全 文 ：书　［收稿日期］　２０１５－１０－２９；２０１６－０５－１１修回
　［基金项目］　国家自然科学基金项目“两性花植物个体大小依赖的性分配：假说和实验论证”（３１３７０４３６）
　［作者简介］　廖捷敏（１９８８－），女，在读硕士，研究方向：园林植物栽培应用。Ｅ－ｍａｉｌ：１７９５６１０３９＠ｑｑ．ｃｏｍ
　＊通讯作者：刘光立（１９７６－），副教授，博士，从事园林植物栽培应用及野生植物资源保护与利用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｇｌ＿＠１６３．ｃｏｍ
生理生化·耕作栽培 ［文章编号］１００１－３６０１（２０１６）０６－０２３７－００１７－０４
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ·Ｔｉｌａｇｅ　ａｎｄ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
不同温度对全缘叶绿绒蒿种子萌发及抗氧化物酶活性的影响
廖捷敏１，２，覃丽娜１，２，彭 瀚１，吴 云１，２，刘光立１＊
（１．四川农业大学 风景园林学院，四川 成都６１１１３０；２．四川农业大学 研究生院，四川 成都６１１１３０）
　　［摘　要］为进一步认识全缘叶绿绒蒿种子的生理特性，为后期绿绒蒿属植物引种驯化提供指导，以全
缘叶绿绒蒿成熟种子为试验材料，经过变温层积处理，将其置于０℃、５℃、１０℃、１５℃和２０℃恒温条件下萌
发，测定种子发芽率以及萌发过程中种子各类酶活性的变化。结果表明：除０℃外，全缘叶绿绒蒿种子均有
不同程度的萌发，２０℃条件下萌发率最高，发芽率达１８．８％；萌发早期种子淀粉酶活性较高，后期ＰＯＤ、
ＳＯＤ、ＣＡＴ活性较强，峰值分别达４７１Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）、２６２．５Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）和４４．６２５Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）。温度对种
子淀粉酶、ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＣＡＴ活性均存在显著影响（Ｐ＜０．０５），在０～２０℃，温度越高，全缘叶绿绒蒿种子萌发
能力越强。
［关键词］全缘叶绿绒蒿；种子萌发；发芽率；酶活性；温度
［中图分类号］Ｓ５６７．２１ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｎｔ
Ｅｎｚｙｍｅ　Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ
ＬＩＡＯ　Ｊｉｅｍｉｎ１，２，ＱＩＮ　Ｌｉｎａ１，２，ＰＥＮＧ　Ｈａｎ１，ＷＵ　Ｙｕｎ１，２，ＬＩＵ　Ｇｕａｎｇｌｉ　１＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ６１１１３０；
２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｙ　ｏｆ　Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ，ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｇｕｉｄａｎｃｅ　ｆｏｒ
ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｌａｔｅｒ　ｐｅｒｉｏｄ，ｔａｋｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ
Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａａｓ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌ．Ａｆｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｐｌａｃｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｎｓｔａｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　０℃，５℃，１０℃，１５℃ａｎｄ　２０℃．Ｔｈｅ　ａｕｔｈｏｒｓ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｉｎ　ｖａｒｙｉｎｇ
ｄｅｇｒｅｅｓ　ｅｘｃｅｐｔ　０℃，２０℃ ｗａｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（１８．８％）．Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｍｙｌａｓｅ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ
ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ，ｂｕｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＯＤ，ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｌａｔｅ　ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ　ｐｅａｋ　ｖａｌｕｅｓ
ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　４７１Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ），２６２．５Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）ａｎｄ　４４．６２５Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｍｙｌａｓｅ，ＰＯＤ，ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　０～２０℃，ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｈｅ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ；ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ；
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
　　全缘叶绿绒蒿〔Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ（Ｍａｘ－
ｉｍ．）Ｆｒａｎｃｈ．〕系罂粟科绿绒蒿属一年生或多年生
草本［１］，生长于海拔２　５００～５　０００ｍ 的草坡或林
下，以种子进行繁殖［２］。主要分布于我国四川西部、
西北部，西藏东南部，甘肃西南部，青海东南部以及
缅甸东北部［３］。作为具有较高观赏价值和药用价值
的野生花卉资源，全缘叶绿绒蒿可作城市花坛及小
花坪的绿化材料，亦是盆栽佳品，也可作切花［１］。
种子是植物生活史的一个重要环节，与种群密
切相关，对种子萌发特性的研究也是植物种群生物
学特性研究的重要内容［１］。目前，国内对全缘叶绿
绒蒿化学成分及药理活性方面的研究较多，对其萌
发特性方面的研究相对较少。在植物种子萌发过程
中，受内外多种因素的影响。其中，温度是影响种子
成熟期间休眠诱导和种子萌发期间休眠表达的最重
要环境因子之一，且在高寒草甸地区，温度也是种子
萌发最主要的调节因子。石慧珍等［１］研究了温度对
全缘叶绿绒蒿种子的萌发率、萌发速率和萌发时滞
的影响，但对萌发过程中，缺乏不同温度对各种酶活
性变化的影响研究。碳水化合物代谢过程中能量贮
藏与分解是绿绒蒿种子萌发的基础；同时超氧化物
歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶
（ＣＡＴ）等保护酶对活性氧的清除，可一定程度削弱
绿绒蒿种子萌发过程中不利环境因子的影响。因
此，笔者对不同温度条件下全缘叶绿绒蒿种子发芽
率及酶活性变化进行研究，以探讨温度对种子萌发
的影响，以期为进一步认识全缘叶绿绒蒿种子的生
理特性，本属植物的引种、驯化及保护提供借鉴。
　贵州农业科学　２０１６，４４（６）：１４～１７
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
１ 材料与方法
１．１ 种子的收集与处理
于２０１３年８月在四川省阿坝藏族羌族自治州
小金县巴郎山阳坡（１０２°５３．８５０′～１０２°５６．８０６′Ｅ，
３０°５２．８２８′～３０°５４．６７１′Ｎ）采集成熟的全缘叶绿绒
蒿果实，带回实验室，取出种子并风干；将风干３６ｈ
的种子置于牛皮纸信封后装入塑料袋中，于４℃冰
箱层积３０ｄ后，将其放入－２０℃冰箱层积３０ｄ后
再放入４℃冰箱层积３０ｄ，如此循环层积处理７个
月后取出待用。
１．２ 种子的培养、发芽及指标测定
培养：将层积处理后的种子用清水浸泡３ｈ后，
置于０℃、５℃、１０℃、１５℃和２０℃培养箱培养，各处
理１　０００粒种子，３次重复，共计１５　０００粒种子。
发芽：发芽床均为１５０ｍｍ的培养皿，培养皿下
垫３层滤纸，盖上皿盖保湿，将培养皿放置于 ＧＸＺ
型智能光照培养箱（宁波江南仪器厂）中进行发芽试
验。发芽当天测定各类处理种子的酶活性，并统计
当日发芽率，各项测定均３次重复；此后每隔５ｄ测
定１次各项指标，共４０ｄ。
指标测定：淀粉酶活性采用３，５－二硝基水杨酸
法［４］测定，ＰＯＤ活性采用愈创木酚法［５］测定，ＳＯＤ
活性采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光化学还原法［６］测定，
ＣＡＴ活性采用紫外分光光度法［７］测定。统计种子
发芽粒数以根长为种子１／２长度作为发芽标准，根
长等于或大于种子１／２长度时视为发芽。
发芽率（Ｇ）＝ （ｎ／Ｎ）×１００％
式中，ｎ为发芽种子数，Ｎ 为试验种子总数。
１．３ 数据处理及分析
采用Ｅｘｃｅｌ软件进行试验数据的录入和数据图
表的制作，采用ＳＰＳＳ　１９．０数据统计软件进行数据
分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同温度全缘叶绿绒蒿种子的萌发率
由图１可知，随着温度的升高，全缘叶绿绒蒿种
子的萌发率也随之升高。在２０℃时种子萌发率最
高，为１８．８％；５℃和１０℃温度下，有少量的种子萌
发，且显著低于１５℃和２０℃处理。同时，１５℃和
２０℃处理下的种子也比５℃和１０℃条件下种子早萌
发
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率
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c cc
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　　注：图中不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）（下同）。
　　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｔ　Ｐ＜０．０５．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图１ 不同温度处理下全缘叶绿绒蒿种子的发芽率
　Ｆｉｇ．１　 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
发１０～１５ｄ，也更早到达发芽率上限。虽然２０℃处
理下种子发芽率最高，但在整个发芽过程中发现，
２０℃处理下萌发的种子易伴有烂根现象。由此说
明，温度是影响全缘叶绿绒蒿种子发芽的重要因素。
此外，０℃处理４０ｄ，全缘叶绿绒蒿种子均没有萌发，
说明低温对该种植物种子的萌发有抑制作用。
２．２ 全缘叶绿绒蒿种子萌发过程中淀粉酶及抗氧
化物酶的活性
由图２可知不同温度处理下全缘叶绿绒蒿种子
萌发过程中淀粉酶、ＰＯＤ、ＳＯＤ及ＡＴ的活性变化。
１）淀粉酶。在种子萌发过程中起重要作用，其
活性的高低直接反映种子代谢水平。淀粉酶在种子
萌发过程中对淀粉的水解起主要作用，特别是在萌
发初期以α－淀粉酶的作用最为明显［８］。全缘叶绿绒
蒿的种子萌发过程中，在０～２０℃，淀粉酶活性基本
保持先迅速上升后迅速下降的变化趋势。方差分析
可知，不 同 温 度 对 淀 粉 酶 活 性 影 响 显 著。在
０～２０℃，５ｄ时，除０℃外，淀粉酶活性均升至最大
峰值，温度越高，峰值越大，２０℃条件下上升至
０．２８１ｍｇ／（ｇ·ｍｉｎ）；５ｄ后５～２０℃条件下淀粉酶
活性均开始不同程度下降，温度越高，下降幅度越
大；１５ｄ时２０℃处理的种子淀粉酶活性已迅速降至
０．０３２ｍｇ／（ｇ·ｍｉｎ），此后基本维持在该值。与之
相比，５℃处理下种子淀粉酶活性先缓慢下降，２０ｄ
后开始迅速下降，２５ｄ时降至０．０２１ｍｇ／（ｇ·ｍｉｎ）。
０℃作为特殊的处理条件，从种子放入培养皿后，水
就以固液混合体的形式存在，这不利于种子对水分
的吸收，在这种极端条件下淀粉酶活性变化幅度也
较大，１０ｄ时淀粉酶活性上升至０．１５７ｍｇ／（ｇ·
ｍｉｎ），１０ｄ后迅速下降，２０ｄ后淀粉酶活性在
０．０３６ｍｇ／（ｇ·ｍｉｎ）左右。
２）ＰＯＤ。ＰＯＤ与植物细胞的生长及分化密切
相关，其活性变化反映了细胞的生长情况［９］。在种
子萌发过程中，ＰＯＤ影响内源激素水平，参与结构
分子的合成调节，从而对细胞分化起到重要作用。
ＰＯＤ活性伴随温度的升高而逐渐增强，２０℃处理
３０ｄ时，ＰＯＤ活性不变。在萌发启动至５ｄ时，ＰＯＤ
呈上升趋势，此阶段温度对ＰＯＤ活性影响显著；５ｄ
后１０～２０℃处理种子ＰＯＤ活性逐渐下降，温度越
高越早达 ＰＯＤ 活性峰值；２０℃处理下２５ｄ时达
ＰＯＤ活性的峰值４７１Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ），２５ｄ后开始下
降；１５℃处理下种子ＰＯＤ活性从２０ｄ后迅速增强，
３０ｄ时活性达峰值９８４Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）；１０℃处理下
３０ｄ时 ＰＯＤ 活性开始迅速增强，３５ｄ时升至
２２８Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）后开始下降。各温度下ＰＯＤ活性
变化趋势相似，即在胚根尚未突破种皮前ＰＯＤ活性
上升缓慢，随着种子萌发率的增高ＰＯＤ活性亦迅速
升高，待种子基本完成萌发其ＰＯＤ活性呈下降趋
势，萌发完成后呈下降趋势。说明，在全缘叶绿绒蒿
种子萌发过程中启用参与活性氧代谢的ＰＯＤ比萌
发完成后参与其他功能的ＰＯＤ过量［１０］。
经方差分析，全缘叶绿绒蒿种子萌发过程中不
同温度对ＰＯＤ活性影响显著。５℃与０℃处理下的
种子ＰＯＤ活性变化趋势最为接近，差异不显著。
·５１·
　廖捷敏 等　不同温度对全缘叶绿绒蒿种子萌发及抗氧化物酶活性的影响
　ＬＩＡＯ　Ｊｉｅｍｉｎ　ｅｔ　ａｌ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｎｔ　Ｅｎｚｙｍｅ　Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｍｅｃｏｎｏｐｓｉｓ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ
淀
粉
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Time
图２ 不同温度下全缘叶绿绒蒿种子萌发过程中淀粉酶及抗氧化物酶的活性变化
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ａｍｙｌａｓｅ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ｏｆ　Ｍ．ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
１５℃和２０℃处理与其他温度下的ＰＯＤ活性均差异
显著。
３）ＳＯＤ。植物细胞中的ＳＯＤ可以将细胞内积
累的有毒物质清除，以保护膜系统不受自由基的伤
害。经方差分析，全缘叶绿绒蒿种子萌发过程中不
同温度条件对ＳＯＤ活性影响显著。各温度处理下，
种子ＳＯＤ活性的变化趋势相近，萌发开始时ＳＯＤ
活性迅速增强，于５～１０ｄ时上升至第１个峰值后
下降，于２５ｄ时再次上升至第２个峰值而后再次下
降，如此反复使ＳＯＤ活性维持在一个较高水平。从
萌发初期开始，除２０℃外，其余各温度下ＳＯＤ活性
均与温度高低成正比。与ＰＯＤ活性变化不同，各时
间段ＳＯＤ活性均与温度相关。
４）ＣＡＴ。ＣＡＴ作为种子中重要的保护酶之
一，是氧自由基的清除剂，在种子萌发过程中对细胞
膜起到保护作用。ＣＡＴ普遍存在于植物的所有细
胞与组织中，其活性与植物代谢强度、抗病及抗旱能
力有关，ＣＡＴ的增加对种子休眠的解除具有极其重
要的意义［１１］。种子萌发初期，ＣＡＴ活性迅速上升，
温度越高其活性上升速度越快。２０℃条件下种子萌
发至１０ｄ时ＣＡＴ升至峰值５８．６２５Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ），
１５℃条件下在１５ｄ时上升至峰值４４．６２５Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ），
２０℃和１５℃处理下，种子的ＣＡＴ在达到峰值后开始
下降。而５℃和１０℃条件下，种子的ＣＡＴ活性于初
期迅速上升至较高值，之后稳定一段时间，在到达发
芽率最高前５ｄ时开始迅速上升，并在发芽率最高
时间（３５ｄ）时最强，之后开始迅速下降。０℃条件下
种子ＣＡＴ活性出现反复波动。不同时间段，２０℃
处理下的全缘叶绿绒蒿种子ＣＡＴ活性与其他温度
处理的差异显著，０℃处理下种子ＣＡＴ活性最低。
３ 结论与讨论
３．１ 全缘叶绿绒蒿萌发过程中淀粉酶活性的变化
种子萌发期间需要的养料和能源的主要来源是
自身储藏物质的利用与转化，淀粉和脂肪的分解为
种子萌发提供主要的能量和碳。全缘叶绿绒蒿种子
在萌发前期淀粉酶的活性高且变化幅度大，表明种
子萌发前期的代谢活性较高。在高原极端环境下全
缘叶绿绒蒿种子通过短时间内迅速分解胚乳中养
分，提供大量能量以保证种子萌发。试验结果表明，
·６１·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
全缘叶绿绒蒿种子萌发过程中的淀粉酶活性受不同
温度的影响显著（Ｐ＜０．０５），温度越高淀粉酶活性
变化越大。全缘叶绿绒蒿淀粉酶活性较低，与低海
拔地区植物种子萌发时淀粉酶逐渐上升的趋势不
同，全缘叶绿绒蒿淀粉酶活性于萌发前期迅速上升，
并在萌发过程中不断被消耗。这种生殖投资策略有
助于全缘叶绿绒蒿应对严苛的高山环境，使其较好
选择适宜繁殖的时机，但亦伴随着较高的繁殖风险。
３．２ 全缘叶绿绒蒿种子萌发过程中抗氧化酶活性
的变化
随着生物膜理论的发展和技术的进步，衰老与
膜间的关系受到人们的重视，而在各项理论中膜脂
过氧光氧化成为最具说服力的理论。大量研究表
明，植物在逆境胁迫和衰老过程中，细胞内自由基的
平衡被破坏从而有利于自由基的产生，过剩的自由
基引发或加剧膜脂过氧化，造成膜系统的损伤，严重
时会导致植物细胞死亡［１２］。自由基一方面供给其
他脂肪酸和蛋白质分子，另一方面自身进一步氧化
为最终产物丙二醛（ＭＤＡ）、碳氢化合物及挥发性醛
类，而这些最终产物又会毒害细胞膜系统、蛋白质和
ＤＮＡ，最终导致细胞膜的降解和细胞功能的丧
失［１３－１６］。试验结果表明，温度差异对ＰＯＤ、ＳＯＤ和
ＣＡＴ活性变化的影响显著（Ｐ＜０．０５），且随温度升
高抗氧化酶活性升高和变化幅度增大。说明，在
０～２０℃，随着温度的升高，全缘叶绿绒蒿种子抵抗
逆境胁迫的能力越强。
ＰＯＤ活性在到达种子最大发芽率时开始大幅
度上升，说明萌发完成后除参与活性氧的代谢外，其
他功能亦需要ＰＯＤ的参与［１０］。各温度下接近发芽
率最高时，ＳＯＤ活性降至谷底，说明参与萌发过程
的ＳＯＤ比完成萌发后参与其他功能的ＳＯＤ活性
高，萌发过程中将ＳＯＤ活性维持在较高水平有利于
种子抗逆性，以对抗不利环境。由于ＳＯＤ活性的维
持不具有持续性，且与温度和发芽速度无关，这种间
断的折线形升降可能是种子对恶劣环境的一种风险
平摊机制，牺牲部分能量从而保证萌发过程中的种
子活性。ＣＡＴ活性在胚根突破种皮前缓慢增强，待
发芽率最高时，ＣＡＴ活性亦达到峰值。与大部分低
海拔植物相比［１７］，全缘叶绿绒蒿种子在萌发过程中
抗氧化酶总活性较高，这反应了其在极端环境下保
证发芽率的一种适应策略。
３．３ 不同温度下全缘叶绿绒蒿种子的萌发情况
全缘叶绿绒蒿种子萌发属于缓萌型。恶劣的高
原环境下，大多数物种通过选择较低的萌发率来避
免环境骤变而导致的死亡风险［１８］。大多数植物种
子的这种试探性萌发，在萌发策略上表现为萌发方
式的风险分担，这减少了随机性灾害导致的物种灭
绝，具有相对更高的适合度［１９］，是对高寒气候适应
的必然结果［２０］。
试验结果表明，在０～２０℃（０℃除外），全缘叶
绿绒蒿种子均有种子萌发。这种具有较宽萌发温
幅、在较低温度下仍具有相对较高萌发率的现象是
罂粟科植物面对高海拔多变的环境条件而进化出的
萌发策略［１，２１］。在该温度范围内，温度越高发芽率
越高，发芽速度也越快。１５～２０℃处理下，全缘叶绿
绒蒿种子萌发效果较好，２０℃条件下最为理想，２０℃
亦被认为是全缘绿绒蒿种子的最理想萌发温度。与
石慧珍［１］关于全缘叶绿绒蒿及其他绿绒蒿种子需要
在较低温度下萌发的研究结果存在差异，这可能是
采样地点、海拔高度不同所致。
［参 考 文 献］
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（责任编辑：孙小岚）
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　廖捷敏 等　不同温度对全缘叶绿绒蒿种子萌发及抗氧化物酶活性的影响
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