全 文 ：甘蔗是中国乃至世界最重要的糖料作物和具有
较好发展前景的糖能兼用的可再生生物能源作物 [1]，
全球蔗糖产量约占食糖总产量的 75％[2]。 现代甘蔗
栽培品种 (Saccharum spp. L.)主要来源于几个热带
种也被称为高贵种(Saccharum officinarum)和不多的
野生种割手密(Saccharum spontaneum)的杂交后代，
导致其遗传基础相对狭窄 [3-4]， 制约了甘蔗产量的
进一步提高。
蔗茅属、 芒属、 硬穗茅属和河八王属等甘蔗近
缘属野生种是拓宽甘蔗遗传基础的重要种质资源 [5]，
世界各国甘蔗育种者陆续在这些种质资源的收集、
保存和利用等方面开展了大量的工作。 其中， 斑茅
（Erianthus arundinaceus）属于蔗茅属植物 [6]， 因其
具有高生物量、 生势旺盛、 分蘖力强、 宿根性好和
耐涝、 耐瘠、 抗旱、 抗病虫能力强等优势 [7-12]， 备
受甘蔗育种者亲睐。 期望通过属间远缘杂交进行种
热带作物学报 2015， 36（1）： 053-058
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-07-01 修回日期 2014-11-05
基金项目 国家自然科学基金（No. 30671329）； 国家甘蔗产业体系专项资金资助（No. CARS-20-1-5）。
作者简介 黄永吉（1988年—）， 男， 博士研究生； 研究方向： 甘蔗遗传育种。 E-mail: 280691251@qq.com。 *共同第一作者， 符 成（1968年—），
男， 高级农艺师； 研究方向： 甘蔗遗传育种。 E-mail: hnsbsf@126.com。 **通讯作者（Corresponding author）： 邓祖湖（DENG Zuhu），
E-mail: dengzuhu@163.com。
3个甘蔗与斑茅远缘杂交后代 BC1
的染色体遗传分析
黄永吉 1， 符 成 2*， 林炜乐 1， 刘少谋 2， 高嘉慧 1
邓祖湖 1**， 黄忠兴 2， 林彦铨 1， 陈如凯 1
1 福建农林大学农业部福建甘蔗生物学与遗传育种重点实验室， 福建福州 350002
2 广州甘蔗糖业研究所， 广东广州 510316
摘 要 对 3 个甘蔗与斑茅远缘杂交后代 BC1进行真实性鉴定及染色体核型分析， 以探讨甘蔗与斑茅 BC1 的染
色体传递方式。 利用 2 对鉴定斑茅真实杂交后代的特异引物对 3 个甘蔗与斑茅 BC1进行鉴定， 采用根尖分生区
细胞去壁低渗涂片法制片， 显微拍照计数染色体数目， 并进行染色体核型分析。 3 个 BC1 材料均为斑茅的真实
杂交后代， 崖城 01-69 体细胞染色体核型公式为 2n＝121＝120 m+1 sm， 其染色体按 2n+n 方式传递； 崖城 01-116
的体细胞染色体核型公式为 2n＝122＝118 m+4 sm， 其染色体传递方式为 2n+n； 崖城 01-134 的体细胞染色体核型
公式为 2n＝121＝120 m+1 sm， 其染色体传递为 2n+n。 推断甘蔗与斑茅 BC1的染色体以 2n+n 的方式传递。
关键词 甘蔗； 斑茅； 核型分析； 染色体传递方式
中图分类号 S334.3 文献标识码 A
Genetic Analysis of Chromosome in 3 BC1 Clones from
the Distant Crossing Between Saccharum spp.
and Erianthus arundinaceus
HUANG Yongji1, FU Cheng2*, LIN Weile1, LIU Shaomou2, GAO Jiahui1
DENG Zuhu1**, HUANG Zhongxing2, LIN Yanquan1, CHEN Rukai1
1 Key Lab of Sugarcane Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agriculture, Fuzhou, Fujian 350002, China
2 Guangzhou Research Institute for Sugarcane Industry, Guangzhou, Guangdong 510316, China
Abstract To explore the chromosome transmission, the karyotypes of 3 BC1 clones from the distant crossing
between Saccharum spp. and Erianthus arundinaceus were analyzed. 3 BC1 clones were identified using 2 pairs of
specific primers of true E. arundinaceus progenies. Chromosomes were prepared according to cell wall degradation
hypotonic smear method, the chromosomes number of 3 BC1 clones was calculated and the karyotypes of 3 BC1
clones were analyzed. 3 BC1 clones were true progenies of E. arundinaceus. The somatic chromosome karyotypic
type of YC01-69 was 2n＝121＝120 m+1 sm, following 2n+n transmission; The somatic chromosome karyotypic type
of YC01-116 was 2n＝122＝118 m+4 sm, following 2n+n transmission; The somatic chromosome karyotypic type of
YC01-134 was 2n＝121＝120 m+1 sm, following 2n+n transmission. The 2n+n transmission of BC1 clones from
Saccharum spp. and E. arundinaceus can be resumed.
Key words Sugarcane; Erianthus arundinaceus; Karyotype analysis; Chromosome transmission
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.010
第 36 卷热 带 作 物 学 报
1.2 方法
1.2.1 基因组 DNA提取和杂交后代真实性分子鉴定
参考 SM Aljanabi 等 [20]的 CTAB 法提取供试材
料叶片的总基因组 DNA。 根据本实验室开发的 2
对鉴定斑茅真实杂交后代的特异引物(EF1 和 ER1；
EF2和 ER2)[21]对供试材料进行杂交后代真实性分子
鉴定， 用美国 ABI 梯度 PCR 仪(VeritiTM 96)进行扩
增。 反应总体积为 25 μL， 包括 2.5 ng基因组 DNA，
1×Ex Taq PCR Buffer， dNTPs Mixture 各 2.5 mmol/L，
正向和反向引物各 0.4 μmol/L， 1.25 U TaKaRa Ex
Taq。 反应程序为 95℃预变性 5 min； 93℃变性 50 s，
52 ℃退火 20 s， 72 ℃延伸 40 s， 30 个循环； 72 ℃
终延伸 5 min。
1.2.2 染色体制片 参考黄东益 [22]和邓祖湖等 [23]
的方法， 28 ℃保湿培养根尖至 1.5 cm， 切取 1 cm
左右的根尖于对二氯苯饱和水溶液处理 2 h， 再用
无水乙醇和冰醋酸（3 ∶ 1）溶液固定 24 h， 固定后的
根尖 0.075 mol/L KCl 中低渗 1 h， 3.5％纤维素酶
和 1.75％果胶酶混合液在 37 ℃酶解 8～12 h。 酶解
后根尖置于蒸馏水中低渗 30～60 min， 无水乙醇和
冰醋酸（3 ∶ 1）溶液固定 30 min。 将根尖分生区切下，
均匀涂抹于载玻片上 ， 空气干燥后用 pH6.8 的
Giemsa 染液染色。 用 Carl Zeiss Scope.A1 显微镜
观察， MRC5相机拍照。
1.2.3 染色体核型分析 每个材料选取 30 个染色
体分散较好的中期细胞进行染色体数目的统计， 选
取典型的中期细胞进行测量， 制成染色体参数表，
绘制核型模式图， 选择具有代表性的分裂相排成核
型。 核型分析参照李懋学等[24]的标准， 染色体的相
对长度、 臂比类型按 Levan 等[25]命名系统确定， 核
型类型参考 Stebbins[26]的标准分类， 染色体类型采
用 Kuo等[27]的方法进行划分。 用 Image-Pro Plus 6.0
（Media Cybernetics , Inc . ）测量染色体长度 ， 用
Microsoft Excel 2013 软件分析作图， 核型分析方
法参考李懋学等 [24]的方法， 但考虑到甘蔗为异源多
倍体， 染色体不进行配对， 本文染色体核型分析按
其长度从长到短排列， 单条染色体核型分析不配对。
2 结果与分析
2.1 甘蔗与斑茅杂交后代 BC1杂交后代真实性鉴定
利用 2 对鉴定斑茅真实杂交后代特异引物
(EF1和 ER1； EF2和 ER2)对 Badila、 海南斑茅 92-77、
海南斑茅 92 -105、 崖城 96 -40、 崖城 96 -66、
CP84-1198、 崖城 01-69、 崖城 01-116、 崖城 01-
图1 供试材料系谱图
Fig. 1 Pedigrees schematic of the tested materials
质创新， 将甘蔗近缘属野生种的优良基因渗透到甘
蔗中， 丰富其遗传背景， 创制出抗逆、 高产、 高糖
的超亲良种 [13-14]。 长期以来， 由于甘蔗与斑茅 F1高
度不育和杂交后代遗传机理不明， 导致斑茅的杂交
利用进展缓慢。 经过甘蔗育种者的不懈努力， 斑茅
种质研究与利用取得重要进展， 已突破 BC1， 成功获
得甘蔗与斑茅更高世代的真实杂交后代 [7，9，12，15-17]，
其中有些材料的性状表现优良， 具有良好的利用价
值。 然而， 由于甘蔗是高度复杂的异源多倍体或非
整倍体植物 [18]， 其染色体较小且数目众多（100～130
条）[19]， 染色体制片十分困难。 此外， 染色体中期
相比率低， 导致甘蔗细胞遗传学研究进展滞后于其
他作物。
开展对甘蔗与斑茅杂交后代的细胞遗传学研
究， 对斑茅等近缘属野生种种质资源利用研究具有
重要的指导意义。 本文对 3个甘蔗与斑茅 BC1崖城
01-69、 崖城 01-116 和崖城 01-134 进行染色体核
型分析， 旨在对甘蔗与斑茅 BC1 的染色体遗传特
点进行研究， 将有助于提高斑茅在甘蔗遗传改良
育种上的利用效率， 并提供一定的细胞遗传学理
论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究材料为 Badila、 海南斑茅 92-77、 海南
斑茅 92-105、 崖城 96-40、 崖城 96-66、 CP84-
1198、 崖城 01-69、 崖城 01-116、 崖城 01-134
（图 1）， 斑茅及其后代无性系来自广州甘蔗糖业研
究所海南甘蔗育种场， 保育在福建农林大学甘蔗综
合研究所资源圃。
54- -
第 1 期
2.2 3个甘蔗与斑茅 BC1核型分析结果
2.2.1 崖城 01-69 核型分析结果 崖城 01-69 的
核型参数见表 1， 其体细胞染色体数为 2n＝121，
相对长度介于 0.28～1.51， 最长染色体/最短染色体
为 5.42， 臂比范围介于 1.01～1.90， 平均臂比为
1.19， 染色体属 1C 型。 121 条染色体中有 120 条
为中部着丝粒染色体， 1 条为近中部着丝粒染色
体， 核型公式为 2n＝121＝120 m+1 sm， 染色体形态
和核型模式见图 3、 4。
134 进行鉴定。 结果显示， 海南斑茅 92-77、 海南
斑茅 92-105、 崖城 96-40、 崖城 96-66、 崖城 01-
69、 崖城 01-116、 崖城 01-134 都扩增出斑茅特异
条带， 而 Badila 和 CP84-1198 没有扩增出特异条
带（图 2）， 说明崖城 01-69、 崖城 01-116、 崖城
01-134为甘蔗与斑茅的真实杂交后代。
M： 100 bp Marker； 1： Badila； 2： 海南92-77； 3： 海南92-105； 4： 崖城96-66； 5： 崖城96-40；
6： CP84-1198； 7： 崖城01-69； 8： 崖城01-116； 9： 崖城01-134。
M： 100 bp Marker； 1： Badila； 2： Hainan 92-77； 3： Hainan 92-105； 4： YC96-66； 5： YC96-
40； 6： CP84-1198； 7： YC01-69； 8： YC01-116； 9： YC01-134.
图2 EF1， ER1和EF2， ER2对供试材料的扩增结果
Fig. 2 Amplification result of tested materials using EF1, ER1 and EF2, ER2
400
300
bp
表1 3个甘蔗与斑茅BC1的染色体核型参数
Table 1 Significant characteristics of chromosomes of 3 BC1 clones from Saccharum spp. and Erianthus arundinaceus
BC1无性系材料 核型公式 相对长度范围 臂比范围 平均臂比 最长染色体/最短染色体 类型
崖城01-69 2n=121=120m+1sm 0.28-1.51 1.01-1.90 1.19 5.42 1C
崖城01-116 2n=122=118m+4sm 0.49-1.62 1.01-1.96 1.21 3.32 1B
崖城01-134 2n=121=120m+1sm 0.38-1.32 1.01-1.71 1.17 3.49 1B
相
对
长
度
/％
染色体序号 No. of chromosome
图4 崖城01-69核型模式图
Fig. 4 Ideogram of YC01-69
图3 崖城01-69中期相染色体
Fig. 3 Photomicrograph of metaphase
chromosomes of YC01-69
5 μm
黄永吉等： 3个甘蔗与斑茅远缘杂交后代BC1的染色体遗传分析 55- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
3 讨论与结论
甘蔗是中国最重要的糖料作物， 中国作为一个
重要的食糖生产国和消费国， 食糖产业的重要战略
性不言而喻。 然而， 全球甘蔗商业栽培品种的改良
是通过利用十分有限的种质资源完成的。 因此， 利
用野生种种质资源扩大甘蔗遗传基础， 并进行杂交
育种提高甘蔗产量显得尤为重要。 斑茅等近缘属野
生种是甘蔗遗传育种重要的种质资源， 其具有极其
丰富和宝贵的潜在基因资源， 通过甘蔗与斑茅属间
杂交培育具有适应性广、 抗逆强、 高产、 稳产、 优
质的新良种， 对甘蔗育种具有重要意义。
纵观甘蔗品种改良育种史， 每次甘蔗遗传改良
育种瓶颈得以突破都有新的种质资源渗入 [28]。
Jeswiet 的 “高贵化” 育种和 Ven Katraman 的 “三
2.2.2 崖城 01-116 核型分析结果 崖城 01-116
的核型参数见表 1， 其体细胞染色体数为 2n＝122，
相对长度介于 0.49～1.62， 最长染色体/最短染色体
为 3.32， 臂比范围介于 1.01～1.96， 平均臂比为
1.21， 染色体属 1B 型。 122 条染色体中有 118 条
为中部着丝粒染色体， 4 条为近中部着丝粒染色
体， 核型公式为 2n＝122＝118 m+4 sm。 染色体形态
和核型模式图见图 5、 6。
2.2.3 崖城 01-134 核型分析结果 崖城 01-134
的核型参数见表 1， 其体细胞染色体数为 2n＝121，
相对长度介于 0.38～1.32， 最长染色体/最短染色体
为 3.49， 臂比范围介于 1.01～1.71， 平均臂比为
1.17， 染色体属 1B 型。 121 条染色体中有 120 条
为中部着丝粒染色体， 1 条为近中部着丝粒染色
体， 核型公式为 2n＝121＝120 m+1 sm， 染色体形态
和核型模式图见图 7、 8。
5 μm
图5 崖城01-116中期相染色体
Fig. 5 Photomicrograph of metaphase
chromosomes of YC01-116
相
对
长
度
/％
图6 崖城01-116核型模式图
Fig. 6 Ideogram of YC01-116
染色体序号 No. of chromosome
5 μm
图7 崖城01-134中期相染色体
Fig. 7 Photomicrograph of metaphase
chromosomes of YC01-134
相
对
长
度
/％
图8 崖城01-134核型模式图
Fig. 8 Ideogram of YC01-134
染色体序号 No. of chromosome
56- -
第 1 期
元杂种” 创造了半个世纪甘蔗糖业的辉煌成就。 其
中， Jeswiet 首创高贵种与野生种割手密的高贵化
杂交育种， 经过 2 次 2n+n 的染色体遗传方式， 这
种遗传方式加速了高贵化进程， 不仅累积了高贵种
的优良血统， 同时又削弱了野生种的不良血统 [29]。
甘蔗育种者认为割手密的 BC2、 BC3 即可培育出具
备高贵种的高产高糖特性与野生种的强活力、 强抗
性的良种， 高贵化次数过多， 反而可能会使抗性和
活力降低。 因此， 开展甘蔗野生种种质资源的遗传
背景和遗传方式研究是实现甘蔗遗传育种新突破的
关键。
甘蔗染色体传递方式十分复杂， 有 n＋n、 2n+n、
n+2n 和 2n+2n 等传递方式， 并且 n 常常不是一倍
体的原来数目， 常有增减， Bremer 将这种配子数
目常有增减的现象称为 “不平衡遗传”[30]。 甘蔗性
细胞减数分裂出现异常时， 配子增减几条染色体甚
至是染色体加倍， 仍然能够结合成受精卵， 并正常
地发育生长成完整植株和完成整个生育期的特性，
笔者将这种具备雌雄配子非正常结合成受精卵的相
容现象称之为 “容错现象”。 甘蔗染色体减数分裂
很不规则， 其可能会出现染色体提早进入中期， 推
迟进入后期， 在末期和四分体即形成核仁， 小孢子
染色体数无规则， 形成非整倍体后代等 [31]。 甘蔗染
色体配对虽大多以二价体为主， 但也存在单价体和
多价体， 多价体配对反映出同源联会不完全[19]。
甘蔗与斑茅有性杂交的 F1 染色体遗传方式为
n+n， 高贵种的染色体未加倍， BC1染色体遗传方
式是 2n+n， 含斑茅血缘的 F1的染色体被完整保留
下来， 而较为 “高贵” 的父本 CP84-1198 的染色
体减半， 这种染色体遗传方式使高贵化进程减慢，
可能需要在更高世代中才能获得含有斑茅血缘的良
种。 由于甘蔗属热带种和斑茅远缘杂交获得的 F1
高度不育， 难以达到转移有利基因的目的， 一些甘
蔗育种者将割手密作为桥梁亲本， 先利用割手密与
斑茅杂交， 获得的 F1聚合了双亲优点以及较好的
花粉育性， 可进一步利用这些具备双亲优异基因的
F1 再与其他甘蔗栽培品种杂交， 创制出新的突破
性优良种质[32-33]， 或许这是克服 F1高度不育而带来
的诸多不利的途径之一。
本研究从 3 个甘蔗与斑茅 BC1的斑茅后代真实
性鉴定和核型分析结果可以看出： 经 2对斑茅真实
杂交后代特异引物鉴定 ， 崖城 01-69、 崖城 01-
116 和崖城 01-134 都出现了斑茅的特异条带， 说
明这 3 个材料均为甘蔗与斑茅的真实杂交后代。 3
个甘蔗与斑茅 BC1 无性系崖城 01-69、 崖城 01-
116 和崖城 01-134 的染色体均由中部着丝点和近
中部着丝点组成， 分别属 1C 型、 1B 型和 1B 型，
这与郑成木 [34]、 刘文荣等 [35]、 黄东益等 [36]、 邓祖湖
等[23，37]的研究结果基本一致， 他们均认为甘蔗染色
体多以中部着丝点染色体为主 。 Stebbins[26]认为，
高等植物核型进化的基本趋势是由对称向不对称发
展的， 较原始的植物的核型具对称的中部着丝点染
色体较多， 而较进化的植物的核型具中部着丝点染
色体较少。 因此， 3 个甘蔗与斑茅 BC1染色体较原
始。 崖城 01-69 为 121 条染色体， 崖城 01-116 为
122 条染色体， 崖城 01-134 为 121 条染色体， 母
本崖城 96-40 为 69 条染色体， 母本崖城 96-66 为
69 条染色体， 父本 CP84-1198 为 120 条染色体，
因此， 如果经过正常的减数分裂， 母本崖城 96-40
的配子有 34 或者 35 条染色体， 母本崖城 96-66
的配子有 34 或者 35 条染色体， 父本 CP84-1198
的配子有 60 条染色体。 若按 n+n 传递， 崖城 01-
69、 崖城 01-116 和崖城 01-134 的染色体应为 2n＝
94 或 95； 若按 n+2n 传递， 崖城 01-69、 崖城 01-
116 和崖城 01-134 的染色体应为 2n＝154 或 155；
按 2n+n， 崖城 01-69、 崖城 01-116 和崖城 01-134
的染色体应为 2n＝129， 较为符合。 因此， 推断 BC1
以 2n+n 的方式进行传递， 与 Piperidis 等的结果一
致[16]。
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责任编辑： 赵军明
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