全 文 ：围栏封育对青海湖地区芨芨草草原生物量的影响 ＊
周国英1, 2, 3 , 　陈桂琛 1 , 　徐文华1 , 　杨路存 1, 2 , 　韩友吉1, 2 , 　李锦萍 1, 2
(1　中国科学院西北高原生物研究所 , 青海　西宁　810001;　2　中国科学院研究生院 , 北京　100049;
3　中国科学院高原生物适应与进化重点实验室 , 青海　西宁　 810001)
摘　要:　选择青海湖地区的芨芨草草原为研究对象 ,以围栏内封育和围栏外自由放牧的草地做比
较 ,研究了围栏内外枯枝落叶量 、地上生物量的季节动态变化和地下生物量的状况。结果表明:枯
落物生物量的季节动态围栏内外均呈现高—低—高的变化趋势 ,且围栏内枯落物量大于围栏外 。
群落总地上生物量 、禾草类 、杂类草和豆类草生物量围栏内外均呈现明显单峰型生长曲线 ,围栏内
地上总生物量和禾草类生物量均大于围栏外 ,杂类草和豆类草生物量则是围栏外大于围栏内 。围
栏内外群落的地下生物量垂直分布均呈典型的倒金字塔型 ,从地表向下地下生物量的空间分布呈
递减趋势 。地下生物量主要集中分布在 0 ～ 10cm,围栏内外分别达 1 408.778 g和 940.934g,占总
地下生物量比例分别是 84.65%和 77.12%;而在 10 ～ 20 cm和 20 ～ 30 cm两层无论是重量 ,还是
所占的比例 ,都是围栏外大于围栏内。该地区降雨量和气温呈单峰的增长 ,且雨热同季 ,这也和植
物的生长规律吻合 ,土壤含水量达到最高值的时间较降雨量和气温滞后 。围栏外地上生物量的季
节变化和月均气温 、降雨量呈极显著正相关关系 ,围栏外月均地上生物量的累积量与土壤含水量呈
显著负相关关系;地上生物量的月增长率与月均气温和降雨量呈显著正相关关系;围栏内地上生物
量的增长率与月均气温呈极显著正相关关系 ,其他相关关系微弱 。
关 键 词:　青海湖地区;芨芨草草原;生物量;季节动态
中图分类号:　Q948　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-6060(2010)03-0434-08(434 ～ 441)
　　生物量研究是一项基础性工作 ,也是现代生态
学中一个重要的研究领域 〔1〕。生物量指植物生长
发育产生的物质总量 ,反映了植被层的生物生产力。
是草地生态系统生物群落生产力水平的一个重要功
能指标。它不仅是生态系统结构和功能的基础 ,也
是群落结构和功能的主要测度指标之一 。它体现了
群落结构 、环境以及人类活动等因素的综合作用结
果 ,反映了群落的生长状况 〔2〕。它作为生态系统中
重要的一部分 ,发挥作用的关键 〔3〕。国内外对生物
量的研究已经相当广泛和深入 ,但对于青海湖地区
芨芨草草原生物量的研究相对较少 ,也缺乏对芨芨
草草原长期围栏封育的效益评价。
芨芨草草原是青海湖地区重要的草地类型 ,也
是青海湖地区草业和畜牧业的优良草场和重要基
地。芨芨草草原是青海湖地区温性草原的代表群
落 ,也是重要景观生态类型之一 。芨芨草草原不仅
为草地畜牧业的发展提供不可缺少的原料和立足之
地 ,而且在抗风固沙 、保持水土等维护自然环境的稳
定性方面也起着重要作用 ,同时也是鸟类的重要栖
息地〔4〕。然而 ,由于地质历史演变 、气候环境变化
等自然原因 ,加之近几十年来大规模的生产开发以
及人类经济活动的干扰和影响 ,尤其是人为开垦 ,过
渡放牧等不合理利用 ,使原本脆弱的生态环境更加
脆弱 ,芨芨草草原遭到严重破坏 ,面积急剧减少 ,草
地生态环境恶化 ,导致土地生产力下降 ,物种多样性
大量丧失。围栏封育因投资少 ,见效快 〔5-6〕 ,而成为
当前青海湖地区退化草场恢复的重要措施之一 。围
栏封育就是将退化草地用网围栏等围起来 ,消除或
减轻牲畜压力 ,从而使退化草地得以自然恢复。它
是人类有意识调节草原生态系统中草食动物与植物
的关系以及管理草原的手段〔7〕。长期人们注重围
栏建设 ,而缺乏对围栏封育效果的效益评价 。有鉴
第 33卷　第 3期
2010年 5月 　 　　　　　　　　　　　
干 旱 区 地 理
ARID　LAND　GEOGRAPHY　　 　　　　　　　　　　
Vol.33　No.3
May.　2010
＊收稿日期:2009-10-02;　修订日期:2009-12-17
基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑计划资助项目(2007BAC30B04);青海省重点科技攻关项目(2006-N-151)
作者简介:周国英(1974 -),男 ,青海乐都人 ,副研究员 ,在职博士生 ,主要从事草地生态学和恢复生态学方面的研究
E-mail:zhougy@nwipb.ac.cn
DOI :10.13826/j.cnki.cn65-1103/x.2010.03.014
于此 。本研究选择了青海湖地区围栏内封育和围栏
外自由放牧的芨芨草草原为研究对象 ,对围栏内外
的枯枝落叶量 、地上生物量和地下生物量进行了比
较研究 ,为退化芨芨草草原的植被恢复及重建提供
理论依据 。同时也将为青海湖自然保护区合理规划
和生物多样性的有效管理提供基础资料 。
1　研究区域概况
研究区域位于青海湖北岸 ,该地区南濒青海湖 ,
北为大通山 ,地势由北向南倾斜 ,介于 36°15′～ 38°
20′N, 97°50′～ 101°20′E之间 ,海拔 3 200 ～ 3 800
m。该地区气候具有寒冷期长 ,太阳辐射强 ,气温日
差较大 ,干旱少雨 ,降水比较集中 ,雨热同季 ,且无明
显四季之分 ,属高原大陆性气候 。据刚察县气象观
测资料分析 ,多年平均气温为 -0.6 ℃,极端最高温
25 ℃,极端最低温 -31 ℃, ≥0 ℃的年积温为 1 299
℃,多年平均降水量 370.3 mm, 年蒸发量 607.4
mm,干旱指数为 4.34,平均风力大于 8级 ,最大冻
土深度 2.88 m;土壤为栗钙土 。
实验样地选择青海省三角城种羊场地区的典型
芨芨草草原 ,该地区芨芨草草原于 20世纪 80年代
初开始围栏封育 ,围栏内外形成鲜明的对比 ,其群落
特征已有报道 〔14〕
2　研究方法
2.1　野外取样
调查样地选择植物生长均匀 、微地形差异较小 、
面积较大的群落 ,在围栏内外分别取样 。于 2003年
5月 30日草场返青时开始测定地上生物量 ,每隔 15
天取样一次 ,到 10月中旬草场枯黄时结束 , 共 10
次。地上生物量测定采用割草法〔8〕 , 取样面积为
50cm×50 cm,采取齐地面剪割 ,分枯落物和现存生
物量 2大类 ,现存生物量按照牲畜适口性和植物功
能群不同将植物分为禾草类(牲畜喜食)包括芨芨
草(A.splendens)、裸花碱茅(Pucinelianudiflora)、
短花针茅(Stipabreviflora)、早熟禾(Poapratensis)、
赖草 (Leymussecalinus)、垂穗披碱草 (Elymusnu-
tans)等禾本科植物 ,杂类草(牲畜愿意采食)包括纤
杆蒿 (Artmisiagansuensis)、白茎盐生草 (Salicornia
europaea)、独行菜(Lepidiumapetalum)、短穗兔耳草
(Lagotisbrachystachya)、草甸雪兔子 (Sausurea
thoroldi)、海乳草(Glauxmaritima)、中亚滨藜(Atri-
plexcentralasiatica)、三裂碱毛茛 (Halerpestestricus-
pis)、阿尔泰狗哇花 (Heteropappusaltaicus)、平车前
(Plantagodepresa)、二裂委陵菜(Potentilabifurca)、
鹅绒委陵菜(P.anserina)、多裂委陵菜(P.multifi-
da)、西伯利亚蓼(Polygonumsibiricum),豆类草(牲畜
不采食)包括冰川棘豆(Oxytropisglacialis)、黄芪(As-
tragalusspp.)、披针叶黄华(Thermopsislanceolata)等
3类 , 5次重复;将剪下地上生物量分别称取鲜重后 ,
带回室内 ,在 80 ℃的恒温箱内烘干至恒重 。土壤水
分的测定与地上生物量同步进行 ,在地上生物量的采
集区用土钻采集 0 ～ 15cm土样 , 5次重复 ,充分混匀
后 ,取一定量土壤放入铝盒 ,称土壤湿质量 ,再将铝盒
带回室内 ,在 105℃下连续烘干称量 ,计算土壤含水
量。地下生物量的测定于 8月下旬进行 ,在 8月下旬
测定地上生物量的同时 ,在对应地上生物量的位置 ,
按 50×50 cm的样方面积 ,分层(0 ～ 10 cm、10 ～ 20
cm、20 ～ 30 cm)挖掘取样 , 5次重复。按层用细筛筛
去土 ,在用纱布包好根系 ,用清水洗净 ,并捡去石块和
其它杂物 ,在 80℃的恒温箱内烘干至恒重。
2.2　数据处理
利用数理统计法进行实验数据处理 ,主要借助
Excel和 SPSS统计软件包中的相关和回归分析等进
行处理和分析。其它主要公式如下:
土壤含水率:W=Mw×100 /(Ms+Mw)〔9〕(其中
Mw=水的重量 , Ms=土的重量)。
生长速率(G):G=(W2 -W1)/(T2 -T1)(其中
W1为 T1时间测定的生物量 , W2为 T2时间测定的
生物量)
文中地上 、地下生物量均由 50 cm×50cm换算
成 1 m×1 m,均以烘干重计 。
3　结果与分析
3.1　芨芨草草原生物量的季节动态
3.1.1　芨芨草草原枯落物生物量的季节动态　芨
芨草草原围栏内外枯落物生物量随季节变化如图 1
所示 ,植物群落地上枯落物生物量的季节动态呈现
高 —低 —高的变化趋势。由图 1可知 ,在 5月份草
原返青期枯落物生物量最高 ,到 8月植物生长最旺
盛时期枯落物生物量最低 ,以后又逐渐增加 ,到 9月
底时枯落物生物量接近返青期。
对围栏内外枯落物生物量随季节变化进行回
4353期　　　　　　　　　　　　　周国英等:围栏封育对青海湖地区芨芨草草原生物量的影响 　　　　　　　　　　 　　
归 ,结果表明围栏外枯落物生物量与生长时间呈极
显著相关 ,回归方程为 y2 =1.390 4x2 -15.097x+
77.573(R2 =0.637 2, r>r(0.01, n=10)=0.734
8);围栏内枯落物生物量与生长时间呈显著相关 ,
回归方程为 y1 =1.845 6x2 -21.885x+156.3, (R2
=0.525 3, r>r(0.05 , n=10)=0.602 1),其中:x
为生长时间 , y1和 y2为枯落物生物量 。
图 1　芨芨草草原围栏内外群落枯枝落叶量的季节动态
Fig.1　SeasonaldynamicsofLiterproductioninand
outfencedplotofAchnatherumsplendenssteppes
5月份枯落物生物量高是因为前一年秋冬季地
上生物量枯黄而形成 ,在冬季由于气温低 ,降水少 ,
被分解的很少;到春季气温回升 ,植物开始返青 ,就
很少形成枯枝落叶;另外随着气温升高 ,降水增加 ,
微生物分解作用加强 ,枯落物生物量逐渐降低 ,生长
旺季过后 ,枯落物生物量又逐渐增加 。
从图 1也可以看出围栏内枯落物的含量明显大
于围栏外 ,以 8月下旬为例围栏内外枯落物生物量
分别达到 452.192 g/m2和 163.208 g/m2。围栏内
由于放牧是有节制 、有计划的 ,而围栏外则是自由放
牧地 ,长年受到放牧干扰 ,属于过牧草原 ,牲畜的啃
食和践踏 ,导致围栏外的枯落物生物量小于围栏内 。
而土壤有机质主要源于凋落物和植物根系 〔10〕 ,所以
长期自由放牧 ,可能导致土壤中有机质含量减少 ,最
终导致围栏外的草地发生退化。
3.1.2　芨芨草草原地上生物量的季节动态　围栏
内的植物群落受到人为干扰较弱 ,所受的扰动也在
生态系统的承受范围之内 ,相对是一个自组织自稳
定的系统 ,对于自然界的影响具有较强的抗干扰能
力 。而围栏外的生态系统由于长期受到放牧的干
扰 ,抗干扰的能力下降 。因此 ,比较围栏内外草地的
生物量季节动态对研究草地生态系统的自我恢复机
制具有重要的意义。植物群落地上生物量的季节动
态也表明了在生长季中植物转化太阳能的能力 〔12〕。
芨芨草草原植物群落地上生物量变化如图 2所示。
图 2　芨芨草草原围栏内外群落禾草类 、杂类草 、豆类草和地上总生物量的季节动态
Fig.2　Seasonaldynamicsofthegrasses, theforbs, thelegumesandthetotalbiomassofabovegroundinandoutfencedplotof
Achnatherumsplendenssteppes
436　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　干 旱 区 地 理　　　　　　　　　　　　　　　　　33卷
　　由图 2可以看出 ,围栏内外无论是禾草类 、杂类
草 、豆类草生物量 ,还是群落地上总生物量都随季节
的变化而变化 ,呈现明显单峰型生长曲线。在返青
期生物量较低 ,随着植物的生长发育生物量逐渐增
加 ,到 8月下旬达到最高值 ,随后进入枯黄期 ,生物
量又逐渐下降 。
对围栏内外禾草类 、杂类草 、豆类草 、以及总生
物量的季节动态进行拟合的结果表明:
图 2-a中禾草类围栏外的拟合方程为:
y1 =-1.268x2 +24.248x-32.492, R2 =0.826 2
围栏内:
y2 =-1.180 2x2 +28.471x-35.211, R2 =0.893 6
其中:x为生长时间 , y1和 y2为禾草类生物量。
图 2-b中杂草类围栏外的拟合方程为:
y1 =-0.190 3x2 +2.743 7x-3.882 8, R2 =0.395 6
围栏内:
y2 =-0.138 5x2 +2.015 9x-2.120 3, R2 =0.556 5
其中:x为生长时间 , y1和 y2为杂草类生物量。
图 2-c中豆类草围栏外的拟合方程为:
y1 =-0.066 1x2 +1.008 1x-1.763 4, R2 =0.227 7
围栏内:
y2 =-0.016 7x2 +0.337 6x-0.445 6, R2 =0.491 8
其中:x为生长时间 , y1和 y2为豆类草生物量。
图 2-d中地上总生物量围栏外的拟合方程为:
y1 =-1.524 4x2 +28x-38.139, R2 =0.807 8
围栏内:
y2 =-1.335 4x2 +30.824x-37.777, R2 =0.887 7
其中:x为生长时间 , y1和 y2为总生物量。
除围栏外的豆类草生物量拟合效果较差外 ,其
余均达到显著水平 。而且围栏内的拟合效果均好于
围栏外。从图中也可以看出 ,围栏内外地上生物量
达峰值的时间略有差别 ,个别地方曲线有所波动。
可能由于受放牧的影响或由于取样是随机的 ,而受
到该区域有较多的狼毒等双子叶杂类草的影响。但
所有曲线总体都呈单峰型。
地上生物量的变化也与植物的物候以及气候变
化紧密相关〔11〕 ,从 5月上旬草原开始返青 ,植物从
休眠期进入营养期 ,由于植物刚开始萌发时 ,早春气
温低而波动较大 ,植物经常受到低温的影响 ,生长较
为缓慢 ,所以地上生物量最低;随着植物生长发育先
后进入花蕾期 、开花期和结果期 ,此时由于气温逐渐
升高 、降水量逐渐增多 、生长速度加快 、光合作用加
强 、物质积累迅速 ,生物量也随着不断增大 ,随后达
到高峰值。植物在结果后 ,气候逐渐转冷 ,便进入果
后营养期和枯萎期 ,地上有机质向地下转移 ,为翌年
的萌发做好准备 ,地上生物量随之逐渐下降。
3.1.3　芨芨草草原地上生物量增长速率　在整个
生长季节内 ,返青期由于低温的影响 , 生长速率较
低 ,随着气温和降水的增加 ,生长速率逐渐增高 ,由
图 3可以看出 ,围栏内外生物量的增长速率均在到
8月中旬达到峰值 ,围栏外为 1.64g· m-2·d-1 ,围
栏内 1.10 g· m-2· d-1。此后随植物生长节律的
进程的变化逐渐下降 ,到 9月下旬部分地段开始出
现负值 。和该地区的高寒草原相比 〔13〕 ,增长速率达
到峰值和出现负值的时间均相对滞后 。
图 3　芨芨草草原围栏内外群落生物量增长率动态
Fig.3　Seasonaldynamicsofabsolutegrowthrateof
abovegroundbiomassinandoutfencedplotof
Achnatherumsplendenssteppes
3.2　芨芨草草原群落生物量及其组成
3.2.1　芨芨草草原群落地上生物量及其组成　选
择 8月下旬地上生物量达到峰值的时期 ,比较围栏
内外地上生物量中的各类植物组成。围栏内外地上
生物量的比较见表 1。
表 1　芨芨草草原围栏内外各类植物组成的
地上生物量及其比例 / g· m-2
Tab.1　Abovegroundbiomassandthebiomassrateof
differenttypesplantcompositionatinandoutfenced
plotofAchnatherumsplendenssteppes/g· m-2
植物组成 围栏外 % 围栏内 %
禾草类 335.14 91.17 435.67 94.91
杂类草 24.14 6.57 19.76 4.31
豆类草 8.34 2.27 3.60 0.78
总生物量 367.62 100 459.03 100
4373期　　　　　　　　　　　　　周国英等:围栏封育对青海湖地区芨芨草草原生物量的影响 　　　　　　　　　　 　　
　　从上表可以看出 ,禾草类:围栏内 >围栏外 ,杂
类草:围栏内 <围栏外 ,豆类草:围栏内 <围栏外 ,地
上总生物量:围栏内 >围栏外 。由于芨芨草植丛浓
密 ,冠幅宽大 ,根系发达 ,植株高大在群落中占优势 ,
故围栏内外禾草类在总生物量中所占比例均超过
85%,围栏内禾草类所占比例为 94.91%,其干重为
435.67g/m2 ,而围栏外禾草类所占比例为 91.17%,
其干重为 335.14 g/m2。随干扰的增加禾草类的含
量减少 ,其所占比例下降。说明在围栏封育条件下
所受放牧干扰较小 ,将有利于优良牧草比例的增加。
围栏外处于自由放牧区由于不断受到放牧的干扰 ,
禾草植物的生长受到明显的抑制 ,优良牧草的比例
较低 。杂类草和豆类草的生物量的比例围栏外则明
显增高。该地区豆科植物多为有毒的劣质牧草 ,围
栏外因为家畜不喜食而避免伤害 ,种群数量增加 。
3.2.2　芨芨草草原群落地下生物量　地下生物量
是草原生态系统生产力的重要组成部分 。研究群落
地下生物量的分布规律对了解草原生态系统的物质
循环过程有十分重要的意义 。
表 2　芨芨草草原围栏内外不同层的地下生物量
比较 /g· (1m×1 m×0.1 m)-1
Tab.4　Difrentlayerundergroundbiomassoutandin
fencedplotofAchnatherumsplendenssteppes
/g· (1m×1 m×0.1 m)-1
层次 围栏外 % 围栏内 %
0～ 10cm 940.93 77.12 1408.78 84.65
10 ～ 20cm 10.62 17.26 191.25 11.49
20 ～ 30cm 68.51 5.62 64.30 3.86
合计 1 220.07 100　 1 664.33 100　
地上生物量达到峰值时 ,围栏内外芨芨草草原
地下生物量的空间分布规律如表 2所示。可以看
出 ,围栏内外群落的地下生物量垂直分布均呈典型
的倒金字塔型 。从地表到地下地下生物量的空间分
布呈递减趋势 ,主要集中分布在 0 ～ 10 cm,且围栏
内的地下生物量大于围栏外。围栏外 0 ～ 10 cm的地
下生物量达 940.93g,占总地下生物量的 77.12%;围
栏内 0 ～ 10 cm的地下生物量达 1 408.78 g,占总地
下生物量的 84.65%。而在 10 ～ 20 cm和 20 ～ 30
cm的层次无论是绝对重量 ,还是所占的比例 ,都是
围栏外的地下生物量大于围栏内。地下生物量的总
和也是围栏内大于围栏外 。和群落地下生物量相
比 ,围栏内对应的地上生物量为 459.03 g/m2 ,围栏
外对应的地上生物量为 367.62 g/m2 ,地上生物量
远小于相对应的地下生物量 ,围栏外的地下生物量
是地上生物量的 2.56倍 ,围栏内地下生物量是地上
生物量的的 3.07倍 。围栏内外的地下生物量的差
异与围栏作用密切相关。围栏的存在对群落地上部
分和表层土壤形成了保护 ,地上部分受牛羊啃食的
几率减小 ,从而围栏内植物进行光合作用的面积大
于围栏外 ,围栏内由于受牛羊干扰较少 ,表层土壤的
结构较围栏外疏松 ,造成表层土壤中根系分布较多 。
围栏外由于牛羊的频繁践踏 ,导致表层土壤结构紧
密 ,致使根系向更深层次分布和发展 。
3.3　温度 、降水和土壤含水量对芨芨草草原地上生
物量的影响
地上生物量的变化 ,主要取决于环境条件如温
度和水分的变化及建群种植物对环境的适应性 。而
环境条件的变化又是通过植物本身的生长发育反映
出来。该地区当年月均气温 、月均降雨量和围栏内
外土壤含水量如表 3所示 ,表明该地区降雨量和气
温呈单峰的增长 ,且雨热同季 ,这也和植物的生长规
律吻合 ,土壤含水量达到最高值的时间较为滞后。
表 3　当年月均气温 、月均降雨量和围栏内外土壤含水量
Tab.3　Monthlymeantemperature, monthlymeanpreci-
pitationandcontainingwaterrateofsoilofoutandin
fencedplotofAchnatherumsplendenssteppes
5月 6月 7月 8月 9月 10月
月均气温 /℃ 5.2 8.1 10.8 10.2 5.7 0.3
月均降雨量 /mm 40.8 70.6 89　 84.2 58.1 16.4
围栏外土壤含水量 /% 20.3 23.5 19.7 17.0 16.0 16.0
围栏内土壤含水量 /% 21.5 24.9 21.9 21.0 18.5 18.0
地上生物量的季节变化到底和土壤含水量 、当
年月均气温以及月均降雨量呈怎样的关系 ,为此进
行了它们之间的相关分析。结果如表 4和表 5所
示 。
对围栏外地上生物量的月际动态变化和地上生
物量的增长率与土壤含水量的季节动态 、当年月均
气温和降雨量进行相关分析表明(表 4),月均气温
和降雨量呈极显著相关关系 ,可见该地区的气候具
有雨热同季的特点。围栏外月均地上生物量的累积
量与土壤含水量呈显著负相关关系;地上生物量的
月增长率与月均气温和降雨量呈显著正相关关系;
438　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　干 旱 区 地 理　　　　　　　　　　　　　　　　　33卷
围栏外群落的生物量同时受到土壤水分 ,气温和降
雨量的影响。
表 4　围栏外地上生物量的变化及其月均增长速率与
土壤含水率 、当年月均气温和月均降雨量的相关分析
Tab.4　Correlationsofabovegroundbiomassseasonal
dynamicandrateofabovegroundbiomassincreasewith
containingwaterrateofsoilofoutfencedplot, monthly
meantemperatureandmonthlymeanprecipitationout
fencedplotofAchnatherumsplendenssteppes
月均地上
生物量
月均
增长率
土壤
含水量
月均
气温
月均
降雨量
月均地上生物量 　 1
月增长率 　 0.217 　 1
土壤含水量 -0.839＊ 0.137 1
月均气温 　 0.050 0.911＊ 0.328 1
月均降雨量 -0.047 0.840＊ 0.514 0.927＊＊ 　 1
＊Corelationissignificantatthe0.05level(2-tailed)
＊＊Correlationissignificantatthe0.01level(2-tailed)
表 5　围栏内地上生物量的季节动态变化及其月均
增长速率与土壤含水率 、当年月均气温和月均
降雨量的相关分析
Tab.5　Correlationsofabovegroundbiomassseasonal
dynamicandrateofabovegroundbiomassincreasewith
containingwaterrateofsoilofinfencedplot, monthly
meantemperatureandmonthlymeanprecipitationin
fencedplotofAchnatherumsplendenssteppes
月均地上
生物量
月增
长率
土壤
含水量
月均
气温
月均
降雨量
月均地上生物量 　 1
月增长率 　 0.122 1
土壤含水量 -0.767 0.334 1
月均气温 -0.070 0.947＊＊ 0.565 1
月均降雨量 -0.185 0.786 0.745 0.927＊＊ 　 1
＊＊Correlationissignificantatthe0.01level(2-tailed)
对围栏内地上生物量的月际动态变化和地上生
物量的增长率与土壤含水量的季节动态 、当年月均
气温和降雨量进行相关分析表明(表 5),围栏内地
上生物量的增长率与月均气温呈极显著正相关关
系 ,其他相关关系微弱。
4　结　论
(1)芨芨草草原由于芨芨草植丛浓密 ,冠幅宽
大 ,根系发达 ,在群落中占优势 ,故禾草类在总生物
量中所占比例超过 85%。枯落物量围栏内 >围栏
外 ,地上总生物量和禾草类围栏内 >围栏外 ,杂类草
和豆类草均为围栏内 <围栏外。围栏封育有利于提
高牧草的地上生物量 ,也有利于禾本科和莎草科植
物的增加。围栏外属于自由放牧区域 ,常年受到放
牧干扰 ,禾草和莎草类优良牧草的生长受到抑制 ,杂
类草和豆类草由于适口性相对较差 ,家畜不喜食而
避免伤害 ,种群数量增加 ,从而导致围栏外杂类草和
豆类草生物量的比例增高。
(2)围栏内外植物群落地上枯落物生物量的季
节动态均呈现高 —低 —高的变化趋势 。枯落物的含
量围栏内明显大于围栏外 ,这与放牧的策略有关 ,围
栏内属于封育地段 ,放牧是有节制 、有计划的 ,所受
的干扰有限;而围栏外则是自由放牧地 ,常年受到放
牧干扰 ,属于过牧草原 ,由于牛羊啃食和践踏 ,导致
地上生物量减少 ,也导致枯落物的蓄存较少 。枯落
物生物量在生长季开始较高与前一年秋冬季地上生
物量的枯黄凋落有关 ,这些凋落物在冬季由于气温
低 ,降水少 ,被分解的很少;到春季气温回升 ,很少形
成枯枝落叶;另外随着气温升高 ,降水增加 ,微生物
分解作用加强 ,枯落物生物量逐渐降低;生长旺季过
后 ,随着植株地上部分的枯黄 ,枯落物生物量又逐渐
增加。
(3)围栏内外无论是群落总生物量 ,还是禾草
类 、杂类草 、豆类草生物量均呈现明显单峰型生长曲
线 。对这些曲线进行拟合的结果表明除围栏外的豆
类草生物量拟合效果较差外 ,其余均达到显著水平 。
而且围栏内的拟合效果均好于围栏外 。在返青期生
物量较低 ,随着植物的生长发育生物量逐渐增加 ,到
8月下旬达到最高值 ,随后进入枯黄期 ,生物量又逐
渐下降 。
(4)围栏内外群落的地下生物量均呈典型的倒
金字塔型。从地表到地下地下生物量的空间分布呈
递减趋势 ,主要集中分布在 0 ～ 10 cm,围栏外和围
栏内 0 ～ 10 cm的地下生物量分别达 940.93 g和
1 408.78g,占总地下生物量比例分别是 77.12%和
84.65%;而在 10 ～ 20 cm和 20 ～ 30cm的层次无论
是绝对重量 ,还是所占的比例 ,都是围栏外的地下生
物量大于围栏内 。围栏内外的地下生物量的差异与
围栏作用密切相关。围栏的存在对群落地上部分和
表层土壤形成了保护 ,地上部分受牛羊啃食的几率
减小 ,从而围栏内植物进行光合作用的面积大于围
4393期　　　　　　　　　　　　　周国英等:围栏封育对青海湖地区芨芨草草原生物量的影响 　　　　　　　　　　 　　
栏外 ,围栏内由于受牛羊干扰较少 ,表层土壤的结构
较围栏外疏松 ,造成表层土壤中根系分布较多。围
栏外由于牛羊的频繁践踏 ,导致表层土壤结构紧密 ,
致使根系向更深层次分布。
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440　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　干 旱 区 地 理　　　　　　　　　　　　　　　　　33卷
InfluencesofenclosuretoAchnatherumsplendenssteppes
biomassintheQinghaiLakeArea
ZHOUGuo-ying1, 2, 3 , 　CHENGui-chen1 , 　XUWen-hua1 , 　YANGLu-cun1, 2 ,
HANYou-ji1, 2 , 　LIJin-ping1, 2
(1NorthwestInstituteofPlateauBiology, CAS, Xining810008, Qinghai, China;2GraduateSchooloftheChineseAcademyofSciences,
Beijing100049, China;3TheKeyLaboratoryofAdaptationandEvolutionofPlateauBiota, CAS, Xining810008, Qinghai, China)
Abstract:TheSheepBreedingPasture-LandinCitySanjiaoofQinghaiProvinceislocatedonthenorthbankof
QinghaiLake, wechoosetheAchnatherumsplendenssteppeofabandonedfieldasourobject, andresearchinthe
contentofliter, overgroundbiomassandundergroundbiomass, comparingwithinandoutofthefence.Theresultis
asfolows:thecontentofliter, totalovergroundbiomassandgrasseswithinthefenceishigherthanout, whileover-
groundbiomassofforbsandlegumeoutofthefenceishigherthanwithin.Theseasonaldynamictendenciesofliter
withinandoutarebothhigh-low-high.Theseasonaldynamicgrowthcurvesoftotaloverground, grassesandsedges,
forbsandlegumearealofsimilarform, whichissingleapex.Theformofundergroundbiomassisatypicalreversed
pyramid, spatialdistributiondescendingfromsurfacetosubteranean.Theundergroundcontentismainlyin0-10
cm, andtheundergroundbiomasinsideenclosureandoutsideare940.934gand1 408.778g, occupying77.12%
and84.65%ofeachtotalundergroundbiomass.Theundergroundbiomassinsideisalsohigherthanthatoftheout-
side.In11-20 cmand21-30 cm, undergroundbiomassoutsidearehigherthaninsideinbothweightandper-
centage.Inthisregionrainfalcomestogetherwiththehightemperature, andgrowthcurveofmonthlymeantemper-
atureandmonthlymeanrainfalisasingleapex., whichanastomosethedisciplineofplant.andasaresult, thecrest
valueofsoilmoistureisaftermonthlymeantemperatureandmonthlymeanrainfal.Theseasonaldynamicof
abovegroundbiomassoutoffencehasaverysignificantcorelationwithmonthlymeantemperatureandmonthly
meanrainfal.Meanwhile, thereisaremarkablenegativecorelationbetweenseasonaldynamicsofabovegroundbio-
massoutoffenceandthesoilmoisture.Atthesametime, thereisacloselycorelationbetweentheincreasingrate
ofabovegroundbiomasoutoffenceandmonthlymeantemperatureandmonthlymeanrainfal.Theincreasingrate
ofabovegroundbiomaswithinfencehasastrongcorelationwithmonthlymeantemperature, butweakwithothers.
KeyWords:QinghaiLakeArea;Achnatherumsplendenssteppes;biomass;seasonaldynamics
4413期　　　　　　　　　　　　　周国英等:围栏封育对青海湖地区芨芨草草原生物量的影响