全 文 ：光是影响光合作用最重要的因素， 光合作用是
植物生长和发育的基础， 是衡量作物光合生产力的重
要指标， 是决定作物产量和品质构成的主要因素[1]。
由于植物生存条件的不同， 所处的光环境往往是有
差异的， 光环境的优劣对光能利用效率和作物生产
力起着决定性作用 [2]。 自 1960 年 Kautsk 发现叶绿
素荧光产量的变化之后， 相关学者就开始通过对叶
绿素荧光产量进行研究来获得植物光合性能信息。
经过 50 多年的研究， 产生了叶绿素荧光动力学技
术， 通过对水稻 [3-4]、 玉米 [5]、 小麦 [6-7]、 番茄 [8]、 茶
叶 [2]、 橡胶树 [9]、 夹竹桃 [10]、 珊瑚树 [10]、 林木 [11]等的
研究， 发现在测定叶片光合作用过程中光系统对光
热带作物学报 2016， 37（7）： 1306-1311
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2016-03-02 修回日期 2016-06-07
基金项目 现代农业产业技术体系建设专项资金（No. CARS-20-1-6）； 甘蔗与斑茅 BC1 染色体 2n+n 传递的分子遗传学研究（No. 31401440）；
高产、 抗逆含斑茅血缘甘蔗亲本的创制与利用研究（No. 2014A030304026）； 广东甘蔗种质资源库建设-优异种质创制与利用研究
（No. 2015A030303005）； 野生种质斑茅优异性状在甘蔗遗传改良的聚合利用研究（No. 2014A030304027）； 甘蔗与近缘属植物远缘
杂交幼胚拯救培养技术的研究（No. 2015A030302033）。
作者简介 邱永生（1964年—）， 男， 助理农艺师； 研究方向： 甘蔗遗传育种； E-mail： 303191302@qq.com。 *通讯作者（Corresponding author）：
王勤南（WANG Qinnan）， E-mail： wangqinnan66@163.com。
%
含斑茅血缘甘蔗亲本叶片叶绿素荧光特性的研究
邱永生， 王勤南*， 周 峰， 陈俊吕， 刘 壮，
许环映， 常海龙， 张 伟， 刘少谋
广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种场农业部
广东甘蔗种质资源与利用科学观测实验站 海南三亚 572025
摘 要 为了探究含斑茅血缘甘蔗亲本的光合特性， 本研究利用叶绿素荧光技术研究了含斑茅血缘甘蔗亲本的
叶片叶绿素荧光特性， 为含斑茅血缘甘蔗亲本抗逆性评价及含斑茅血缘甘蔗品种的选育研究奠定基础。 结果表
明： 含斑茅血缘甘蔗亲本具有较强的实际光能捕获效率， 能将所捕获的光能更多地利用于光化学反应， 具有较
强的光能利用效率、 较低的最大电子传递速率、 较低的最小饱和光强和强光耐受能力， 具有较强的光合作用原
初光能捕获效率， 较多的 ATP 和 NADPH 形成， 为碳同化提供充分的能量和还原能力， 但其光合机构自我保护
能力较弱， 在光能过剩时用于热耗散的比例较少。
关键词 斑茅； 甘蔗； 亲本； 叶绿素荧光特性
中图分类号 S566.1 文献标识码 A
Chlorophyll Fluorescence Characteristics About Leaves of
Sugarcane with Consanguinity of E. arundinaceus
QIU Yongsheng， WANG Qinnan*， ZHOU Feng， CHEN Junlü， LIU Zhuang，
XU Huanying， CHANG Hailong， ZHANG Wei， LIU Shaomou
Hainan Sugarcane Breeding Station， GSIRI/Guangdong Scientific Observation Test Station of
Sugarcane Germplasm Resources and Utilization， Ministry of Agriculture， Sanya， Hainan 572025， China
Abstract The chlorophyll fluoresc ence characteristics of the leaves of sugarcane with consanguinity of
E.arundinaceus were studied to evaluate the stress resistance of sugarcane parents containing consanguinity of
E.arundinaceus, and to selectand breed sugarcane varieties containing consanguinity of E. arundinaceus. The results
showed thatthe sugarcane containing consanguinity of E. arundinaceus had stronger practical light capture
efficiency， and more light was used for photochemical reaction； They had stronger light use efficiency， lower
maximum electron transfer rate， weaker ability tolerance on minimum saturation light intensity and strong light；
They had stronger primary light capture efficiency in photosynthesis， more ATP and NADPH were produced in the
leaves, thus providing sufficient energy and reducing power for carbon assimilation. But the self-protection ability
of photosynthetic apparatus was weaker， and the ratio used for heat dissipation was less when the light was
excessive.
Key words E. arundinaceus； Sugarcane； Parental； Chlorophyll fluorescence characteristics
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.07.011
第 7 期 邱永生等： 含斑茅血缘甘蔗亲本叶片叶绿素荧光特性的研究
亲本 Fv/Fm Fo Fm Fv Fv/Fo
粤糖93-159 （0.757±0.003）ab （1.289±0.089）a （5.302±0.330）a （4.013±0.241）a （3.114±0.043）ab
CP72-1210 （0.746±0.016）b （1.148±0.027）a （4.524±0.234）a （3.376±0.241）bcd （2.943±0.236）b
崖城07-71 （0.760±0.003）ab （1.194±0.082）a （4.981±0.286）a （3.786±0.204）ab （3.1723±0.052）ab
崖城06-166 （0.770±0.012）a （1.208±0.160）a （5.291±0.964）a （3.786±0.204）abc （3.361±0.237）a
崖城04-55 （0.768±0.009）a （1.248±0.005）a （5.370±0.193）a （4.123±0.195）a （3.3043±0.161）a
表 1 不同甘蔗亲本叶片叶绿素荧光参数
Table 1 Chlorophyll fluorescence parameters of different leaves of sugarcane parents
说明： 邓肯氏新复极差测验， 不同字母表示差异达显著水平（p=0.05）。 下同。
Note： Duncans test， the same letter indicated no significance at p=0.05 level. The same as below.
能吸收、 传递、 耗散、 分配等方面具有独特的作
用， 并在环境胁迫条件下对植物光合作用、 作物增
产潜力预测和环境保护等方面起重要应用。
斑茅（S. arundinaceum Retz）是甘蔗的近缘属
植物， 具有生长旺盛、 抗旱耐贫瘠、 抗病抗虫性
强、 适应性广、 生态竞争能力强等优异性状。 因
此， 斑茅越来越受到国内外甘蔗界育种家的重视，
期望通过甘蔗与斑茅的远缘杂交， 将斑茅的特异性
状导入甘蔗， 寻求甘蔗育种新的突破。 广州甘蔗糖
业研究所海南甘蔗育种场从 20 世纪 50 年代中期
开始进行斑茅与甘蔗的远缘杂交利用研究， 但直到
2001 年才突破甘蔗与斑茅杂交第 1 代杂种（F1）杂
交不孕的难题， 获得第 2代杂种（BC1）， 2003 年成
功育成一批第 3 代杂种（BC2）。 现已将回交世代推
进到 BC5 及保存了大量的育种中间材料， 并已筛
选出农艺性状较优的含斑茅血缘的甘蔗优良亲本，
供给全国各育种单位利用。 目前， 国内外对影响甘
蔗常用亲本光合作用的因素及其相互关系的研究报
道不少[12-16]。 但是， 关于含斑茅血缘亲本与甘蔗常
用亲本叶绿素荧光特性方面的研究少有报道。 因
此， 笔者采用叶绿素荧光分析技术， 分析了含斑茅
血缘亲本与甘蔗常用亲本之间的光合能力差异性，
以期为含斑茅血缘甘蔗品种选育、 栽培或抗逆品种
鉴定和筛选提供相应的理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验时间、 地点 本试验于 2013 年 8 月在
广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种场（农业部广东
甘蔗种质资源与利用科学观测实验站）的大田甘蔗
亲本圃进行。
1.1.2 试验材料 供试材料为甘蔗亲本 CP72-
1210、 粤糖 93-159 及含斑茅血缘甘蔗亲本崖城
07-71、 崖城 06-166 和崖城 04-55， 选择生长状况
基本一致的植株， 设 3个重复， 每个重复 3株， 每
株选择相同部位， 用于叶片测量。
1.2 方法
于 2013 年 8月 26 日采用 PAM-2500 便携式荧
光仪（德国Walz公司）测定叶绿素荧光动力学参数。
选择晴朗无雨的晚上 19： 00~22： 00 进行测量 ，
0～40 s用小于 0.05 μmol ／ （m2.s） 的测量光照射叶片，
测定 Fo 值， 后用 9 000 μmol/（m2.s）的饱和脉冲光
照射 0.8 s， 测定 Fm， 用公式 Fv/Fm 计算暗适应叶
片 PSⅡ最大光化学潜力； 然后， 打开测量光合作
用光[380 μmol/（m2.s）]使其成 60°角照射在所测叶片
上， 每隔 20 s 照射 1 次饱和脉冲光， 测量 Fm， 导
出报告文件记录光适应叶片最大荧光（Fm）、 最小
荧光（Fo）、 可变荧光（Fv）、 电子传递速率（ETR）、
光化学荧光猝灭（qP）和非光化学荧光猝灭（qN）。
利用以下荧光参数公式计算出相应指标： PSⅡ最
大光化学潜力 （Fv/Fm）， PSⅡ潜在光化学效率（Fv/
Fo）， PSⅡ有效光化学效率（Fv′/Fm′）=（Fm′-Fo′）/
Fm′， 则 PSⅡ吸收光能分配百分率（Pc）计算公式
为： Pc=qPxFv′/Fm′， PSⅡ反应中心非光化学耗散
（Ex）计算公式为： Ex=（1-qP）xFv′/Fm′。 光响应曲
线参数（Light Curve）包括α（光能利用效率）、 ETRm
（最大电子传递效率）、 Ik（最小饱和光强）。
1.3 数据分析
采用 Eilers and Peeters （Ecological Modelling
42 （1988）199 -215）公式对光响应曲线参数 α、
ETRm、 Ik 进行光响应曲线拟合计算。 所有数据均
取 9 次数据的平均值， 并用 SPSS 软件的 Duncan
邓肯氏测验后， 用 Excel软件作图分析。
2 结果与分析
2.1 不同甘蔗亲本叶片叶绿素荧光参数比较
由表 1 可知， 不同甘蔗亲本叶片的 Fo 和 Fm
之间差异不显著 ， 其中 ， Fo 平均值表现为粤糖
93-159>崖城 04-55>崖城 06-166>崖城 07-71>
CP72-1210； Fm 平均值表现为崖城 04-55>粤糖
1307- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
图 2 不同甘蔗亲本光化学荧光猝灭系数（qP）
Fig. 2 Photochemical fluorescence quenching
coefficient（qP）of different sugarcane parents
亲本 α ETRm IK
粤糖93-159 （0.242±0.084）b （173.8±23.9）ab （762.3±363.7）a
CP72-1210 （0.314±0.014）ab （212.7±72.9）a （684.8±202.1）a
崖城07-71 （0.336±0.036）a （120.6±16.8）ab （371.1±202.2）a
崖城06-166 （0.330±0.034）ab （115.1±57.1）b （346.9±52.3）a
崖城04-55 （0.328±0.034）ab （179.7±52.2）ab （555.9±110.1）a
表 2 不同甘蔗亲本光光响应曲线参数
Table 2 Parameters of light response curves of different sugarcane parents
1.010
0.990
0.970
0.950
0.930
0.910
0.890
0.870
0 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300
光
化
学
猝
灭
系
数
（ q
P）
CP72-1210
粤糖 93-159
崖城 04-55
崖城 06-166
崖城 07-71
时间/s
0.79
0.77
0.75
0.73
0.71
0.69
0.67
0.65
0 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300
PS
Ⅱ
的
实
际
光
合
量
子
产
量
[Y
（ I
I）
]
CP 72-1210
粤糖 93-159
崖城 04-55
崖城 06-166
崖城 07-71
时间/s
图 1 不同甘蔗亲本 PSⅡ的实际光合量子产量[Y（Ⅱ）]
Fig. 1 The actual photosynthetic quantum yield [Y（Ⅱ）]
of PSⅡ in different sugarcane parents
93-159>崖城 06-166>崖城 07-71>CP72-1210。 不
同甘蔗亲本叶片 Fv/Fm、 Fv 和 Fv/Fo 之间差异显
著， 其中崖城 04-55、 崖城 06-166 的 Fv/Fm 和 Fv/
Fo与 CP72-1210 差异显著， 崖城 04-55、 粤糖 93-
159 的 Fv与 CP72-1210 差异显著。
2.2 不同甘蔗亲本光响应曲线参数比较
由表 2 可知， 不同甘蔗亲本光响应曲线参数 α
和 ETRm 之间差异显著， 其中崖城 07-71 的参数 α
与粤糖 93-159 差异显著， 平均值表现为崖城 07-
71>崖城 06-166>崖城 04-55>CP72-1210>粤糖 93-
159； CP72-1210 的参数 ETRm 与崖城 06-166 差异
显著， 平均值表现为 CP72-1210>崖城 04-55>粤糖
93-159>崖城 07-71>崖城 06-166。 不同甘蔗亲本
的参数 IK 间则差异不显著， 平均值表现为粤糖
93-159>CP72-1210>崖城 04-55>崖城 07-71>崖城
06-166.
2.3 不同甘蔗亲本叶片PSⅡ的实际光合量子产量
[Y（Ⅱ）]
由图 1 可知， 光照 5 min 后从暗处转到光下
时， 所有亲本 PSⅡ的实际光合量子产量[Y（Ⅱ）]均
升高， 后迅速下降， 40 s后Y（Ⅱ）开始上升， 160 s
后趋于稳定。Y（Ⅱ）由高到低为： 崖城 06-166>崖城
07-71>粤糖 93-159>崖城 04-55 或 CP72-1210（崖
城 04-55 和 CP72-1210 趋于相同）。
2.4 不同甘蔗亲本叶片光化学荧光猝灭系数（qP）
和非光化学荧光猝灭系数（qN）
由图 2 可知， 光照 5 min 后从暗处转到光下
时， 所有亲本 qP 均升高， 后迅速下降， 60 s 后趋
于相对稳定。 qP由高到低表现为 CP72-120 或粤糖
93-159（CP72-1210 和粤糖 93-159 趋于相同）>崖
城 07-71>崖城 04-55>崖城 06-166。 由图 3 可知，
光照 5 min 后从暗处转到光下时， 所有甘蔗亲本
qN 随着光照时间的延长呈逐渐上升趋势。 160 s 后
qN 由高到低表现为粤糖 93-159>崖城 04-55>
CP72-1210>崖城 07-71>崖城 06-166。
2.5 不同甘蔗亲本叶片调节性能量耗散的量子产
量Y（NPQ）和非调节性能量耗散的量子产量Y（NO）
由图 4 可知， 光照 5 min 后从暗处转到光下
时， 所有甘蔗亲本Y（NPQ）随着光照时间的延长呈
逐渐上升趋势。 160 s后Y（NPQ）由高到低表现为粤
糖 93-159>崖城 04-55>CP72-1210>崖城 07-71>崖
城 06-166。 由图 5 可知， 光照 5 min 后从暗处转
到光下时， 所有亲本Y（NQ）均较高， 后迅速下降，
60 s 后趋于相对稳定。 Y（NQ）由高到低表现为崖城
06-166>崖城 07-71>CP72-1210>崖城 04-55>粤糖
93-159。
1308- -
第 7 期 邱永生等： 含斑茅血缘甘蔗亲本叶片叶绿素荧光特性的研究
0.085
0.075
0.065
0.055
0.045
0.035
0.025
0.015
0.005
-0.005
CP72-1210
粤糖 93-159
崖城 04-55
崖城 06-166
崖城 07-71
0 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300P
SⅡ
反
应
中
心
非
光
化
学
耗
散
（ E
x）
时间/s
0.340
0.320
0.300
0.280
0.260
0.240
0.220
0.200

CP72-1210
粤糖 93-159
崖城 04-55
崖城 06-166
崖城 07-71
0 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300
非
调
节
性
能
的
耗
散
量
子
产
量
Y
（ N
Q
）
时间/s
0.800
0.750
0.700
0.650
0.600
0.550
CP72-1210
粤糖 93-159
崖城 04-55
崖城 06-166
崖城 07-71
0 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300
PS
Ⅱ
吸
收
光
能
分
配
百
分
率
（ P
c）
时间/s
图 5 不同甘蔗亲本叶片非调节性能的耗散量子产量Y（NQ）
Fig. 5 Dissipative quantum yield[Y（NQ）]of
different sugarcane parent leaves
图 6 不同甘蔗亲本 PSⅡ吸收光能分配百分率（Pc）
Fig. 6 percentage of absorbed light energy distribution
in different sugarcane parents（Pc）
图 7 不同甘蔗亲本 PSⅡ反应中心非光化学耗散
Fig. 7 Non photochemical dissipation of PS II reaction center in Sugarcane
CP72-1210
粤糖 93-159
崖城 04-55
崖城 06-166
崖城 07-71
0 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300
0.070
0.060
0.050
0.040
0.030
0.020
0.010
0.000调
节
性
能
量
的
耗
散
量
子
产
量
Y
（ N
PQ
）
时间/s
图 4 不同甘蔗亲本叶片调节性能量的耗散量子产量Y（NPQ）
Fig. 4 Dissipative quantum yield Y（NPQ）of the regulation
performance of different sugarcane parents
0.300
0.250
0.200
0.150
0.100
0.050
0.000
CP72-1210
粤糖 93-159
崖城 04-55
崖城 06-166
崖城 07-71
0 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300
非
光
化
学
荧
光
猝
灭
系
数
（ q
N
）
时间/s
图 3 不同甘蔗亲本非光化学荧光猝灭系数（qN）
Fig. 3 Non photochemical quenching coefficient （qN）
of different sugarcane parents
2.6 不同甘蔗亲本 PSⅡ反应中心能量分配
由图 6 可知， 光照 5 min 后从暗处转到光下
时， 所有甘蔗亲本 PSⅡ吸收光能分配百分率（Pc）
均迅速下降， 随后逐渐上升， 80 s 后趋于稳定。
60～100 s， Pc 由高到低表现为 CP72-1210>崖城
07 -71 >崖 城 04 -55 > 粤 糖 93 -159 > 崖 城 06 -
166， 140 s 后 Pc 由高到低为： 粤糖 93-159>CP72-
1210>崖城 07-71>崖城 06-166>崖城 04-55。 由图
7 可知， 从暗处转到光下时， 所有甘蔗亲本非光化
学耗散（Ex）迅速上升， 随后逐渐下降， 100 s 后趋
于稳定。 80～200 s， Ex 由高到低表现为崖城 06-
166>崖城 04-55>崖城 07-71>粤糖 93-159>CP72-
1210； 200 s 后 Ex 由高到低表现为崖城 06-166>崖
城 04-55>崖城 07-71>CP72-1210>粤糖 93-159。
1309- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
3 讨论与结论
植物对光能的利用情况可以通过对叶绿素荧光
特征变化进行分析获得 [17]。 可变荧光（Fv）表示PSⅡ
反应中心各指标的大小与 PSⅡ中原初电子受体
（QA）的氧化还原状态密切相关[18]。 郑蓉等[19]对 5 属
9 个竹种的叶绿素荧光参数 Fv/Fm、 Fo、 Fm、 Fv、
Fv/Fo进行测定比较发现， 叶绿素荧光参数在属间、
种间存在较大差异。 沈宗根等 [20]对3种石斛的叶绿
素荧光参数 Fv/Fm、 Fo、 Fm、 Fv、 Fv/Fo 进行测定
比较发现， 美花石斛的 Fv/Fm 和 Fv/Fo 值高于春石
斛， 其在 PSⅡ中具有较高的实际光能捕获效率，
可将所捕获的光能更多地用于光化学反应。 王世伟
等 [21]对 5 个枣品种的叶绿素荧光参数 Fv/Fm、 Fo、
Fm、 Fv、 Fv/Fo 进行测定比较发现， 其在枣品种间
差异极显著， 其中骏枣 Fv/Fm 值在参试品种中较
高， 在耐光抑制和光合能力方面有较明显的优势。
以上结果表明不同种属间或品种间的叶绿素荧光参
数存在着差异， 影响其在不同逆境条件下的适应能
力。 本研究结果表明， 崖城 04-55、 崖城 06-166
的 Fv/Fm 和 Fv/Fo 显著高于 CP72-1210， 说明含斑
茅血缘甘蔗亲本具有较强的实际光能捕获效率， 能
将所捕获的光能更多地用于光化学反应。
光响应曲线反映植物当前状态下光合作用的信
息[22]。 通过对光响应曲线进行拟合， 可得到参数 α
（光能利用效率）、 ETRm（最大电子传递速率）和 Ik
（最小饱和光强， 反映对强光的耐受能力）。 本研究
表明， 崖城 07-71 的α（光能利用效率）显著高于粤
糖 93-159， CP72-1210 的 ETRm（最大电子传递速
率）显著高于崖城 06-166， 说明含斑茅甘蔗血缘亲本
具有较强的光能利用效率、 较低的最大电子传递速
率、 较低的最小饱和光强和较强的强光耐受能力。
Y（Ⅱ）用来反应光下叶片的实际光能转化效
率； Ex 用来反应 PSⅡ反应中心中既不能用于光合
电子传递也不能用于非光化学耗散的过剩光能 [23]；
Pc 用来反应植物吸收光能用于光化学反应的能量
比例。 马瑞娟等[24]对 6 个桃品种研究发现， 不同桃
品种间Y（Ⅱ）值存在显著性差异。 林达定等 [25]对芳
樟不同无性系的研究表明， 各无性系间Y（Ⅱ）差异
不明显， 其叶片所捕获的光能转化为光化学能的效
率较低。 本研究表明， 含斑茅血缘甘蔗亲本Y（Ⅱ）
值远大于甘蔗常用亲本， 具有较强的光合作用原初
光能捕获效率， 较多的 ATP和 NADPH形成， 为碳
同化提供充分的能量和还原能力， 但叶片吸收的光
能中用于光化学反应的部分较少。
qN 反映的是植物光合机构的自我保护能力；
qP 反映了植物光合活性的高低； Y（NPQ）反应植物
通过自身调节过剩光能的能力， 是光保护的重要指
标； Y（NO）是植物光损伤的重要指标 [25]。 于凤等 [26]
研究表明， 达乌里胡枝子和紫花苜蓿的 qN 较高，
能耗散掉过剩光能， 避免了沙地强光环境对光合机
构的破坏， 具有较强的光保护能力。 贺立红等[27]对
银杏 4个品种叶绿素荧光进行研究， 结果发现 “顺
德清晖园银杏” 和 “大龙眼” 的 qN 较高， 对自身
光合机构的保护作用较强。 史发猛等[9]研究表明， 3
个橡胶树品种中 RRIM600 的 qN、 Y（NPQ）、 qP 都
高于其他 2 个品种， 具有较强的光能自我调节能
力， 对环境有较强的适应能力， 在光能过剩时以热
能耗散的光能所占比例较大。 本研究结果表明， 含斑
茅血缘甘蔗亲本在光合机构中的自我保护能力较弱，
在光能过剩时以热能耗散的光能所占比例较少。
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责任编辑： 林海妹
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