全 文 ：山 东 农 业 大 学 学 报 19 8 9 ( 4) : 29 ~ 3 2
J o
u r” a l q fS ha n ` Io n g月月 ric ul ru ra l U n iv e i r sl.一
平邑甜茶的无融合生殖及单性胚的发育 `
胡祖坤
( 植物学教研室 )
杨传友
( 园艺系 》
【摘 要】平邑甜茶的胚囊是由胚囊母细胞直接有丝分裂产生 , 而胚囊内无助细 胞 , 因此为6
核 5 细胞。 胚由未经受精的卵细胞发育而成 . 因此在无融合生殖中属孤雌生殖 。 一单性胚具有
苹果属合子胚相同的发育途径 , 可分为 8 个时期: 1 . 球胚前原胚期 ; 2 . 小球胚期 ; 3 . 球胚
期二 4 . 大球胚期 ; 5 . 心形胚期 ; 6 . 鱼雷胚期 ; 7 . 幼胚期 ; 8 . 成熟胚 。 原胚的发育属茄型 。
胚乳的发育属核型 . 当胚乳发育处于大球胚形成前 , 胚乳为游离核 , 当幼胚形成时 . 胚乳已
形成细胞。 当幼胚体积膨大为成熟胚时 , 则胚乳已解体 。
关键词: 无融合生殖 ; 胚囊母细胞 ; 胚班; 单性胚 ; 平邑甜茶
K
.
s a 、 ( 19 59 ) 川 认为苹果属的无融合生殖是显性性状 , 而 H A . s e h m id l ( 19 6 4 ) 〔 ’ 〕
则认为是隐性 , Y . L e s p in a s s e ( 19 7 3 ) 〔 ” 提 出湖北海棠 为三倍体 , 雄性 不育 , 并有 8 0 ;0
为无融合生殖 。 本工作是对平邑甜茶套袋花枝无融合生殖的整过程 , 尤其是胚囊的形成和
单性胚的发育等的系统完整的观察 。
1
. 材料和方法
取材于山东农业大学校园内的平邑甜茶 ( M a l: , s h叩 e h e n s i s R e h d ) , 19 8 5
至 6 月下旬对套袋花枝定期取样 、 观察并记载 , 用卡诺氏液固定 , 石腊切片 ,
精染色 , 制成永久玻片 , 观察并照像 。
年 4 月上旬
铁矾一苏木
2
. 观察和结果
约开花前 8一 10 天 , 花轴伸长 , 花序展开 , 花芽处于现蕾期 , 雌蕊子房 内的雏形胚珠
长和宽约为 12 0 微米 , 在由表及里的第三层 出现了胚囊母细胞 , 长和宽约为 20 微米 ( 图
工一 l ) 。 胚囊母细胞有数天处于间期状态 ( 图 I 一 l ) 。 当花芽 由含苞期进入花被初展期 ,
胚珠 已增长 为 30 0 微米 , 增宽为 80 微米 , 此时珠心已发育完整 , 珠心长约为 1 10 微米 .
宽约为 BO 微米 , 此时胚囊母细胞已完成第一次和第二次有丝分裂而成为 2 核或 4 核胚囊
(图 I 一3 , I 一4) 。 当花被完全展开时 , 则已完成 3 次有丝分裂 , 可见其成熟胚囊由 6 核 5
细胞组成 , 即合点端 的三 个反足细胞 , 中央细 胞的二极 核 , 及珠孔端 的卵细胞 ( 图 1
* 本文收到日期: 19 8 9年 3月 2 9 日。
.3 0
· 山东农业大学学报 2 0卷
一5 , 工一 6 ) 。 由于胚囊的进一步成熟 , 反足器消失 , 中央细胞除 2 极核外 , 可见到珠孔端
的卵细胞已分化有明显的液泡 ( 图 I 一 7 , I 一 8) 。 至此 , 随胚囊发育的完成而花期结束 。
落花期开始后 3一 4 天 , 胚囊内已有几十枚胚乳游离核时 , 卵细胞已脱分化为单性原
胚的第一个细胞 ( 图工一9) 。 落花后 7 天 , 单胞原胚已完成第一 次横裂而为基细胞和顶细
胞 ( 图 n 一 10) 。 落花后 9一 10 天 , 可见基细胞体积 已扩大至已出现液泡 ( 图且一 1 1 ) 。 落
花后 12 一 13 天 , 顶细 胞已 完成横裂 ( 图 n 一 12) . 落花后 15 天 , 小球胚形成 ( 图 n
一 13 ) 。 落花后 16 一 17 天 , 球形胚形成 (图 1 一 14 ) 。 落花后 20 天 , 大球胚形成 , 并可见
到游离的胚乳核已 自珠孔端开始产生细胞壁 ( 图1 一 15 ) 。 落花后 20 一 30 天 , 幼果横径为
6一 8 毫米 . 心形胚形成 ( 图n 一 16 ) 。 落花后 35 一40 天 , 幼果横径为 8 毫米 , 鱼雷胚 已形
成 ( 图且 一 17 ) 。 落花后 40 一 45 天 , 果径 已不再增 大 , 内果皮 已开始革质化 , 幼胚 已形
成 , 胚乳已完全产生细胞壁包围在幼胚周围 ( 图n 一 18) 。 落花后 50 一 6 0 天 , 幼胚的体积
已增大且发育为成熟胚 , 充满整个种皮内 , 胚乳则 已被吸收 , 珠心解体 。
3
. 小结和讨论
3
.
1 湖北海棠的胚囊由胚囊母细胞直接有丝分裂而形成 , 成熟胚囊由 6 核 5 细胞组成 ,
即合点端的反足器 , 中央细胞的二极核及珠孔端的孤 卵 , 无助细胞 。
1 2 胚囊的发育过程与花芽的物候期有一定的相关性 。
1 3 胚囊形成后 , 未经受精作用 , 由孤卵发育为单性原胚的第一个细胞 , 在无融合生殖
类型中属孤雌 ( 卵 ) 生殖 。
.3 4 单性胚经 由 : ( l) 球胚前原胚 ; ( 2) 小球胚 ; ( 3) 球胚 ; ` 4) 大球胚 ; ( 5) 心形
胚 ; ( 6) 鱼雷胚 ; ( 7) 幼胚 ; ( 8) 成熟胚 8 个时期 , 具有苹果属植物合子胚相同的发育途
径 。
1 5 原胚的发育类型由于顶细胞的连续两次横裂而应属茄型 。
1 6 核型胚乳自大球胚形成时起 , 自珠孔端开始产生细胞壁 , 至幼胚形成时 , 胚乳的细
胞壁完全产生 , 并包围在幼胚外围 。
1 , 成熟胚是 由幼胚吸收胚乳体积增大而成 , 并导致胚乳和珠心的解体 , 使胚体充满 于
整个种皮内 , 并明显地分化 出胚芽 .
致谢 本课题由园艺系黄新副教授提供取样树种 , 特此致谢 .
〔英〕 A . G
2 3 ~ 2 5
胡适宜著 .
参 考 文
勃朗 . 〔加〕 R . E . C . 莱尼 , H . 八 . 租梅著 . ! 9 7 5 , 苹 果 、 梨育种进展 《蒲富慎译 ) , 农业出版社·
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R a g ha v a n V 19 7 6
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E x P e r i rn e n t a l e m b r y o ge n e s is in v a s e u la 1 P la n t s 20 1一 20 2
A
.
G
. 勃朗 . 19 7 3 . P r o e e e d in g s o f E u e a r P ia F r u i t S e e t io n S y m P o s iu m V : T o P fr u i t b re e d i一l g e a n t e r b u r y 8 2一 8 3
胡祖坤等: 平邑甜茶的无触合生殖及单性胚的发育 3l
.
.
.
1
. 胚续母细胞 ( em ) 产生于珠心突起 x 80 ; 2. 珠心 ( o e) 已 发育完成 x 8 0 0 ; 3. 2核胚班 ( t s e) 又 80 :
4
.
4 核胚班 ( F s e) 火 80 ; 5一6 . 6 核 5 细胞胚班中的卵细胞 ( eg) 只 3 0 0 2; 7一 8 . 已分化的卵细胞 ( eg) x 3
20 ; 9
. 开始脱分化的卵细胞 ( eg) x 3 20 ; 10一 1 1. 卵已横裂为顶细胞 ( t e) 和基细胞 ( b e) x 3 20 0 ; 2 1.
幼小原胚 ( y p e) x 16 0 0
.
1
.
E m b ry o sa em a th e rc el l
洲
80 0 ; 2
.
N u e ellu sx 8 0 0 : 3
.
T w o n u el eu s em b ry o a s ex 8 0 0 ; 4
.
F o u
rn u el eu s
em b ry o a s e火 8 00 ; 5一6 . Ma tu r e em b ry o sa ex 3 20 0 ; 7一8
.
E g g e ell 又 3 20 0 ; 9
.
E g gc ell w a s r eg ressiv e
d i f e
rn etia tio n 火 3 0 0 2: 10- 1 1
.
T e
rm in a l e ell a n d b a a sl e el lx 3 20 0 : 12
.
Yo u n gP ro em b
ry o sta g ex 16 0 0
3 2
· 山东农业大学学报 0 2卷
.
圈版n
P加扭 1
3 1
. 小球胚 ( 11朗 )x 0 0 6 1` 14 . 球胚 ( 罗 )” 160( ): 15 . 大球胚 ( La 罗 )“ 4 0 0 : 16. 心 形胚 ( h s e)“
20 ; 7 1
. 鱼 t 胚 ( to e)x 20( ); 18 . 幼胚 ( y e)x 20
13
.
i Lt it eglo b u la
r. m b ry o st a g ex 6 10 0 : 4 1
.
G lo b u l
a : em b y ro sat g ex 6 10 0 : 15
.
La g e rl g
o b u la r em b ry o
sta 沙 x 4 ( ) X; 6 1. H ea r卜 sh a Pd e em b ry o st a g ex 20( ): 7 1. T o rp ed o em b ry o st a 罗x 20 ; 18 . Yo u n g em ·
b ry o sac sat g e
洲 2( ) X
.
A G A MO G O N YA N D D E V E LO PME N T O F T H E MO N O G E N E T I CE MB R YO I N
M月 U LS H U E PH E N .夕5 1R E H D
H u Zu k u n Ya n g Ch u a n y o u
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e etI’o n o fB o ta ny )(S e etot n o fF ru i t B re edi n g )
T h e em b ry o sa ein M
a l u sh u P
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5 d 1 ev elo 伴 d d i r e et ly f ro m th e em b ry o m o t h -
e r e ell th ro u gh 巾 i t o s es. T h e em b ry o sa c wi th o u t sy n e rgid h a si fv ec el l s wi th s认 n u el eu s s e.
T h e em b ry o 15 d ev el o P ed f ro m th n o n ef e rti l讫 ed eg g, . 5 0 i t 15 P a r the n o g e n e t i e . T h e
d e v e lo Pm e n t a l w a y o f th e m o n o g e n e t ie em b r y o 众; ht e s a m e a s t h a t o f the z y g o e m b r y o i n
M
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.
I t e a n b e d i v id e d i n t o e ig h t s t a ge s : 1
.
P r o e m b r y o be fo r e g lo b u la r s t a ge ; 2
.
l it t l e
g l o b u l a r s t a罗 : 3 . 砂o b u la r , t a g。 ; 4 . 纽 g e r 9 10一, u一a r , t a g。 ; 5 . h e a r卜 s h a伴 d , t a se ; 6了
t o r P e d o一 ha Ppe 够 d s t a g e ; 7 . y o u n g a n d ( 8 ) m a t u r e s t a g e s . T h e d e v e l o Pm e n t o f t h e
P r o e m b yr o b e l o n g s t o s o l a n u m t y P e
.
T he e n d o s pe r m d e v e lo P m e n t of l l o w s the n u e l e a r t y pe
.
W he n th e e m b r y o d e
v e l o P s b e
-
fu r e t h e al 罗 r gl o b u la r s t a g e , t h e e n d o s P e r m d e 、 ; e l o Pm e n t 15 a t t h e fer e一n u e l e a t e s t a g e .
W h e n the y o u n g e m b
r y o 15 fo r m e d
,
t h e e n d o s P e r 一n g o e s in t o t h e ce ll u l a r P h a s e
.
W h e n t h e
y o u n g e m b r y o 妇e x P a n d e d t o t he m a t u r e o n e , th e e n d o s P e rm d is i n t e g r a t e s .
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o川` a g a m o g o n y : e m b r y o m o the r ce l l ; e m b r y o s a e : m o n o g e n e t ic e m b r y o ; M a lu s
h即 e h e n s i s R e h d
.