海绵
组织多层且间隙发达，栅栏组织排列紧密且只有１
层。不同艾纳香的叶脉周长、叶脉面积、分泌细胞数
量、维管束数量、维管束面积、叶片厚度、栅栏组织厚
度、海绵组织厚度、细胞结构紧密度和细胞结构疏松
度等１１项指标均具有显著性差异。该差异是基因
的作用。聚类分析将１６株植株分为３大类。
综合维管束数量与结构紧密度２个指标发现，
１１、１２号和１３号植株相比其他植株具有更好的生
态适应性，注意保留其分生苗。
由于艾纳香的品种划分较模糊，植株组织的显
著性差异只是基因型的反应，通过对显微结构指标
的测量与聚类，可以为艾纳香的品种鉴定提供理论
依据。此外，艾纳香与烤烟存在多方面的一致性，在
今后的研究中可以借鉴烤烟的研究方法，对艾纳香
叶片组织排列与分泌物关系，不同叶位的叶片显微
结构以及分泌物含量差异等方面进行深入研究。
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贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
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（责任编辑：王 海）
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池 馨 等 艾纳香叶片显微结构及其亲缘关系分析
ＣＨＩ Ｘｉｎ ｅｔ ａｌ Ｌｅａｆ Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｂｌｕｍｅａ ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
艾纳香不同叶片的解剖结构
The Different Leaf Microstructure of Bl mea balsamifem
注：数字代表不同植株编号。_
Note ： The numbers represent different plant umber.
见內丈第86页